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园艺植物成花生理

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植物生理学之 第八章 植物的成花生理知识讲解

植物生理学之 第八章 植物的成花生理知识讲解

植物生理学之第八章植物的成花生理第八章植物的成花生理一、名词解释l．花熟状态 2．春化作用3．光周期 4．光周期现象 5．光周期反应类型 6．长日植物（LDP） 7．临界日长8．短日植物（SDP） 9．日中性植物（NDP ）10．去春化作用 11．春化处理 12．春化素13．长--短日植物 14．短一长日植物15．临界夜长（临界暗期） 16．光周期诱导 17．光周期效应 18．暗期间断现象 19．花芽分化20．性别表现21．再春化作用二、填空题1. 在短日照的昼夜周期条件下，在暗期用闪光进行暗期间断，则会产生______效应，从而促进______开花，抑制______开花。

2. 春化作用感受部位是______，而光周期感受部位是______，发生光周期反应的部位是______。

3. 在温带地区，春末夏初开花的植物一般为______植物，秋季开花的植物一般为______植物。

4．当光期长暗期短，或暗期为红光中断，均使Pfr／Pr的比值______，有利于开花刺激物的合成，引起开花。

长夜导致Pfr______而延迟开花。

5．SDP南种北引时生育期______，所以应引______熟品种，LDP南种北引时生育期______，所以应引______熟品种．6．高比例的Pfr／Pr促进______植物成花，抑制______植物成花；低比例的Pfr ／Pr是在______条件下形成的，因此______条件促进______植物开花，抑制______植物开花。

7．大多数植物春化作用最有效的温度是______℃，去春化作用的温度是______℃。

8．光周期对植物性别分化有影响，长日条件一般诱导LDP______花分化，而诱导SDP______花分化。

9．植物激素也影响植物的性别分化，以黄瓜为例，用生长素处理，则促进黄瓜______花增多，用GA处理则促进黄瓜______花增多。

10．玉米是雌雄同株异花植物，一般是先开______，后开______。

第二十五讲 植物的成花生理1

第二十五讲 植物的成花生理1

●除了冬小麦、冬黑麦、冬大麦等冬性禾谷类作物以外，某
些二年生植物，如白菜、萝卜、胡萝卜、芹菜、甜菜、甘蓝 和天仙子等，以及一些多年生草本植物（如牧草）的开花也 需要经过春化作用。 1918年，加斯纳（Gassner）用冬黑麦 进行试验时发现，冬黑麦在萌发期或苗期必须经历一个低温 阶段才能开花，而春黑麦则不需要 植物开花对低温的要求大致有两种类型： 对低温的要求是绝对的 二年生和多年生草本植物， 不经过一定天数的低温，就 一直保持营养生长状态，绝 对不开花 冬小麦等冬性植物，低温处 理可促进它们开花，未经低 温处理的植株虽然营养生长 期延长，但是最终也能开花
(二) 水分、氧气和营养 春化作用除了需要一定时间的低温外，还需要适量的水分、 充足的氧气和作为呼吸底物的营养物质。 据测定，在春化期间，细胞内某些酶活性提高，氧化还原作用 加强，呼吸作用增强，这也表明氧气是植物完成春化的必要条 件。不仅高温可以解除春化，缺氧也有解除春化的效果。 通过春化时还需要足够的营养物质，将小麦种子的胚培养在富 含蔗糖的培养基中，在低温下可以通过春化，但若培养基中缺 乏蔗糖，则不能通过春化。 此外，许多植物在感受低温后，还需经长日照诱导才能开 花。（菊花除外）如天仙子植株，在较高温度下不能开花，经 低温春化后放在短日照下，也不能开花，只有经低温春化后且 处于长日照的条件下植株才能抽薹开花（图9-1）。
●去春化作用（devernalization）：在植物春化过程结束之前，如
将植物放到较高的生长温度下，低温的效果会被减弱或消除的现 象。或称为解除春化。 ●一般解除春化的温度为25～40℃。例如冬小麦在30℃以上3～ 5d即可解除春化。通常植物经过低温春化的时间愈长，则解除春 化愈困难。 ●再春化作用（revernalization）：大多数去春化的植物返回到低 温下，又可重新进行春化的作用。 当春化过程结束后，春化效应很稳定，不会被高温所解除，而且 低温的效应是可以累加的。 前体物 低温Ⅰ 中间产物 低温Ⅱ 最终产物（完成春化） 高温 中间产物分解（解除春化）

植物生理—植物的成花生理

植物生理—植物的成花生理

三、光周期理论的应用
3.生长调控 以收获营养器官为主的作物，可采取措施抑制其开花，提高营养器官的
产量和品质。如短日照植物苎麻，通过延长光照或南种北引，可提高麻纤维 产量和品质。
三、光周期理论的应用
4.花期调控 在花卉栽培中，已经广泛采用人工控制光周期的办法来提前或推迟植物
开花。如短日照植物菊花，若提早进行短日照处理，可使菊花的花期从秋季 提早到6-7月份。
三、春化作用的条件
1.低温：春化作用的主要条件，不同植物种类和品种通过春化所要求的温度 范围和时间不同。对大多数要求低温春化的植物来说，春化温度为0～15℃， 1～2℃是最有效的春化温度。
三、春化作用的条件
2.水分：植物以萌动的种子形式通过春化作用，需要一定的含水量，如已萌 动的冬小麦种子，含水量低于40%，就不能通过春化作用。 3.氧气：充足的氧气是萌动种子通过春化作用的必须条件。在缺氧条件下， 即使水分充足，萌动的种子也不能通过春化阶段。 4.营养：将冬小麦种子离体胚培养在含蔗糖的培养基上，可通过春化作用。 反之，培养基中无蔗糖，不能通过春化作用。
二、光周期诱导
植物感受光周期的部位是 和衰老叶片的敏感性较低。
。成年叶片的敏感性最高，幼嫩
二、光周期诱导
植物感受光周期后产生的刺激开花的物质，可以通过 株间传递并发生作用。
作用在植
1
2
3
4
5
二、光周期诱导
在成花反应中，暗期比光期更重要，暗期的长度对成花起决定性的作用。
三、光周期理论的应用
1.引种
一、植物光周期反应的类型
光周期：在24小时昼夜周期中，白天和黑夜的相对长度。 临界日长：诱导植物开花所需的最低或最高的极限日照长度。

植物成花生理(精)

植物成花生理(精)

四、春化作用的机理 1.感受低温的时期和部位 时期：种子萌发到幼苗生长期均可。 部位：一般认为在有细胞分裂的组织 或即将进行分裂的细胞中。
2.春化效应的传递 韧皮部传递 3.春化的生理生化基础 4. 春化素、赤霉素、和其他生长物质与春化作 用的关系 5.春化作用在农业生产上的应用 ①人工春化处理 ②调种引种 ③控制花期
二、光周期诱导的机理 （三）光周期刺激的感受和传递： 感受光周期刺激的部位是成熟叶片，而 发生反应的部位是芽。可见二者之间必有某 种刺激信息的传导，因而有人提出了开花刺 激物学说。 韧皮部传导。 （四）开花刺激物的性质：至今为止，仍有争 议：植物的成花与甾类化合物和植物激素有 一定关系。
二、光周期诱导的机理 （五）光敏色素在成花诱导中的作用： 植物的成花作用受 Pfr/fr比值影响，短 日植物要求低的 Pfr/fr比值，长日植物则要 求相对高的 Pfr/fr比值。而日光中含有高比 例的红光，故光期结束时植物体内Pfr占优势， 黑暗中Pfr能缓慢转变成Pr成被破坏，因而暗 期结束前Pr占优势，Pfr/Pr比值增高利于LDP 成花而抑制SDP成花，Pfr/Pr比值下降而效果 相反，在暗期中途或末尾以短暂红光处理， 可使Pfr迅速增高，则促进LDP成花而抑制SDP 成花这种效应又能为随后的远红光处理所逆 转。
(二)外部条件
光周期、低温
第一节 春化作用
一、春化作用的概念 低温诱导促进植物开花的作用称为春化 作用(vernalization)。 现在知道，需要低温诱导开花的植物主 要是越冬性一年生植物和一些二年生植物， 如小麦、芹菜、胡萝卜、萝卜、白菜、荠菜 和天仙子等。这些植物通过低温春化之后， 要在较高温度下才能开花，因此，春化过程 只是对开花起诱导的作用。
第八章

植物学植物的成花生理

植物学植物的成花生理
在自然条件下，温度和昼夜长度随季节有 规律地变化，植物成花在长期的环境适应 和系统进化过程中，形成了对低温与昼夜 长度的感应。
1 春化作用（vernalization）
1.1 春化作用的概念 春化作用（vernalization）指低温诱导植物
开花的过程。 成花受低温影响的植物主要是一些二年生
人工春化处理 调种引种 控制花期
2 光周期现象
光周期（photoperiod）指一天之中白天和黑 夜的相对长度。
北半球不同纬度地区昼夜长度的季节变化
光周期现象（photoperiodism）指植物对白 天和黑夜的相对长度的反应。
植物的开花、休眠和落叶，以及鳞茎、块 茎、球茎等地下贮藏器官的形成都受昼夜 长度的调节，但研究最多的是植物成花的 光周期诱导。
日中性植物（day-neutral plant，DNP）指在任何日 照条件下都可以开花的植物。如番茄、茄子、黄 瓜、辣椒和菜豆等。
除了以上三种典型的光周期反应类型以外，还有 一些植物的花诱导和花器官形成要求不同日长， 是双重日长（dual daylength）类型： 长短日植物（long-short-day plant） 短-长日植物（short-long day plant） 中日照植物（intermediate-daylength plant） 两极光周期植物（amphophotoperiodism plant）
引言
植物从营养生长到花形成的过程
幼年期 花熟状态（感受阶段） 成花诱导（春化作用，光周期诱导） 成花启动 花的发育
幼年期
幼年期（juvenility）是植物早期生长的阶段。 在此期间，任何处理都不能诱导开花。
幼年期的特征
花熟状态
花熟状态（ripeness to flower state）指植物 具有的能感受环境条件而诱导开花的生理 状态。

第九章 植物的成花生理

第九章 植物的成花生理

第九章植物的成花生理第九章植物的成花生理学习指南一、教学大纲基本要求了解春化作用的概念、反应类型、植物通过春化的条件、春化作用的机理以及春化作用在农业生产上的应用。

了解光周期现象的发现和光周期类型、光周期诱导的机理、光敏色素在成花诱导中的作用以及光周期理论在农业生产上的应用。

了解花器官形成和性别表现，了解从营养生长到生殖生长的过渡、性别分化与表达的一般规律以及了解一些有效的调控措施。

二、本章知识要点（一）名词解释1．幼年期（juvenility，juvenile phase）通常将植物达到花熟状态之前的营养生长时期称为幼年期。

处在幼年期的植物，即使满足其成花的外界条件也不能成花。

2．花熟状态（ripeness to flower state）植物开花之前必须达到的生理状态称为花熟状态。

3．春化作用（vernalization）低温诱导促使植物开花的作用叫春化作用。

一般一年生冬性植物如冬小麦等禾谷类作物和大多数二年植物(如萝卜、白菜、甜菜等)以及一些多年生草本植物的开花都需要经过春化作用。

4．春化处理（vernalization）对萌动的种子或幼苗进行人为的低温处理，使之完成春化作用促进成花的措施称为春化处理。

5．去春化作用（devernalization）在植物春化过程结束之前，将植物放到较高的生长温度下，低温的效果会被减弱或消除，这种由于高温解除春化作用的现象称为去春化作用或脱春化作用。

如冬小麦在30℃以上3～5d即可解除春化。

6．再春化作用（revernalization）大多数去春化的植物返回到低温下，又可重新进行春化，而且低温的效应是可以累加的，这种去春化的植物再度被低温恢复春化的现象称为再春化作用。

7．春化素(vernalin) 在春化过程中植株中形成的某种开花刺激物质，称为春化素。

但至今还未能从植株中分离鉴定出来。

8．短日春化现象（SD vernalization）在黑麦等某些禾谷类品种中，短日照处理可以部分或全部代替春化处理，这种现象称为短日春化现象。

成花生理

成花生理
决定: 在适宜条件下,植物顶端分生组织进 入新的花发育过程后,如将植株转放到不适宜的 外界条件下,植株仍然继续花芽分化,这个阶段 叫决定.
表达: 花原基接受刺激表达的发育信号后 开花的阶段.
植物要在适宜的季节才能开花，而季节的 变化的主要特征是温度和日照长短。
第一节 温度对成花的影响
一、春化作用(Vernalization)
三、受精过程中雌蕊的生理生化变化 1、呼吸速率增加 — 增加0.5-1倍 2、生长素含量大大增加 （1）花粉的IAA扩散到雌蕊组织 （2）花粉中含有使Trp转变为IAA的E 3、吸水和吸收无机盐的能力增加 4、CH2O和蛋白质代谢加快 5、营养物质向生殖器官输送增强
⑵要了解作物原产地与引种地季节的日照条件和温度 的差异。
⑶要根据被引作物所收获的主要器官（种子、果实或 营养体）的不同来确定所引品种。
在我国，将短日植物从北方引种到南方，会提前 开花，如果所引植物是为了收获果实或种子，则应选 择晚熟品种；而从南方引种到北方，则应选择早熟品 种。如将长日植物从北方引种到南方，会延迟开花， 如果所引植物的种植目的是为了收获种子，宜选择早 熟品种；而从南方引种到北方时，应选择晚熟品种。
日植物。 中纬度地区（北方）：长日、短日植物都有，长日植物在
春末夏初开花，短日植物在秋季开花。
二、光周期诱导机制
光周期诱导：适宜的光周期引起植 物成花的反应。
光周期效应：植物在适宜的光周期 下产生的效果可以保留下去的现象。
1、光周期的感受部位：叶片 菊花试验：
2、暗期比光期更重要: （1）破坏光期和破坏暗期试验 （2）人工光周期试验 长夜植物、短夜植物 临界夜长（暗期）
花发育不良，数目少。
5、植物激素—GA可代替SD促进花器生长， IAA促进柑橘、抑制菊花花器发育。

植物成花的生理调控

植物成花的生理调控

It is the end.Thanks for your time!
不同时节，不同光周期，不同现象
临界日长：是指昼夜周期中诱导短日植物开花所 必需的最长日照时间，或诱导长日植物开花 所必需的最短日照。
临界暗期：是指在昼夜周期中短日植物开花必需的 最短暗期长度，或长日植物能开花所必需的 最长暗期长度。
光周期反应类型 类型：短日植物、长日植物、日中性植物。 (1)长日植物(LDP)：日照长度必须长于 一定时数才能开花的植物。 如小麦、黑麦、胡萝卜、甘蓝、 天仙子、洋葱、燕麦、甜菜、油菜等植物。
3.花粉萌发与花粉管伸长的条件
(1)糖 培养基中加蔗糖能促进花粉萌发和花粉管伸长。 适于花粉萌发的蔗糖浓度为5% ～25%，常用10%。 (2)硼 开花期喷施100～150mg.L-1的硼酸， 可提高结 实率。 (3)钙 作为第二信使参与了花粉萌发与花 粉管的伸长。 (4)钴 柱头和花柱的钴含量随花的成熟而 显著增加， 钴的生理功能有可能与花柱组织的物质代谢和花粉管的 伸长有关。 (5)氨基酸 有效的氨基酸是天冬氨酸、谷氨酸、组氨酸 和半胱氨酸。 (6)温度和湿度等环境因子 花粉萌发的最 适温度是20～ 30℃，水稻花粉萌发最适湿度为70%～80%。 (7)集体效应 落在柱头上的花粉密度越大，萌发的比 例越高，花粉管的生长越快，这种现象叫做集体效应。
光周期应用
控制开花时期 采用人工控制光周期的方法，可以提 早或延迟花卉植物开花。菊花是短日植物， 在自然条件下秋季开花。为使其提早开花， 可进行完全遮光处理，可在6～7月(甚至 五一节)开花。面对于长日照花卉(如杜鹃、 山茶花)进行人工光照，满足长日要求，能 够提早开花。
四、成花诱导 指经某种信号诱导后，特异基因启动，使 植物改变发育过程，进入了成化决定态，即 进行营养生长的顶端分生组织转向生殖生长。

第九章植物的成花生理

第九章植物的成花生理

第九章植物的成花生理第九章植物的成花生理教学时数：4学时左右。

教学目的与要求：使学生了解植物从花芽分化到完成受精活动的过程和机理；掌握影响植物开花的内外因素，花器官发育的基因控制和ABC模型，花粉和柱头的相互识别等；达到理论联系实际，能应用春化和光周期理论在生产中解决实际问题的目的。

教学重点：春化作用；光周期与植物的开花；光周期诱导开花的假说；春化和光周期理论在生产中的应用；花器官发育的基因控制和ABC模型；花粉和柱头的相互识别。

教学难点：春化作用的机理；光周期与植物的开花；花器官发育的基因控制和ABC模型；花粉和柱头的相互识别。

本章主要阅读文献资料：1.吴国芳等编：《植物学》（第二版），高等教育出版社。

2.王镜岩主编：《生物化学》（第三版），高等教育出版社。

3.宋叔文、汤章城主编：《植物生理与分子生物学》，科学出版社，1998年（第二版）。

本章讲授内容：植物在营养生长的基础上，在一定的外界条件诱导下，茎尖分生组织分化出生殖器官（花芽）。

花芽的分化是植物由营养生长转入生殖生长的重要标志。

植物在感受外界刺激而开花之前必须达到的生理状态称为花熟状态(ripeness to flower state)。

植物在达到花熟状态之前的营养生长阶段称为幼年期(juvenile phase)。

当植物已达花熟状态时，外界环境的某些因素对植物的开花起主导作用。

目前已知，植物的开花至少与四个方面的因素有关：植物本身的年龄及生理状态；温度（主要是低温）；光周期；营养等条件。

第一节温度与植物的成花诱导――春化作用（vernalization）一、春化作用的发现19世纪中期已发现，许多二年生植物（胡萝卜、白菜等）及许多秋播作物（冬小麦、油菜等），经一定时期的营养生长后越冬，在次年的夏初开花结实。

若将秋播作物改为春播，则不能或大大延迟开花。

我国劳动人民很早就知道，把吸水萌动的小麦种子放在0～5℃下40～50天，然后在春天播种可以开花结实，从而避免了因秋季干旱等原因无法播种所带来的损失。

第十一章植物成花生理

第十一章植物成花生理

低温诱导促使植物开花的作用称 春化作用(vernalization)
概念
返回
二. 植物通过春化的条件
1. 低温
类型 冬性 半冬性 春性
1～ 2℃
春化温度范围(℃) 0-3 5-8 10-12 春化天数(d) 35-45 20-30 5-15
表9-1 不同类型小麦通过春化需要的温度及天数
2. 水分、氧气和营养 ＜40％
2. 育种
（1）人工调节花期 （2）加速世代繁育 花期不遇 新品种
3. 维持营养生长 4. 控制花期
麻类:南种北引,留种地
菊花SDP: 遮光 杜鹃LDP: 人工延长光照
返回
5. 引种



以收获果实或种子为主要栽培目的作物，为使及时成花， 应遵循以下原则： 植物类型 引种方向 生育期 收获果实或种子选择 品种（收获营养器官） SDP 北方→南方 提早 晚熟品种 （早熟品种） SDP 南方→北方 延长 早熟品种 （晚熟品种） LDP 北方→南方 延长 早熟品种 （晚熟品种） LDP 南方→北方 提早 晚熟品种 （早熟品种） 同纬度地区的日照长度相同，温差不大，只要肥水适宜， 相互引种易成功。
2. 光周期刺激的感受部位——叶片
怎样用实验证明？
菊花(SDP)
LD
SD
SD
LD
LD
全株LD 不开花
SD
SD, 开花 叶片SD, 茎顶端LD， 开花 叶片LD, 茎顶端SD， 不开花
3. 光周期诱导的机理 （1）光周期刺激的传导
被诱导 的叶片 不适宜的光周期
苍耳嫁接试验
(2)暗期与光周期诱导——决定能否成花
LDP的临界日长不一定长于SDP； SDP的临界日长不一定短于LDP。 关键：超过还是短于其临界日长。

植物成花生理讲解

植物成花生理讲解
或花器官形成： 花器官的形成和生长
第一节 春化作用
一、春化作用的概念与反应类型 二、春化作用的条件 三、春化作用的机理 四、春化作用的应用
一、春化作用的概念与反应类型
（一）春化作用的概念
春化作用（vernalization）:
经过低温诱导促使植物植物对低温春化反应的类型
（二）春化作用的生理生化基础 1、有氧呼吸强烈 2、末端氧化酶由细胞色素氧 化酶转向抗坏血酸氧化酶
3、新核酸和新蛋白合成（特 异蛋白）
四、春化作用的应用
1.人工春化处理 2.调种引种 3.控制花期
第二节 光周期现象
一、光周期现象的发现 二、植物光周期类型 三、光周期诱导 四、光敏素在成花诱导中的作用 五、光周期的应用
前 体 低温 物
中间 低温 最终
产物
产物
高温
（完成春化）
中间产物分解
（去春化）
非春化诱导条件下对GA起反应的植物
需低温的植物
长日植物
芹菜（Agivm graveloens） 燕麦（Avena sativa）
苣卖菜（Cicborium eudivia） 一年生天仙子（Hyoscyamus niger）
一、光周期现象的定义与发现
光周期（photoperiod）：自然界 一昼夜间的光暗交替称光周期
光周期现象（photoperiodism）： 植物对昼夜长短发生反应的现象称光周 期现象。
二、植物光周期类型 （一）植物光周期类型
1.长日植物（Long-day plant，LDP） 2.短日植物（Short-day plant，SDP） 3.日中性植物（Day-neutral plant，DNP）
指日照长度长于一定的临界值时才能 开花的植物。即在长日条件下开花的植物。

植物及植物生理第十二章成花生理

植物及植物生理第十二章成花生理

二、光周期现象
植物对光周期反应类型 1、短日植物 即日照长度短于其 临界日长时才能开花的植物。 如水稻、玉米、大豆、高粱、苍 耳、紫苏、天麻、黄麻、草莓、 烟草、菊花、秋海棠、蜡梅、日 本牵牛等美洲烟草等，这类植物 通常在秋季开花
二、光周期现象
植物对光周期反应类型 2、长日植物 即日照长度大于其 临界日长时才能开花的植物。如 小麦、大麦、黑麦、油菜、菠菜、 萝卜、白菜、甘蓝、芹菜、甜菜、 胡萝卜、金光菊、山茶、杜鹃、 桂花、天仙子等，这类植物通常 在夏季开花。
南方 发育推迟，应选晚熟品种 北方 发育提前，应选晚熟品种
二、光周期现象
光周期现象的应用 2、育种 利用人工光照，延长 或缩短日照长度，解决花期不 遇，便于杂交授粉
二、光周期现象
光周期现象的应用 3、控制花期 在花卉栽培中， 可用缩短或延长光照时数，来 控制开花时期，使它们在需要 的时节开花。
二三、、光花周芽期分现化象
二、光周期现象
感受光周期的部位：叶片。 开花刺激物的传导：通过嫁接在植 株间传递并发挥作用。
二、光周期现象
光周期现象的应用 1、异地引种 要考虑两地的日 照时数是否一致及作物对光周 期的要求
二、光周期现象
短日植物 长日植物
北方 南方
北方 南方
南方 发育提前，应选晚熟品种 北方 发育推迟，应选早熟品种
属于这一类的果实有苹果、梨、 杏、无花果、香蕉、白兰瓜、番茄等。
生殖、衰老与脱落
二、果实与子成熟
果实成熟时的生理变化 呼吸作用的变化
②非跃变型果实，这一类果实在成熟 期不出现呼吸峰、不发生跃变现象。 如柑桔、菠萝、柠檬等
两者区别：有呼吸峰的果实都含 有复杂的贮藏物质（淀粉或脂肪）， 在摘果后达到完全可食状态前将发生 贮藏物质的强烈的水解作用，而无呼 吸峰的果实则不如此。

第十章植物的成花生理

第十章植物的成花生理
近年来发现高等植物的春化作用与玉米赤霉烯酮 （Zeroline）有关。研究还在进行中。
四、春化作用的应用
春播前春化处理,可以提早成熟,避开后期的“干热风”； 冬小麦春化处理后可以春播或补种小麦；育种上可以繁殖加代。
（二）调种引种
南北引种时，北种南引，要注意种子是否能够通过春化， 否则只进行营养生长；南种北引注意冻害。
花发育（floral develoment）
花或花序 指花原基生长、性别分化以及形成各花器官的过程。
第一节 春化作用与成花诱导
பைடு நூலகம்一、春化作用的概念和反应类型
1918年，加斯纳发现，冬黑麦在萌发期或苗期必须经历 一个低温阶段才能开花，春黑麦不需要。
➢ 经过低温诱导促进开花的作用称为春化作用 Vernalization）。这种现象叫春化现象。
春化作用除了需要一定时间的低温外，还需要适量的水 分（40%）、充足的氧气和作为呼吸底物的营养物质。
（三）去春化作用与再春化现象
1.去春化作用（devernalization）。
在植物春化过程结束之前，如将植物放到较高的温度 （25－40 ℃ ）下，低温处理的效果就被消除。这种 现象称去春还作用或解除春化。 2.再春化作用（revernalization）
二、光周期诱导的机理
植物感受光周期的部位是叶片（左图短日植物菊花）。 成花部位在茎顶端。
开花刺激物通过韧皮部传导（右图苍耳嫁接试验）。 长日植物和短日植物的成花刺激物质可能具有相同的性质。 （长、短日植物间嫁接试验证明）
成花素的假说 1.成花刺激物或成花抑制物 2. 甾类化合物与植物的成花诱导
在光周期诱导中，相对暗期比光期更重要。
如南繁北育，温室加代。
（三）控制花期

第12章成花生理(精)

第12章成花生理(精)

第12章成花生理在高等植物的发育过程中，从营养生长到生殖发育的转变是一个关键阶段。

花芽分化及开花是生殖发育的标志。

虽然植物有一年生、二年生和多年生之分，但它们的共同特点是在开花之前都必须达到一定年龄或处于一定的生理状态才能分化花芽。

这种开花之前所达到的生理状态，称为花熟状态。

植物开花前对环境的反应相当敏感，特别是对日照长度与温度，只有满足了植物一定的日照长度与温度条件后，才会开花。

第一节光周期现象光周期指的是一昼夜间光照与黑暗的交替(昼夜的相对长度)。

植物对日照长度发生反应的现象，称为光周期现象。

其中研究得较多也较重要的就是植物成花的光周期性。

很多植物在花前的一段时期内，每天都需一定的光照或黑暗的长短才能开花，这种现象就称为植物成花的光周期性。

一、光周期现象的特点(一)植物的类型花对光周期反应不同，一般可将植物分为三种主要类型，即短日植物、长日植物和日中性植物。

1．短日植物当日照长度短于一定的临界值(或每天连续黑暗长于一定的临界值)时，才能开花的植物。

在一定范围内，如果适当延长黑暗，缩短光照可提早开花；相反，如果适当延长日照，则延迟开花，但日照太短植物不能开花。

秋季日照逐渐缩短时开花的植物多属此类。

如大豆、紫苏、晚稻、玉米、高粱、甘薯、烟草、黄麻、大麻、苍耳、菊等。

不同短日植物每天要求的最长日照时数也不同，一般在12~17h左右(表12-1)。

这个引起短日植物开花的最大日照长度叫临界日长。

短日植物只有当日照长度小于临界日长时才能开花。

2．长日植物当日照长度长于一定的临界值时(或黑暗时数短于一定限度时)才能开花的植物。

如果延长光照，缩短黑暗可提早开花，延长黑暗则延迟开花或不能开花。

温带地区初夏日照逐渐加长时开花的植物多属此类。

如小麦、燕麦、油菜、菠菜、豌豆、亚麻、天仙子等。

不同长日植物每天要求的最短日照时数也不同，一般在9~14h左右(表12-1)。

这个引起长日植物开花的最小日照长度也叫临界日长。

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“过度春化”：春化时间过长，如持续几个月， 植株春化的程度反而会稍有削弱的现象。 冬季过长时，对园艺植物的成花是不利的。
3、春化作用与光周期及其他环境因素的关系
春化需要能量供应：春化与植物呼吸作用密切相关。 例：种子在水中或氮气中不能春化； 离体胚培养时加蔗糖才能进行春化。 春化组织必须持有一定的含水量。 例：种子吸水量40％时才能春化。 有些园艺植物春化后要求一定光照才能成花或开花。 例：十字花科植物成花，低温春化＋长日照 菊花成花，春化＋低温配合下的短日照 中华紫菀，春化＋高温配合下的短日照
2、光周期现象的特点
1）临界日长与临界夜长 2）光周期诱导的时数 3）光周期刺激的感受与传导 4）光照强度、光质与光周期反应 5）光中断现象与光周期诱导 6）温度与光周期
3、光敏素、成花素、成花抑制剂在成花中的作用
1）光敏素 是一种蓝色蛋白质（蛋白质－色素复合体），分 子量约12万。在植物体内有吸收红光的形式 （Pr）和吸收远红光的形式（Pfr）。
2）成花素
实验：长日接穗＋短日砧木，长日砧木＋短日 接穗，在长日下和短日下，接穗和砧木都可 成花。 说明：确实有一种成花刺激物，并且这种物质 还可以从感受光刺激的叶片向芽或其他部分 运输，从而导致成花。 这种物质暂定为“成花素”，多次试验目前未 发现各种植物上都起作用的该物质。
3）成花抑制物
一些研究表明：植物体内存在成花抑制剂，其 合成部位为叶片。 成花素和成花抑制物之间的平衡决定分生组织 的成花。 目前未发现该物质（假说）
2）光周期诱导的时数
园艺植物进行光周期处理后不会立即出现花 芽，而可以保持这种光周期刺激的效应一直到花 芽的出现，这种现象称“光周期诱导”。
有些植物比较敏感，只需一个诱导周期（24小时周 期）处理，如苍耳、日本牵牛； 另一些植物要求很长时间，如长叶车前需要15～20 个诱导周期，高雪轮需要7个诱导周期。 诱导的周期数还与植物的年龄、环境的温度、光照 等因素有关。
虽然植物成花问题有低温春化、光周期诱导 的种种论述，而且目前对成花的探讨已进入激 素和核酸的分子领域。但碳水化合物和氮素供 应始终是植物成花代谢的前提和基础。
四、积温学说
1、积温学说的内容： 加斯帕林从谷物生长积温提出： 1）在其他条件基本满足的前提下，温度对植物发育起主 导作用； 2）植物开始发育要求一定的下限温度； 3）植物完成发育要求一定的积温。 例：某园艺植物从出苗到开花发育的下限温度是0 ℃时， 需要经历600 ℃积温；日均温度15 ℃40天，20 ℃15天。 例：水稻出苗到收获经历大于10 ℃的活动积温2500 ℃
2、春化的部位与解除
感受春化作显著的部位：芽，分生组织内，可 以是种子内的胚，也可是幼苗或其他营养体 的芽。 有细胞分裂活性的组织都可以感受低温春化的 刺激。（十字花科植物感受春化部位为叶基 部）
已 春 化
未 春 化
一般花卉
二年生植物天仙子
春化可通过嫁接传递
“脱春化作用”：园艺植物在春化过程还 没有完成或没有结束前，就将植物返回到 常温下，春化效应会引起不同程度的消失。 例：勿忘我，低温处理过程中如置于30 ℃下经过5天，则春化效应几乎全部消 失。 在春化适温范围内，温度越是偏低，持 续时间越长，春化效果越稳定，也就越 不易被解除。 春化结束后，再高温处理不会脱春化。
第二节 花芽分化的时期与过程
不同植物成花年龄不同。 例：桃三年、梅五年，毛竹数十年。 进入成花年龄后，特定季节进行花芽分化。
一、花芽类型与分化时期 二、花芽分化的过程
一、花芽类型与分化时期
1、花芽按其着生部位不同可分为：
1）顶花芽：由顶芽转变而来的花芽。 如：枇杷、结香、八角金盘和单子叶植物。 2）侧花芽：由侧芽转变而来的花芽。 如：桃、蜡梅、梅，多数是木本植物。
二、花芽分化的过程
花芽分化的过程可分为：生理分化期；形态分化期；性细 胞形成期。 1、生理分化期：是在芽内生长点进行的生理变化，外表无 变化。
1）分化时间 多数认为，生理分化期是在形态分化前1～7周：日本， 桃树，6月中～8月上生理分化，8月中下形态分化；杭 州，桂花7月上生理分化，形态分化前20天。
第一节 花芽分化的诱导因素
开花首先决定于花芽的分化。引起花 芽分化的原因也就是引起分生组织由营养 状态向生殖生长转变的原因。 一、春化作用 二、光周期现象 三、植物体内碳、氮含量与成花关系 四、积温学说
一、春化作用
1、春化作用：低温对植物成花的促进作用。 低温对成花一种是量的关系：不通过一定 的低温只能引起花卉成花时间的推迟，成花数 量大大减少。 低温对成花另一种是质的因素：不遇到适 量的低温始终不开花。 例：冬播的冬小麦，春播不开花；半冬性品种 春播花期延迟、花数减少。
2、积温的计算和修正
At＝N（E－Bt）
N －－花会发育期的天数 At－－N天的有效积温 E －－N天的平均温度 Bt－－花卉生长发育的下限温度
园艺植物生育环境错综复杂，限制因子经常变 动，所以要修正。经常考虑的环境因素有：
1）光周期因素 光周期敏感植物，菊花短日下就开花 短日植物短日下，发育加速，积温总值减少； 长日植物长日下，发育加速，积温总值减少。 2）最低温与最高温因素 最适温加速发育，最低温和最高温减慢发育 所以结合具体园艺植物生长适温，对下限温度修正。 3）光照强度因素 同一植物高原地区发育快，积温少；低海拔或太阳辐射 较弱地区，生育减慢，积温值增多。 光照增强或光照时数增多可补偿积温不足。
4）细胞分裂素 细胞分裂素与GA相似的作用，诱导需低温和长日 植物开花，短日只有牵牛可诱导。 5）代谢抑制剂 钴离子能延长临界暗期； 氟化物、氰化物等呼吸抑制剂可抑制日本牵牛成 花； 2，4－D和2，2－二氯丙酸等除草剂抑制短日苍 耳开花。
三、植物体内碳、氮含量与成花关系
美国Kraus与Kraybill提出碳氮（C/N）比例学说： 苹果、番茄
实验：1 2 3 4 遮光、摘叶－－番茄花芽不开花，苹果无花芽 氮肥供应过多－－番茄开花不结实，苹果不开花 碳水化合物和氮素都充足－－都开花结实 氮素供应不足－－成花数量都减少
说明：1 植物体内含碳物与含氮物的比例决定了植 物是营养生长还是成花； 2 田间措施可使以上四例转化，所以植物的 营养生长或成花状态也是可变的。
4、光周期诱导过程中可能起作用的激素
1）生长素 多数起抑制作用 例：吲哚乙酸（IAA）和奈乙酸（NAA）处 理苍耳，成花抑制 2）脱落酸（ABA） 诱导几种短日植物日本牵牛、红藜等长日 下成花； 对烟草、大豆等短日植物却不诱导； 对菠菜、毒麦等长日植物抑制成花。
3）赤霉素 目前17科30余种长日植物成花能被GA3促 进或诱导； GA使许多松柏类可明显提早开花； GA对多数短日植物成花无效，只有波斯菊、 凤仙花可促进。
暗期进行的中段闪光处理效果最好。 暗间断使用的光照强度与处理的时间成反比。 例：荧光灯－－闪光；烛光－－较长时间。
6）温度与光周期
通常，短日＋低温，长日＋高温，伴随出现， 对成花的要求也未表现。 当温度条件得不到满足时，园艺植物对光周 期的要求也会变动。 例：草莓，适宜温度是短日植物，15 ℃或 更低温度便成为长日植物。 高雪轮，中温度下是长日植物，5 ℃低 温或32 ℃高温下表现短日植物。 苍耳，21 ℃8.5h暗期，4 ℃11h暗期
杜鹃花中赤霉素有代替春化作用的效应。 大多园艺植物赤霉素--促进其营养生长 至今尚未提取出来进行鉴定的“春化素”。
二、光周期现象
1、光周期现象的概念 光周期：一定时间光照与黑暗的交替。 光周期现象：光周期对植物成花的反应。 例：波斯菊和金光菊，春播或夏播，秋天短日 下开花
2、光周期现象的特点
1）临界日长与临界夜长 2）光周期诱导的时数 3）光周期刺激的感受与传导 4）光照强度、光质与光周期反应 5）光中断现象与光周期诱导 6）温度与光周期
4、春化的生理机制（两种观点）
观点一：成花基因 认为：春化作用启动了园艺植物体内决定花芽 分化的基因，最终导致了一系列生理生化变 化过程的发生，从而使园艺植物顶端分生组 织的特定区域转化为花原基。
观点二：春化素 认为：
低温下－－中间产物－－ 高温下：钝化或破坏 －－ 适温下：转换为稳定的春化产物
4）光照强度、光质与光周期反应
在光周期诱导周期内，植物所需要的 光照强度很弱。
长日植物需要长光波，短日植物需要短光波 诱导成花。 例：短日植物中午日光，早晚用蓝光，发育更快； 长日植物中午遮光，早晚见光，也发育更快。
5）光中断现象与光周期诱导
短日植物：8h光＋16h暗可成花，低强度光照进 行瞬时的暗期中断－－抑制成花。 长日植物：同样处理－－促进成花。 例：短日植物苍耳的光诱导中，较长黑暗中烛 光照1分钟，抑制成花。
1）临界日长与临界夜长
临界日长：是指成花所需的极限日照长度。 大于此值，短日花卉不能成花；小于此值，长日 花卉不能成花。
临界夜长：指成花所需的极限暗期长度。
几种短日植物所需临界日长（小时）:苍耳15.5； 红叶紫苏约14；绿叶紫苏约16；裂叶牵牛成年 植株15～16，幼苗14～15，末端芽13；黄色波 斯菊14；二色波斯菊10；红三叶草12。 几种长日植物所需临界日长（小时）：木槿12； 天仙子10；金光菊10；景天属13。
2）代谢状况 呼吸作用，某些酶的活性，养分的供应状况，一些激素的 含量都有所不同。 例：小麦，芽内生长锥中部的细胞开始积累淀粉，表现细 胞里蛋白质和RNA含量增高。
园艺植物通过春化作用所需要低温程度和天 数是随种类不同而异。
最适春化温度范围：有些上限可在9～17 ℃； 有些下限温度甚至可以引起组织形成冰晶； 多数植物在0～5 ℃的温度范围。
春化的有效时数不同品种间变化较大。 例：天仙子需要84天，冬小麦只要21天。
图1－1 低温持续期对紫罗兰属植物成花的影响
园艺植物栽培生理学
Physiology of Horticultural Plants