第2讲 反刍动物瘤胃发育的规律
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动物营养学报2020,32(7):2997⁃3004ChineseJournalofAnimalNutrition㊀doi:10.3969/j.issn.1006⁃267x.2020.07.008反刍动物瘤胃运动机制㊁影响因素及其调控宋㊀阳㊀沈维军∗㊀殷㊀磊㊀赵㊀渊(湖南农业大学动物科学技术学院,长沙410128)摘㊀要:瘤胃运动在反刍动物生理活动㊁饲料消化吸收以及瘤胃疾病诊断上有着至关重要的作用,且受饲粮类型㊁激素㊁疾病㊁应激和动物生理阶段等影响㊂瘤胃运动主要受神经-体液的共同调节,而外部因素调控反刍动物瘤胃运动的主要方式是调节饲粮,其次是动物的生理健康以及饲养环境㊂本文综述了反刍动物瘤胃运动的机制㊁影响因素及其调控方法,以期为反刍动物瘤胃生理学提供一些参考资料,同时为反刍动物生产中瘤胃运动调控和健康养殖方面提供理论基础㊂关键词:瘤胃;运动机制;调控;健康养殖中图分类号:S823㊀㊀㊀㊀文献标识码:A㊀㊀㊀㊀文章编号:1006⁃267X(2020)07⁃2997⁃08收稿日期:2019-12-15基金项目:国家自然科学基金面上项目(31772633)作者简介:宋㊀阳(1995 ),男,内蒙古兴安盟人,硕士研究生,从事反刍动物营养和柔性人工瘤胃研究㊂E⁃mail:1215300847@qq.com∗通信作者:沈维军,教授,硕士生导师,E⁃mail:shenweijun@hunau.edu.cn㊀㊀反刍动物与单胃动物最大的区别在于瘤胃,反刍动物的瘤胃是一个供厌氧微生物繁殖的连续接种的发酵罐,70%的以上的营养物质在瘤胃内消化㊂瘤胃运动是反刍动物维持正常生理活动的必要保障,与瘤胃内微生物发酵息息相关㊂瘤胃内微生物发酵效率对饲粮的消化以及营养物质的合成有很大的影响,从而影响反刍动物的生长性能以及生理健康[1]㊂因此,通过瘤胃运动调控反刍动物营养代谢是研究反刍动物营养的关键㊂反刍活动是反刍动物最具特征性一种消化模式,它是由一系列网-瘤胃收缩活动来完成[2]㊂瘤胃运动方式为4个囊腔的收缩和舒张,瘤胃周期性运动分为瘤胃原发性收缩和瘤胃继发性收缩㊂当网胃第2次收缩至高峰时,瘤胃开始收缩,瘤胃的收缩先由瘤胃前庭开始,再沿着背囊由前向后扩张,到达后背盲囊,在背囊收缩期间腹囊属于舒张状态,后背盲囊收缩结束转到腹盲囊由后向前依次收缩,最后收缩终止于瘤胃前部[3]㊂这种起源于网胃两相收缩的收缩运动为瘤胃原发性收缩㊂在原发性收缩后,瘤胃有时候还可能发生一次单独的附加收缩,称为瘤胃继发性收缩,瘤胃继发性收缩仅涉及瘤胃部分区域,一般情况下收缩的部位是背侧冠状肌柱㊁背囊和后背盲囊,有时继发性收缩仅局限在背囊,在瘤胃出现继发性收缩时往往发生嗳气活动㊂正是由于瘤胃的周期性运动才让瘤胃内食糜按照一定规律反复运动,使得进入瘤胃内的饲料得到充分的发酵,以此来供应动物个体生长发育所需要的营养物质㊂瘤胃的运动主要受神经和体液调节,也受饲粮适口性㊁饲喂量㊁反刍活动㊁药物以及其他因素影响[4-7]㊂在实际生产中,研究者可以通过监测瘤胃运动频率和强度帮助诊断急㊁慢性疾病以及消化期生理异常情况[8],也可以通过测定瘤胃运动的各项指标来评定饲粮在瘤胃中发酵的效率,为反刍动物的健康养殖提供理论基础㊂1 反刍动物瘤胃运动的机制㊀㊀瘤胃运动主要受神经-体液调节,神经调节中枢在延髓,高级中枢在大脑皮质,传出神经为迷走神经和交感神经㊂动物采食饲料后,饲料通过刺激口腔黏膜感受器㊁瘤胃内机械和压力感受器,产生一系列神经信号,神经信号通过传入神经传至㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报32卷神经中枢,然后通过传出神经将指令传送到瘤胃,引起瘤胃的规律性运动[9-11]㊂乙酰胆碱是胆碱能系统中的主要神经递质,它通过激活位于瘤胃神经系统平滑肌细胞或神经细胞上的受体发挥作用,引起瘤胃平滑肌层的收缩㊂当传出神经迷走神经兴奋时,瘤胃运动加强,当交感神经兴奋时,瘤胃运动减弱㊂由于反刍动物复胃系统存在反馈调节,其他胃部运动与瘤胃运动是相互协调的㊂当饲料刺激网胃感受器,不仅可使瘤-网胃收缩增强,还会促发反刍动作㊂皱胃被内容物充盈时,会通过反馈调节抑制瘤胃和网胃的运动,反之则会增强瘤胃的运动㊂瘤胃运动的神经调节过程如图1所示㊂㊀㊀体液调节机体的各种生理机能及内环境的稳态已成为共识㊂机体通过激素及神经激素传递化学信息,使机体的组织细胞相互协调,以适应内外环境的变化,保证动物生命活动㊂下丘脑是内分泌活动的调节中枢,它通过对垂体分泌活动的调节,来控制其他内分泌腺的激素分泌㊂下丘脑-垂体轴通过反刍动物垂体释放激素及各种肽类物质,如胆囊收缩素㊁促性腺激素释放激素㊁促甲状腺激素释放激素㊁胰岛素等,经血液循环到达瘤胃,作用于瘤胃上的靶器官,以此来辅助调节瘤胃运动[12]㊂瘤胃运动的体液调节过程如图2所示㊂图1㊀瘤胃运动的神经调节图Fig.1㊀Diagramofrumenmovement⁃nervousregulation2㊀反刍动物瘤胃运动的影响因素2.1㊀饲粮因素对瘤胃运动的影响2.1.1㊀饲料原料㊀㊀饲料的物理特性和化学成分是影响反刍动物瘤胃运动频率和强度的重要因素之一㊂研究表明,在利用荨麻干草替代苜蓿干草饲喂新疆细毛羊时,饲喂荨麻干草可使瘤胃蠕动的频率减慢[13],对反刍动物饲喂三叶草以及过高的大麦时也会抑制瘤胃运动[14-15],原因是饲料本身物理特性导致采食量降低,进而影响了瘤胃运动㊂也有研究表明面筋蛋白经瘤胃微生物降解产生的阿片肽类物质能加强瘤胃运动,显著促进活体瘤胃平滑肌收缩力加强㊁收缩持续时间延长以及收缩频率变慢[16],这是饲料本身含有的特殊化学成分被转化为促瘤胃动力分子的结果㊂饲料粉碎粒度在影响瘤胃运动上起着重要作用㊂饲料的粉碎粒度较大,颗粒较粗糙,会降低瘤胃乳头角质层厚度,有利于营养物质的吸收,同时提高瘤胃表层的血液流动,加强瘤胃运动的频率㊂如果饲料的粉碎粒度较小,瘤胃内的饲粮不能通过充分地摩擦来降低乳头角质层厚度,导致瘤胃乳头表面覆膜,不利于营养物质的吸收,同时降低瘤胃的运动频率和强度[17-18]㊂2.1.2㊀饲粮精粗比㊀㊀饲粮的精粗比是保证饲粮营养平衡和科学饲养反刍动物的关键因素,大量研究表明,饲粮精粗比差异对反刍动物的采食量[19]㊁生产性能[20]和血浆激素指标[21]有很大的影响㊂此外,饲粮精粗比也是调控瘤胃内环境及瘤胃运动的重要因素[22]㊂饲粮中精饲料比例过高,瘤胃内微生物发酵加快,产生过量的挥发性脂肪酸,造成酸沉积,严重时导致瘤胃酸中毒,使瘤胃内环境紊乱,瘤胃运动停止;粗饲料比例过高,能量释放缓慢,造成瘤胃能量吸收降低,瘤胃内粗饲料容易凝集成团,严重时会转变为瘤胃积食㊁胀气等疾病,导致瘤胃生长和运动受阻,进而影响动物个体的生长性能和生理健康㊂2.1.3㊀饲料添加剂㊀㊀在2020年全面禁止使用饲用抗生素的趋势下,新型饲料添加剂层出不穷㊂研究表明,在反刍动物饲粮中添加植物提取物[23-24]㊁中草药[25]㊁益生菌[26-27]㊁酶制剂[28]等对反刍动物的生长性能和瘤胃发酵都有一定的有益效果㊂由于各类型饲料添加剂所包含成分不同,其影响瘤胃运动的方式也有区别㊂研究表明生姜提取物以及薄荷精油可提高瘤胃平滑肌收缩频率,主要原因是生姜提取物和薄荷精油中存在胆碱㊁皂苷等促胃肠动力作89927期宋㊀阳等:反刍动物瘤胃运动机制㊁影响因素及其调控用的成分[29-30]㊂大蒜氧化物可提高瘤胃收缩频率,减少收缩持续时间,增加瘤胃液稀释率和周转率,加强瘤胃排空能力[31],直接作用是刺激瘤胃平滑肌化学感受器加强兴奋活动,间接作用是通过神经反射性调节作用,增强下丘脑摄食中枢的兴奋活动,加强瘤胃运动以及瘤胃排空㊂图2㊀瘤胃运动的体液调节图Fig.2㊀Diagramofrumenmovement⁃humoralregulation2.2㊀摄食对瘤胃运动的影响㊀㊀摄食行为与瘤胃运动有着密不可分的关系,摄食行为反映能量摄入与能量消耗的动态平衡㊂在下丘脑神经元网络和神经肽递质方面发现,瘤胃在运动过程中会向大脑发送关于身体能量平衡状况的信号循环肽,以便它可以相应地调整进食行为[32]㊂在能量缺乏时期,瘤胃向大脑发送缺乏信号,大脑神经元分泌神经肽Y和促肾上腺皮质激素相关肽,从而抑制促甲状腺激素和促肾上腺皮质激素的分泌,激活动物摄食行为,瘤胃运动加强;在能量过剩时期,下丘脑的弓状核分泌促黑素细胞刺激素㊁可卡因和调节苯丙胺的转录物,导致垂体分泌促甲状腺激素和促肾上腺皮质激素,减弱动物摄食行为,瘤胃运动减弱[33]㊂2.3㊀激素对瘤胃运动的影响㊀㊀早在1951年,研究者就发现将山羊的脑皮层切除后注射肾上腺素,可引起瘤胃收缩[34],并认为瘤胃的不同部位有α和β受体分布[35];另有研究表明,在绵羊第三脑室注射内啡肽[36]以及静脉注射乙酸钠[37]均能显著抑制瘤胃运动㊂对绵羊十二指肠酸化与瘤胃运动关系的研究表明十二指肠灌注乳酸(pH=2.0)抑制瘤胃收缩幅度和频率,交叉循环和血液转移试验的观察表明双缩醛酸会释放出1种或多种激素,类似于胆囊收缩素,对胃肠运动有刺激作用,对瘤胃运动有抑制作用[38]㊂促胰液素对瘤胃运动影响的研究表明,促胰液素降低了瘤胃收缩频率和瘤胃描记波收缩幅度,延长了瘤胃收缩波间距,由此揭示缺乏胃窦的反刍动物瘤胃运动也能被促胰液素调节[39]㊂胰岛素㊁胰高血糖素和抗利尿激素等对瘤胃运动的调控作用仍然不清楚㊂2.4㊀疾病和治疗对瘤胃运动的影响㊀㊀近年来反刍动物的集约化养殖逐步崛起,但是由于饲养经验不足和生长环境的突变,反刍动物的前胃疾病发病率较高㊂前胃原发性病变是由瘤胃壁收缩周期中断或菌群发酵过程中断引起9992㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报32卷的,继发性病变是由瘤胃收缩或发酵异常引起的,主要包括腺胃乏力㊁瘤胃嵌顿㊁瘤胃胀大和瘤胃酸中毒㊂在前胃疾病发生前后,瘤胃平滑肌细胞都能表现出一定的节律性运动和可测量的蠕动波,但是可测量蠕动波的强度存在差异且发生周期性变化,表明前胃疾病的发病伴有瘤胃机械运动障碍,动物瘤胃功能明显减弱[40-42]㊂当反刍动物患瘤胃亚急性酸中毒时,瘤胃内pH降低,丙酸和丁酸的含量增高,瘤胃运动受到抑制,其中丁酸对瘤胃运动的抑制作用最强,其次是乙酸㊁丙酸和乳酸[43-44]㊂㊀㊀前胃疾病如瘤胃胀气㊁瘤胃迟缓㊁瘤胃酸中毒的临床症状大多数为瘤胃运动减慢,严重时瘤胃运动停止,最后导致死亡,治疗原则为消除瘤胃发酵气体㊁兴奋瘤胃蠕动和恢复瘤胃内环境稳态㊂研究表明甲氧氯普胺㊁莫沙必利等药物可增强牛的瘤胃动力,原因为乙酰胆碱与平滑肌上的毒蕈碱受体结合并诱导收缩,药物选择性地作用于5-羟色胺4(5⁃HT4)受体,增加瘤胃胆碱能神经末梢的乙酰胆碱释放量[45]㊂在兴奋瘤胃蠕动治疗过程中有以下几种方法可以促进瘤胃运动:1)腹泻疗法㊂可以一次性灌服液体石蜡油㊁菜籽油㊁硫酸镁和硫酸钠等刺激瘤胃收缩,加速瘤胃内容物排出㊂2)强心补液法㊂通过静脉注射安呐咖㊁氯化钠溶液和氯化钠葡萄糖等,皮下注射比赛可林,或者肌肉注射复合维生素B1来促进瘤胃运动㊂3)针刺疗法㊂针刺疗法在治疗反刍动物前胃疾病方面已经取得了明显的疗效㊂王林安等[46]研究表明,针刺交巢㊁百会穴组和左侧第5㊁6㊁7㊁8肋间穴组,瘤胃收缩波幅明显增高,而针刺脾俞穴后瘤胃收缩波幅则明显降低㊂2.5㊀热应激对瘤胃运动的影响㊀㊀研究表明气候变化能对畜体产生影响,特别是环境高温导致的热应激,其可对反刍动物瘤胃结构造成负面影响,降低瘤胃蠕动和反刍[47]㊂热应激下,动物采食量减少[48-49],胃肠道中食糜的通过速度比在热中性环境时慢,饲料不能充分刺激瘤胃上皮,瘤胃上皮的血液流动受到抑制,从而降低瘤胃运动和反刍[50]㊂此外,热应激过程中动物脑垂体会通过减少生长激素的分泌来调节畜体的代谢,进而会影响瘤胃运动[51]㊂热应激下奶牛瘤胃内pH较低,这意味着在热应激期间较低的瘤胃内pH会抑制瘤胃运动[52]㊂在短期热应激期间,下丘脑-垂体-肾上腺皮质轴释放糖皮质激素,糖皮质激素通过能量动员的方式改善健康状况,并影响前胃运动等生理活动㊂2.6㊀反刍动物生理阶段对瘤胃运动的影响㊀㊀反刍动物个体因自身遗传性状差异会导致瘤胃发育程度不同,间接影响着瘤胃运动的强度和频率㊂不同个体间的瘤胃会按照一定节律性㊁周期性运动,但在蠕动波峰和波形上会有一些小差异㊂在反刍动物不同的生长阶段瘤胃运动差异很大,在幼畜刚出生时,皱胃是反刍胃中最大的胃,随着日龄的增长和对植物性饲料采食量的逐渐增加,瘤胃才迅速发育,据研究发现,牛㊁羊幼畜在2 3周龄才出现短时间的反刍活动,表明了幼畜的瘤胃活动偏低,与成年个体瘤胃运动有较大差异[53]㊂反刍动物处于不同的生理阶段瘤胃运动也会有差异,当处于妊娠生理阶段时,通过神经调节或体液调节所生成的激素抑制瘤胃运动,短时间停止反刍活动[54-55]㊂3㊀瘤胃运动的调控㊀㊀瘤胃运动在机体内主要受神经和体液共同调控,外部环境中最易受饲粮成分变化的影响,其次是疾病和环境因素㊂瘤胃运动与瘤胃发育及功能相辅相成,因此通过改变饲粮是最易实现的调控手段㊂㊀㊀研究表明,玉米蛋白㊁小麦谷蛋白和大麦胶蛋白等降解的肽类产物中含有阿片样活性物质,被称为 外啡肽 [56-57]㊂反刍动物的中枢及瘤胃平滑肌上分布有大量阿片样受体细胞,阿片样活性物质能够与阿片受体结合,实现对瘤胃运动的调节[58]㊂有研究表明瘤胃运动也可以受粗饲料类型㊁粒度和摄入量的调节,饲喂禾本科饲料的绵羊瘤胃收缩频率高于饲喂谷壳和颗粒饲料的绵羊[59],饲喂新鲜苜蓿的绵羊瘤胃运动频率比饲喂苜蓿干草的绵羊更快[60-61]㊂在广泛的饲喂试验中得知,饲粮的类型㊁粒度以及饲喂方式都是调控瘤胃运动的重要因素㊂由于不同个体在调节瘤胃运动方面有所不同,不同个体间饲粮类型㊁粒度㊁饲喂时间和精粗比例需要更多的研究来确定㊂以下几方面是通过饲粮手段调控瘤胃运动的关键:1)配制饲粮时应注意饲料间的组合效应,平衡蛋白质能量比,碳水化合物中非纤维性碳水化合物与中性洗涤纤维的比例以及氮源必须要保持平衡状00037期宋㊀阳等:反刍动物瘤胃运动机制㊁影响因素及其调控况㊂2)饲粮的阴阳离子差可对瘤胃运动进行调控,研究发现饲粮的阴阳离子差可通过影响机体的酸碱平衡影响反刍动物的自由采食量,进而对瘤胃进行营养调控[62]㊂3)饲粮中含硫化合物和矿物元素占比应合理㊂适当添加瘤胃调控剂如脲酶抑制剂㊁离子载体㊁活性酵母培养物等维持瘤胃内环境稳定,促使饲粮调控瘤胃运动达到更好的效果[63-64]㊂㊀㊀在实际饲养中反刍动物出现采食量下降㊁瘤胃运动减慢情况时,首先检查动物饲料原料的安全,调整饲粮配方和饲喂方式[59],然后适当增加饲料的粉碎粒度以及在饲粮中添加促瘤胃动力药物来刺激瘤胃壁收缩,加强瘤胃运动[16,51],最后增加动物的户外运动时间,加快瘤胃血液循环,促进瘤胃运动㊂㊀㊀反刍动物在发生瘤胃胀气㊁瘤胃迟缓㊁瘤胃酸中毒等疾病时,多数伴有瘤胃机械运动障碍,严重时还会导致瘤胃运动停止㊂治疗的首要任务是紧急恢复瘤胃正常生理活动㊂通过灌服硫酸镁和硫酸钠加快瘤胃的收缩,肌肉注射比赛可林㊁维生素B1等促瘤胃动力药物来增强瘤胃运动㊂㊀㊀为了更有效地对瘤胃运动进行调控,在生产中应根据季节调整反刍动物户外运动时间,提高动物免疫力,保持畜舍内卫生,注意防热㊁防寒,减少疾病和应激对瘤胃运动造成的影响㊂4㊀小㊀结㊀㊀瘤胃运动是一个复杂的过程,并且是按照一定规律运动的生理活动㊂由于瘤胃内附有多重感受器以及多种激素受体,机体外因素如饲料粉碎粒度㊁饲粮精粗比㊁疾病治疗和应激等最终都会转化为神经-体液调节方式对瘤胃运动产生影响㊂体外调控瘤胃运动最重要的方式是对饲粮进行调节,而目前对于饲粮营养物质消化率和瘤胃内微生物多样性因素对瘤胃运动规律和调控技术的研究还不够深入㊂因此,还需进一步开展试验来阐述瘤胃运动的影响因素和调控技术,通过研发瘤胃运动调控技术为反刍动物生理学提供理论参考,为畜牧业健康养殖提供科学方法㊂参考文献:[1]㊀SCHÄRENM,FRAHMJ,KERSTENS,etal.Interre⁃lationsbetweentherumenmicrobiotaandproduction,behavioral,rumenfermentation,metabolic,andimmu⁃nologicalattributesofdairycows[J].JournalofDairyScience,2018,101(5):4615-4637.[2]㊀HUFFMANCF.Ruminantnutrition[J].AnnualRe⁃viewofBiochemistry,1953,22:399-422.[3]㊀刘敏雄.反刍动物消化生理学[M].北京:北京农业大学出版社,1991:18-24.[4]㊀ROUSSEAUJP,FALEMPINM.Neuralcontrolofthemotilityofthereticulo⁃rumen[J].Reproduction,Nutri⁃tion,Development,1985,25(4B):763-775.[5]㊀KANIABF.Opioidinhibitorycontroloftheruminantstomachmotility:functionalimportanceofthehypo⁃thalamus[J].VeterinaryMedicineSeriesA,1992,39(1/2/3/4/5/6/7/8/9/10):445-452.[6]㊀KARASUA,GENÇCELEPM.TheeffectofxylazineHClusedinrepeatedsedationsforsheeponbiochemi⁃calandclinicalvalues[J].KafkasUniversitesiVeteri⁃nerFakultesiDergisi,2015,21(6):831-836.[7]㊀MCFARLANEZD,BARBERORP,NAVERLG,etal.Effectofforagespeciesandsupplementtypeonrumenkineticsandserummetabolitesingrowingbeefheifersgrazingwinterforage[J].JournalofAnimalScience,2017,95(12):5301-5308.[8]㊀NAGYDW.Diagnosticapproachtoforestomachdis⁃eases[J].VeterinaryClinicsofNorthAmerica:FoodAnimalPractice,2017,33(3):441-450.[9]㊀RUCKEBUSCHY,THIVENDP.Digestivephysiologyandmetabolisminruminants[M].Dordrecht:Spring⁃er,1980.[10]㊀SEJRSENK,HVELPLUNDT,NIELSENMO.Rumi⁃nantphysiology:digestion,metabolismandimpactofnutritionongeneexpression,immunologyandstress[M].Wageningen:AcademicPublishers,2006:345-346.[11]㊀DEHORITYBA.Gastrointestinaltractsofherbivores,particularlytheruminant:anatomy,physiologyandmi⁃crobialdigestionofplants[J].JournalofAppliedAni⁃malResearch,2002,21(2):145-160.[12]㊀韩正康.瘤胃代谢的神经内分泌调节[J].动物医学进展,2006,27(9):9-13.[13]㊀许行浩,侯宇,赵树林,等.饲喂荨麻干草对羊胃肠动力的影响[J].新疆农业科学,2019,56(5):964-971.[14]㊀PARSONSAR,NEUMANNAL,WHITEHAIRCK,etal.Isolatedgutandrumenmotilityasaffectedbyextractsfrombloatproducingforages[J].JournalofAnimalScience,1955,14(2):403-411.1003㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报32卷[15]㊀MANNSO.Someeffectsontherumenmicro⁃organ⁃ismsofoverfeedingahighbarleyration[J].JournalofAppliedBacteriology,1970,33(2):403-409.[16]㊀孙镇平,袁海星,金良等.小麦面筋蛋白对山羊瘤胃运动的影响[J].畜牧兽医学报,2006,37(4):348-351.[17]㊀TEIMOURIYANSARIA,VALIZADEHR,NASERI⁃ANA,etal.Effectsofalfalfaparticlesizeandspecificgravityonchewingactivity,digestibility,andperform⁃anceofholsteindairycows[J].JournalofDairySci⁃ence,2004,87(11):3912-3924.[18]㊀孔庆斌,张晓明.苜蓿干草切割长度对荷斯坦育成母牛采食与反刍行为和营养物质消化的影响[J].中国畜牧杂志,2008,44(19):47-51.[19]㊀PAPIN,MOSTAFA⁃TEHRANIA,AMANLOUH,etal.Effectsofdietaryforage⁃to⁃concentrateratiosonperformanceandcarcasscharacteristicsofgrowingfat⁃tailedlambs[J].AnimalFeedScienceandTechnolo⁃gy,2011,163(2/3/4):93-98.[20]㊀SHIHT,ZHANGJ,LISL,etal.Effectsofawiderangeofdietaryforage⁃to⁃concentrateratiosonnutri⁃entutilizationandhepatictranscriptionalprofilesinlimit⁃fedHolsteinheifers[J].BMCGenomics,2018,19:148.[21]㊀THORPCL,WYLIEARG,STEENRWJ,etal.Effectsofincrementalchangesinforage:concentrateratioonplasmahormoneandmetaboliteconcentrationsandproductsofrumenfermentationinfatteningbeefsteers[J].AnimalScience,2000,71(1):93-109.[22]㊀HANXF,LIBB,WANGXL,etal.Effectofdietaryconcentratetoforageratiosonruminalbacterialandanaerobicfungalpopulationsofcashmeregoats[J].Anaerobe,2019,59:118-125.[23]㊀COSTAM,ALVESSP,CAPPUCCIA,etal.Effectsofcondensedandhydrolyzabletanninsonrumenme⁃tabolismwithemphasisonthebiohydrogenationofun⁃saturatedfattyacids[J].JournalofAgriculturalandFoodChemistry,2018,66(13):3367-3377.[24]㊀ZHANJS,LIUMM,WUCX,etal.Effectsofalfal⁃faflavonoidsextractonthemicrobialfloraofdairycowrumen[J].Asian⁃AustralasianJournalofAnimalSciences,2017,30(9):1261-1269.[25]㊀LIANGX,JINJ,BIX,etal.EffectsofChineseherbalmedicineandcoldexposureonplasmaglucose,leu⁃cineandenergymetabolisminsheep[J].JournalofAnimalPhysiologyandAnimalNutrition,2018,102(2):e534-e541.[26]㊀KUMAGAIH,KUMAGAES,MITANIK,etal.Effectsofsupplementaryprobioticstotwodifferentdi⁃etsondrymatterintake,dailygain,digestibility,rumi⁃nalpH,andfecalmicrobialpopulationsandmetabo⁃litesinewes[J].AnimalScienceJournal,2004,75(3):219-224.[27]㊀SUPRATMANH,RAMDANID,KUSWARYANS,etal.Applicationofprobioticsanddifferentsizeofso⁃diumbicarbonatepowdersforfeedlotsheepfattening[J].AIPConferenceProceedings,2018,1927(1):030045.[28]㊀赵连生,王典,王有月,等.饲粮中添加复合酶制剂对奶牛瘤胃发酵㊁营养物质表观消化率和生产性能的影响[J].动物营养学报,2018,30(10):4172-4180.[29]㊀MAMAGHANIA,MAHAMM,DALIR⁃NAGHA⁃DEHB.Effectsofgingerextractonsmoothmuscleac⁃tivityofsheepreticulumandrumen[J].VeterinaryResearchForum:AnInternationalQuarterlyJournal,2013,4(2):91-97.[30]㊀JALILZADEH⁃AMING,MAHAMM,DALIR⁃NAGHADEHB,etal.EffectsofMenthalongifoliaes⁃sentialoilonruminalandabomasallongitudinalsmoothmuscleinsheep[J].JournalofEssentialOilResearch,2012,24(1):61-69.[31]㊀柏冬星.大蒜氧化物对山羊瘤胃消化代谢及激素水平的影响[D].硕士学位论文.扬州:扬州大学,2010.[32]㊀ROCHEJR,BLACHED,KAYJK,etal.Neuroen⁃docrineandphysiologicalregulationofintakewithparticularreferencetodomesticatedruminantanimals[J].NutritionResearchReviews,2008,21(2):207-234.[33]㊀PULINAG,AVONDOM,MOLLEG,etal.Modelsforestimatingfeedintakeinsmallruminants[J].Re⁃vistaBrasileiradeZootecnia,2013,42(9):675-690.[34]㊀COMLINERS,TITCHENDA.Reflexcontractionoftheoesophagealgrooveinyoungruminants[J].TheJournalofPhysiology,1951,115(2):210-226.[35]㊀CLARYJJ,MITCHELLJR,LITTLECO,etal.Pan⁃creaticamylaseactivityfromruminantsfeddifferentrations[J].CanadianJournalofPhysiologyandPhar⁃macology,1969,47(2):161.[36]㊀KANIABF,DOMANᶄSKIE.Centraladrenergicpath⁃wayparticipationintheinhibitoryeffectsofendor⁃phinsonforestomachmotilityinsheep[J].SmallRu⁃minantResearch,1996,19(3):247-254.[37]㊀KANIABF,MOTYLT,KULASEKG.Inhibitoryac⁃tionofintravenouslyadministeredammoniumacetate20037期宋㊀阳等:反刍动物瘤胃运动机制㊁影响因素及其调控onthemotilityoftherumeninsheep[J].VeterinaryQuarterly,1981,3(3):105-110.[38]㊀BRUCELA,HUBERTL.Inhibitoryeffectofacidintheintestineonrumenmotilityinsheep[J].JournalofAnimalScience,1973,37(1):164-168.[39]㊀崔思列.促胰液素对山羊瘤胃运动调节效应的新发现[J].兽医科技信息,1994(8):14.[40]㊀WANCY,GONGDC,YANGFL.Effectofanteriorstomachdiseaseonrumenfunctionofbeefcattle[J].AnimalHusbandryandFeedScience,2017,9(5):315-317.[41]㊀臧明实.肉牛常见前胃疾病的临床症状和防治措施[J].现代畜牧科技,2019(11):76-77.[42]㊀陈莹.前胃疾病在牛羊养殖中的鉴别诊断方法[J].吉林农业,2019(20):67.[43]㊀SHABANIE,CERONIV.Clinicalfindingsdictatedbysubacuterumenacidosis(SARA)conditionincowsformilkproduction[J].AlbanianJournalofAgricul⁃turalScience,2013,12(3):327-331.[44]㊀CEBRATE.Rumenmotilityinexperimentalacidosisoftherumeninsheep[J].ActaPhysiologicaPoloni⁃ca,1979,30(4):533-541.[45]㊀ARAIS,HARITANIM,SAWADAH,etal.Effectofmosaprideonruminalmotilityincattle[J].JournalofVeterinaryMedicalScience,2019,81(7):1017-1020.[46]㊀王林安,VELLEW.针刺对牛网胃㊁瘤胃蠕动机能影响的试验观察[J].黑龙江畜牧兽医,1990(8):27-29.[47]㊀HIRAYAMAT,KATOHK,OBARAY.Effectsofheatexposureonnutrientdigestibility,rumencontrac⁃tionandhormonesecretioningoats[J].AnimalSci⁃enceJournal,2004,75(3):237-243.[48]㊀NARDONEA,RONCHIB,LACETERAN,etal.Effectsofclimatechangesonanimalproductionandsustainabilityoflivestocksystems[J].LivestockSci⁃ence,2010,130(1/2/3):57-69.[49]㊀SORIANIN,PANELLAG,CALAMARIL.Rumina⁃tiontimeduringthesummerseasonanditsrelation⁃shipswithmetabolicconditionsandmilkproduction[J].JournalofDairyScience,2013,96(8).5082-5094.[50]㊀SILANIKOVEN.Effectsofwaterscarcityandhoten⁃vironmentonappetiteanddigestioninruminants:are⁃view[J].LivestockProductionScience,1992,30(3):175-194.[51]㊀BEEDEDK,COLLIERRJ.Potentialnutritionalstrat⁃egiesforintensivelymanagedcattleduringthermalstress[J].JournalofAnimalScience,1986,62(2):543-554.[52]㊀MISHRAM,MARTZFA,STANLEYRW,etal.Effectofdietandambienttemperature⁃humidityonru⁃minalpH,oxidationreductionpotential,ammoniaandlacticacidinlactatingcows[J].JournalofAnimalScience,1970,30(6):1023-1028.[53]㊀KOSTOVY,ALEXANDROVAV.Appearanceanddynamicsofrumenmotilityinnewborncalves[J].BulgarianJournalofAgriculturalScience,2010,16(5):665-668.[54]㊀MALAŠAUSKIENED,TELEVIC㊅IUSM,JUOZA⁃ITIENEV,etal.Ruminationtimeasanindicatorofstressinthefirstthirtydaysaftercalving[J].PolishJournalofVeterinarySciences,2019,22(2):363-368.[55]㊀CELLINIM,HUSSEINHA,ELSAYEDHK,etal.Theassociationbetweenmetabolicprofileindices,clinicalparameters,andultrasoundmeasurementofbackfatthicknessduringtheperiparturientperiodofdairycows[J].ComparativeClinicalPathology,2019,28(3):711-723.[56]㊀孙镇平,周业飞,朱王飞,等.蛋白质过瘤胃保护增强植物外啡肽对山羊生长代谢的调节作用[J].畜牧兽医学报,2004,35(1):6-9.[57]㊀ZIOUDROUC,STREATYRA,KLEEWA.Opioidpeptidesderivedfromfoodproteins.Theexorphins[J].TheJournalofBiologicalChemistry,1979,25(7):2446-2449.[58]㊀王修启,张兆敏,阎祥洲,等.麦谷蛋白源外啡肽研究进展[J].食品与发酵工业,2003,29(10):75-78,89.[59]㊀WAGHORNGC,REIDCSW.Rumenmotilityinsheepandcattlegivendifferentdiets[J].NewZealandJournalofAgriculturalResearch,1983,26(3):289-295.[60]㊀MCLEAYLM,KOKICHDC,HOCKEYHU,etal.Motilityofthereticulumandrumenofsheepgivenjuice⁃extractedpasture[J].BritishJournalofNutri⁃tion,1982,47(1):79-85.[61]㊀ULYATTMJ,WAGHORNGC,JOHNA,etal.Effectofintakeandfeedingfrequencyonfeedingbe⁃haviourandquantitativeaspectsofdigestioninsheepfedchaffedlucernehay[J].TheJournalofAgricultur⁃alScience,1984,102(3):645-657.[62]㊀HERSOMMJ,HANSENGR,ARTHINGTONJD.3003㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报32卷Effectofdietarycation⁃aniondifferenceonmeasuresofacid⁃basephysiologyandperformanceinbeefcattle[J].JournalofAnimalScience,2010,88(1):374-382.[63]㊀陈沫,臧长江,陈晖,等.不同离子型表面活性剂对反刍动物瘤胃发酵调控的研究进展[J].中国畜牧兽医,2018,45(5):1203-1210.[64]㊀郭永清,赵宇飞,张小宇.酵母培养物对断奶犊牛生长性能及瘤胃发酵的影响[J].饲料研究,2019,42(11):10-13.∗Correspondingauthor,professor,E⁃mail:shenweijun@hunau.edu.cn(责任编辑㊀菅景颖)RumenMovementMechanism,InfluencingFactorsandItsRegulationinRuminantsSONGYang㊀SHENWeijun∗㊀YINLei㊀ZHAOYuan(CollegeofAnimalScienceandTechnology,HunanAgriculturalUniversity,Changsha410128,China)Abstract:Rumenmovementplaysanimportantroleinphysiologicalactivity,feeddigestionandabsorptionanddiagnosisofrumendiseasesinruminants.Itisalsoinfluencedbythetypeofdiet,hormones,disease,stressandanimalphysiologicalstages.Rumenmovementismainlyregulatedbybothhumoralandneuralfac⁃tors,andthemainwayofexternalfactorstoregulaterumenmovementisregulatingbyruminantdiet,followedbythephysiologicalhealthandfeedingenvironmentofanimal.Thispapersummarizedthemechanism,influen⁃cingfactorsandregulationmethodsofrumenmovementinruminants,inordertoprovidesomereferencemate⁃rialsforrumenphysiologyandprovidetheoreticalbasisforrumenmovementregulationandhealthybreedinginruminantproductionatthesametime.[ChineseJournalofAnimalNutrition,2020,32(7):2997⁃3004]Keywords:rumen;movementmechanism;regulation;healthybreeding4003。
犊牛在1~2月龄时,几乎不能进行反刍,到3~6周龄时,瘤胃内开始出现正常的微生物活动,3~4月龄时开始反刍,6月龄时建立完全的消化功能。
此期间对精料和干草只能少量摄取,同时消化这些固体饲料则以第四胃(真胃)和肠道为主,因为前胃都没有分泌消化液的腺体,只有真胃能分泌消化液,所以在前三个胃的功能没建立之前,主要靠真胃来进行消化犊牛刚出生时,瘤胃的容积很小,占四个胃的33%,10~12周时增长至67%,四月龄时至80%,1岁半时达到85%,完成全部发育过程犊牛除饲喂适量的全乳外,应及早饲喂植物性饲料,可促进瘤胃迅速发育,饲喂干草等粗饲料,对提高瘤胃容积是十分重要的。
因为除物理性作用外,其中还包括精料和干草两方面共同发生的营养作用,因瘤胃发酵产生挥发性脂肪酸,这些脂肪酸的产生也是刺激瘤胃发育的重要因素之一,对瘤胃**的生长发育有显著的促进作用,尤其是瘤胃上皮组织的发育。
而植物性饲料中的粗纤维有助于瘤胃容积的发育。
所以,植物性饲料的供给时间、类型和给量对瘤网胃的发育至关重要。
<?xml:namespace prefix = o ns ="urn:schemas-microsoft-com:office:office" />随着母犊牛的生长,乳腺中的结缔组织和脂肪组织逐步增加。
到初情期时,乳腺的导管系统开始生长,形成分支复杂的细小导管系统,而腺泡一般还没有形成,这时**的体积开始膨大。
母牛妊娠时,乳腺组织生长比较迅速,乳腺导管的数量继续增加,并且每个导管的末端开始形成没有分泌腔的腺泡。
到妊娠中期,腺泡逐渐出现分泌腔,腺泡和导管的容积不断增大,逐渐代替脂肪组织和结缔组织。
到妊娠后期,腺泡的分泌上皮开始具有分泌机能。
临产前,腺泡分泌初乳。
分娩后,乳腺开始正常的泌乳活动。
<?xml:namespace prefix = o ns = "urn:schemas-microsoft-com:office:office" />经过一定时期的泌乳活动后,腺泡的容积又重新逐渐缩小,分泌腔逐渐消失,与腺泡<?xml:namespace prefix = o ns ="urn:schemas-microsoft-com:office:office" />直接相连的细小乳导管萎缩,乳腺组织被结缔组织和脂肪组织所代替。
反刍动物瘤胃发育研究进展祁敏丽【摘要】反刍动物瘤胃从非反刍到反刍发育的过程是微生物、组织形态以及瘤胃代谢共同发生发展的过程.瘤胃发育对反刍动物后期生长发育至关重要,文章从微生物、组织形态、瘤胃代谢3个层面对反刍动物瘤胃发育研究进展进行了综述.【期刊名称】《中国草食动物科学》【年(卷),期】2015(035)005【总页数】4页(P62-65)【关键词】反刍动物;瘤胃发育;微生物;组织形态;瘤胃代谢【作者】祁敏丽【作者单位】中国农业科学院饲料研究所,农业部饲料生物技术重点开放实验室,北京100081【正文语种】中文【中图分类】S823反刍动物瘤胃从非反刍到反刍发育的过程是微生物、组织形态以及瘤胃代谢共同发生发展的过程。
目前对这三个过程如何发生以及如何影响幼龄反刍动物生长和营养物质代谢的了解仍然非常有限,但是它们对反刍动物后期生长发育至关重要。
犊牛出生时胃肠道发育不成熟,不具备反刍功能。
从非反刍到反刍功能的转变是以瘤胃发酵能力为中心的。
犊牛出生时瘤胃不具备发酵能力,这种发酵能力的建立依赖于5个关键要素:瘤胃微生物区系的建立、基底物质可获得性、瘤胃液体的出现、瘤胃组织的吸收能力和瘤胃内物质向后段肠道的流动。
尽管已知这些是瘤胃发育的必要因素,但还不了解瘤胃产生这些代谢变化以支撑其发酵能力的分子机制。
瘤胃微生物在什么时候、什么环境下,如何定居于瘤胃,或者说犊牛断奶前后日粮的改变如何导致瘤胃微生物种群的变化。
所有这些过程都可能影响瘤胃的发育和发酵能力,甚至影响动物终生的生产性能。
当然,这种影响包括正、负两个方面。
反刍动物出生时已经具备4个胃室,但并不是每个胃室都具有相应的功能。
成年反刍动物的瘤胃就像一个大的厌氧发酵罐,里面的瘤胃微生物(细菌、原虫、真菌)对植物进行发酵降解,或者使不易消化的植物性饲料转化为挥发性脂肪酸(VFA),主要为乙酸、丙酸和丁酸。
瘤胃发酵产生的VFA和微生物蛋白质共同满足反刍动物维持、生长、生产的能量需要。
反刍的知识点总结图第一部分:反刍动物的特点1. 反刍动物的分类反刍动物包括牛、羊、鹿、骆驼等。
它们通常属于草食性动物,食物主要为植物性纤维,如草、叶、树枝等。
这类动物体型较大,消化系统发达,适应了反刍的消化方式。
2. 反刍动物的消化系统反刍动物的消化系统包括四个胃,分别为瘤胃、网胃、皱胃和真胃。
这四个胃的结构和功能各不相同,能够完成不同阶段的消化和反刍过程。
这种复杂的消化系统使得反刍动物能够更有效地消化植物性纤维。
第二部分:反刍的生理过程1. 进食和初步消化反刍动物在进食时,食物会先咽下到瘤胃中进行初步的消化。
瘤胃中含有大量的微生物,它们能够分解纤维素,将植物纤维转化为易于消化吸收的物质。
2. 反刍的过程经过初步的消化后,部分食物被呕吐至口腔中进行反刍。
在口腔中,食物被充分咀嚼,并与唾液混合,形成反刍团。
然后通过再次咽下,食物再次进入瘤胃进行二次消化和发酵,随后再反刍,如此反复,直至食物被充分消化吸收。
3. 吸收和排泄经过多次反刍后,食物被充分消化和吸收,养分被释放到体内,残渣则被排泄出体外。
第三部分:反刍与其他消化方式的比较1. 反刍与单胃动物的比较反刍动物与单胃动物相比,能够更充分地消化植物纤维。
单胃动物的消化系统简单,对植物纤维的消化能力较弱,因此需要更长的时间和更多的能量来完成消化和吸收。
2. 反刍与复食动物的比较反刍动物与复食动物相比,反刍能够更加高效地利用食物。
复食动物在进食后会将食物储存在特殊的器官中,经过发酵后再一次性地进食,这种方式虽然也能够提高食物的消化吸收率,但与反刍相比,效率明显较低。
第四部分:反刍的意义1. 提高食物利用率反刍能够提高食物的消化吸收率,充分利用植物纤维中的养分,并减少粪便的产生,提高食物的利用率。
2. 保持动物体温反刍动物在反刍过程中需要不断地咀嚼食物,这样能够在寒冷的环境中产生热量,保持体内的温度。
3. 调节食物的营养价值通过反刍,食物在消化过程中可以得到充分的发酵,使得植物纤维中的难以消化的物质得到转化,提高了食物的营养价值。
羊的反刍和瘤胃微生物的作用,你了解吗
羊的反刍
羊的反刍是由于饲料刺激了前胃中的网胃、瘤胃前庭和食管沟的黏膜而反射性地引起的逆呕。
如果羊长时间不反刍,就会引发瘤胃臌气、瓣胃阻塞或肠梗阻等多种疾病。
羊在采食后,瘤胃就会对饲草进行浸泡和发酵。
一般情况下在采食半个小时后就会反刍。
羊采食的粗纤维越多,则进行反刍的时间就会越长。
羔羊在40天左右就可反刍,羔羊在早期可饲喂一些适口性好,易被采食的植物性饲料如苜蓿,玉米秸秆等,促进羔羊瘤胃发育。
羊子多数是在侧卧的时候进行反刍,站立更多的时候是进行采食。
羊的瘤胃微生物的作用
第一、瘤胃具有大量的细菌和原虫,瘤胃每毫升内容物含有千亿个以上个细菌和百万个以上的原虫(主要是纤毛虫)。
瘤胃温度比人体温度要高,可达到40℃。
瘤胃中的这些微生物可以产生粗纤维水解酶对粗纤维进行分解,分解成为易吸收的碳水化合物,同时可形成易被机体吸收的乙酸、丙酸、丁酸等。
第二、瘤胃微生物可以利用饲料中的植物性蛋白质如玉米秸秆中的蛋白质,分解成为肽、氨基酸和氨。
饲料中的非蛋白氮如酰胺、尿素等也可被分解成为氨。
瘤胃中的微生物则利用这些物质合成营养价值较高的微生物蛋白质(主要是细菌蛋白质)。
第三、瘤胃微生物可以合成一些维生素如B族维生素和维生素K,可以对饲草中的脂类进行氢化作用,转化成硬脂酸和合成脂肪酸。
以便于机体吸收。