第九章植物成花生理

第九章植物的成花生理生活周期: 高等植物从种子萌发到结出新种子的过程叫做一个生活周期以开花为界(从花芽分化开始) ：营养生长期，以营养生长为主；生生殖生长期，以生殖生长为主。

从营养生长转入生殖生长是植物个体发育史上的一个重大转变。

植物花芽分化的时期与方式由基因型决定，外界环境条件有重要的影响，主要是低温和光周期本章主要讲低温与光周期对花芽分化或植物开花的影响。

花熟状态与幼年期植物在没有达到一定的年龄或生理状态之前，即使满足了所需的外界环境条件，也不能开花。

只有达到某种生理状态，才能感受所要求的外界环境条件而开花。

这种在开花之前必须达到的，能够对外界环境条件起反应的生理状态，叫花熟状态( ripeness to flower state )。

花熟状态之前的时期成为幼年期( juvenile phase )，是从营养生长转变为生长的标志。

达到花熟状态以后，一旦遇到适宜的外界环境条件，植物就开始花芽分化。

茎端分生组织由营养生长转向生殖生长。

植物开花的三个阶段：通常将植物的开花过程分为三个阶段：成花诱导( floral induction ) ：接受信号诱导后，特异基因启动，使植物改变发育进程，进入了成化决定态；成花启动( floral evocation )：指分生组织在形成花原基之前的一系列反应以及分生组织分化成可辨认的花原基的全过程，也成为花的发端( initiation of flower )；花发育( floral develoment )：指花器官形成阶段。

第二节春化作用(vernalization)一、春化作用的概念和反应类型(一)春化作用的概念早在19 世纪人们就注意到低温对作物成花的影响。

某些二年生植物(如胡萝卜、白菜、萝卜，香菜，白菜，芥菜，芹菜等)和一些冬性一年生植物(冬小麦，冬黑麦)必需经过一定时期的低温(零上低温) ，才能形成花原基。

如小麦和黑麦的有些品种需要秋播-- “冬性”品种；有些则适应春播-- “春性”品种。

第九章植物的成花生理和生殖生理一、教学基本要求（一）了解春化作用的概念、反应类型、春化的条件、春化作用的机理以及春化作用在农业生产上的应用；（重点）（二）掌握光周期现象的概念和光周期反应的类型、光周期诱导的机理、光敏色素在成花诱导中的作用以及光周期理论在农业生产上的应用；（重点）（三）了解花器官的形成、环境条件对花器官形成和性别分化的影响、性别分化的化学调控；（四）了解花粉的组成成分、花粉与柱头的相互识别、花粉萌发和花粉管生长的条件、受精过程中发生的生理生化变化。

二、复习思考题（一）名词解释1. 长日植物（long-day plant，LDP）2. 短日植物（short-day plant，SDP）3. 幼年期（juvenile phase）4. 花熟状态（ripeness to flower state）5. 临界日长（critical daylength）6. 光敏素（phytochrome）7. 集体效应（population effect）8. 暗期间断（dark period break）9. 光周期现象（photoperiodism）10. 春化作用（vernalization）（二）问答题1. 设计一简单实验证明植物感受低温春化的部位是茎尖的生长点。

2. 举例说明春化作用理论在农业生产中的应用价值。

3. 植物的光周期反应类型有哪些？4. 简述植物光周期反应类型在我国的分布，如何引种才能成功。

5. 举例说明光周期理论在农业生产中有何应用价值？6. 光敏色素在植物成花诱导中起何作用？7. 什么是光周期现象？举例说明植物的主要光周期反应类型？8. 自然条件下菊花在秋天开放，如要使它提前开花，你需采取什么措施？三、复习思考题参考答案142（一）名词解释1. 长日植物：24 h昼夜周期中，日照必须长于一定时数才能开花的植物称为长日植物。

2. 短日植物：24 h昼夜周期中，日照必须短于一定时数才能开花的植物称为短日植物。

第九章植物的成花生理第九章植物的成花生理学习指南一、教学大纲基本要求了解春化作用的概念、反应类型、植物通过春化的条件、春化作用的机理以及春化作用在农业生产上的应用。

了解光周期现象的发现和光周期类型、光周期诱导的机理、光敏色素在成花诱导中的作用以及光周期理论在农业生产上的应用。

了解花器官形成和性别表现，了解从营养生长到生殖生长的过渡、性别分化与表达的一般规律以及了解一些有效的调控措施。

二、本章知识要点（一）名词解释1．幼年期（juvenility，juvenile phase）通常将植物达到花熟状态之前的营养生长时期称为幼年期。

处在幼年期的植物，即使满足其成花的外界条件也不能成花。

2．花熟状态（ripeness to flower state）植物开花之前必须达到的生理状态称为花熟状态。

3．春化作用（vernalization）低温诱导促使植物开花的作用叫春化作用。

一般一年生冬性植物如冬小麦等禾谷类作物和大多数二年植物(如萝卜、白菜、甜菜等)以及一些多年生草本植物的开花都需要经过春化作用。

4．春化处理（vernalization）对萌动的种子或幼苗进行人为的低温处理，使之完成春化作用促进成花的措施称为春化处理。

5．去春化作用（devernalization）在植物春化过程结束之前，将植物放到较高的生长温度下，低温的效果会被减弱或消除，这种由于高温解除春化作用的现象称为去春化作用或脱春化作用。

如冬小麦在30℃以上3～5d即可解除春化。

6．再春化作用（revernalization）大多数去春化的植物返回到低温下，又可重新进行春化，而且低温的效应是可以累加的，这种去春化的植物再度被低温恢复春化的现象称为再春化作用。

7．春化素(vernalin) 在春化过程中植株中形成的某种开花刺激物质，称为春化素。

但至今还未能从植株中分离鉴定出来。

8．短日春化现象（SD vernalization）在黑麦等某些禾谷类品种中，短日照处理可以部分或全部代替春化处理，这种现象称为短日春化现象。

第九章植物的成花及生殖生理Ⅱ 习题一、名词解释春化作用双受精现象临界暗期雄性不育去春化作用长日植物花粉的集体效应自交不亲和性光周期现象短日植物无融合生殖识别反应光周期诱导日中性植物单性结实光敏色素临界日长受精作用二、写出下列符号的中文名称LDP SDP Pr Pfr三、填空题1. 高等植物从营养生长过渡到生殖生长的明显标志是（）和（），起主导作用的环境因素是（）和（）。

2. 要使菊花提前于“五· 一”节开花，应该进行（）处理。

3. 春化过程中，植物感受低温的部位是（）、（）和（）。

4. 冬小麦春天播种，仍能开花结实，需要进行（）处理。

5. 光周期现象是美国科学家（）和（）于 1920 年发现的。

6. 某种植物的临界日长为 10 小时，在日照为 13 小时条件下能诱导开花，日照长度为 8 小时，则不能开花，此种植物属于（）植物。

7. 大多数植物春化作用最有效的温度是（），去春化作用的温度是（）。

8. 植物感受光周期刺激的器官是（），发生光周期反应的部位是（）。

9. 暗期中断最有效的光是（），结果是抑制（）开花，而诱导（）开花，暗期中断可被（）光所抵消。

由这两种光影响植物的成花过程，推测出（）参与成花过程。

10. 在引种时需注意引进的作物对光周期的要求，一般来说长日植物向北移生育期会（），开花会（），向南移生育期会（），开花情况是（）。

短日植物向北移生育期（），开花会（），向南移生育期会（），开花（）。

11. 光敏素的两种存在形式是（）和（），它们之间可以（），其生理活跃型为（）。

12. 光敏素的吸收光谱， Pr 型吸收峰在（） nm ， Pfr 型吸收峰在（） nm 。

13. 南方的大豆品种移到北方种植，会延迟成熟，原因是（），北方的冬小麦移到南方种植不能抽穗开花，是因为（）和（）。

14. 根据不同类型的小麦品种通过春化作用所需要的温度和天数的不同，可分为（）、（）和（）三种类型。

15. 小麦的冬性越强，春化时要求的（）越低，春化的（）越长。

第九章植物的成花生理第九章植物的成花生理教学时数：4学时左右。

教学目的与要求：使学生了解植物从花芽分化到完成受精活动的过程和机理；掌握影响植物开花的内外因素，花器官发育的基因控制和ABC模型，花粉和柱头的相互识别等；达到理论联系实际，能应用春化和光周期理论在生产中解决实际问题的目的。

教学重点：春化作用；光周期与植物的开花；光周期诱导开花的假说；春化和光周期理论在生产中的应用；花器官发育的基因控制和ABC模型；花粉和柱头的相互识别。

教学难点：春化作用的机理；光周期与植物的开花；花器官发育的基因控制和ABC模型；花粉和柱头的相互识别。

本章主要阅读文献资料：1.吴国芳等编：《植物学》（第二版），高等教育出版社。

2.王镜岩主编：《生物化学》（第三版），高等教育出版社。

3.宋叔文、汤章城主编：《植物生理与分子生物学》，科学出版社，1998年（第二版）。

本章讲授内容：植物在营养生长的基础上，在一定的外界条件诱导下，茎尖分生组织分化出生殖器官（花芽）。

花芽的分化是植物由营养生长转入生殖生长的重要标志。

植物在感受外界刺激而开花之前必须达到的生理状态称为花熟状态(ripeness to flower state)。

植物在达到花熟状态之前的营养生长阶段称为幼年期(juvenile phase)。

当植物已达花熟状态时，外界环境的某些因素对植物的开花起主导作用。

目前已知，植物的开花至少与四个方面的因素有关：植物本身的年龄及生理状态；温度（主要是低温）；光周期；营养等条件。

第一节温度与植物的成花诱导――春化作用（vernalization）一、春化作用的发现19世纪中期已发现，许多二年生植物（胡萝卜、白菜等）及许多秋播作物（冬小麦、油菜等），经一定时期的营养生长后越冬，在次年的夏初开花结实。

若将秋播作物改为春播，则不能或大大延迟开花。

我国劳动人民很早就知道，把吸水萌动的小麦种子放在0～5℃下40～50天，然后在春天播种可以开花结实，从而避免了因秋季干旱等原因无法播种所带来的损失。

第九章植物的成花生理一、名词解释l．花熟状态 2．春化作用3．光周期 4．光周期现象 5．光周期反应类型 6．临界日长 7．长日植物（LDP） 8．短日植物（SDP） 9．日中性植物（NDP ）10．去春化作用 11．春化处理 12．中日照植物 13．长--短日植物 14．短一长日植物15．临界夜长（临界暗期） 16．光周期诱导 17．光周期效应 18．暗期间断现象 19．光敏素 20．花芽分化（花器官的形成） 21．性别表现 22.春化素 23.再春化作用二、填空题1. 在短日照的昼夜周期条件下，在暗期用闪光进行暗期间断，则会产生______效应，从而促进______开花，抑制______开花。

2. 春化作用感受部位是＿＿＿，而光周期感受部位是＿＿＿，发生光周期反应的部位是______。

3. 在温带地区，春末夏初开花的植物一般为＿＿＿植物，秋季开花的植物一般为＿＿＿＿植物．7．当光期长暗期短，或暗期为红光中断，均使Pfr／Pr的比值______，有利于开花刺激物的合成，引起开花。

长夜导致Pfr______而延迟开花。

8．SDP南种北引时生育期＿＿＿＿＿，所以应引＿＿＿＿熟品种，LDP南种北引时生育期＿＿＿＿，所以应引＿＿＿＿熟品种．9．高比例的Pfr／Pr促进______植物成花，抑制______植物成花；低比例的Pfr／Pr是在______条件下形成的，因此______条件促进______植物开花，抑制______植物开花。

10．大多数植物春化作用最有效的温度是______℃，去春化作用的温度是______℃。

1l．光周期对植物性别分化有影响，长日条件一般诱导LDP＿＿＿＿花分化，而诱导SDP＿＿＿＿花分化12．植物激素也影响植物的性别分化，以黄瓜为例，用生长素处理，则促进黄瓜______花增多，用GA处理则促进黄瓜______花增多。

13．玉米是雌雄同株异花植物，一般是先开______，后开______。

第九章植物的成花及生殖生理Ⅱ 习题一、名词解释春化作用双受精现象临界暗期雄性不育去春化作用长日植物花粉的集体效应自交不亲和性光周期现象短日植物无融合生殖识别反应光周期诱导日中性植物单性结实光敏色素临界日长受精作用二、写出下列符号的中文名称LDP SDP Pr Pfr三、填空题1. 高等植物从营养生长过渡到生殖生长的明显标志是（）和（），起主导作用的环境因素是（）和（）。

2. 要使菊花提前于“五· 一”节开花，应该进行（）处理。

3. 春化过程中，植物感受低温的部位是（）、（）和（）。

4. 冬小麦春天播种，仍能开花结实，需要进行（）处理。

5. 光周期现象是美国科学家（）和（）于 1920 年发现的。

6. 某种植物的临界日长为 10 小时，在日照为 13 小时条件下能诱导开花，日照长度为 8 小时，则不能开花，此种植物属于（）植物。

7. 大多数植物春化作用最有效的温度是（），去春化作用的温度是（）。

8. 植物感受光周期刺激的器官是（），发生光周期反应的部位是（）。

9. 暗期中断最有效的光是（），结果是抑制（）开花，而诱导（）开花，暗期中断可被（）光所抵消。

由这两种光影响植物的成花过程，推测出（）参与成花过程。

10. 在引种时需注意引进的作物对光周期的要求，一般来说长日植物向北移生育期会（），开花会（），向南移生育期会（），开花情况是（）。

短日植物向北移生育期（），开花会（），向南移生育期会（），开花（）。

11. 光敏素的两种存在形式是（）和（），它们之间可以（），其生理活跃型为（）。

12. 光敏素的吸收光谱， Pr 型吸收峰在（） nm ， Pfr 型吸收峰在（） nm 。

13. 南方的大豆品种移到北方种植，会延迟成熟，原因是（），北方的冬小麦移到南方种植不能抽穗开花，是因为（）和（）。

14. 根据不同类型的小麦品种通过春化作用所需要的温度和天数的不同，可分为（）、（）和（）三种类型。

15. 小麦的冬性越强，春化时要求的（）越低，春化的（）越长。