09-第九章-植物的成花生理-植物生理学

临界日长
6 12 18 20 24
每日光照长度（h）
SDP（苍耳）
临界日长
6 12 18 20 24
每日光照长度（h）
暗间断给予的时间对成花诱导的不同效果
SDP（长夜）
LDP（短夜）
暗期间断实验
相 对 开 花 效 率
春化处理 未春化处理
花发育时决定花器官特征的ABC模型
营养 开花
五、光周期理论在农业上的应用
• 育种：人工调节花期、加速世代繁育
• 引种：
花期 生育期
收获 果实
北 SDP
南
北
南 选晚熟品种 提前 北 选早熟品种 延迟 南 选早熟品种 延迟
缩短 延长 延长
LDP 南 北 选晚熟品种 提前
缩短
• 控制花期：
六、植物成花诱导的 生理生化基础
• 光敏素与植物的成花诱导
定时间的昼夜长度后才能开花，这种昼夜 长短对植物开花的效应，叫光周期现象。
二、植物的光周期反应类型
• 长 日 植 物 long day plant (LDP)
天仙子（11.5h）、白芥菜（14h）、菠菜（13h）
• 短 日 植 物 short day plant (SDP)
菊花（16h）、苍耳（15。5h）、大豆（13。5~14h）
第九章 植物的成花生理
第一节 春化作用
一、春化作用(vernalin) 1．低温与成花诱导：
低温诱导植物开花的现象，叫春化作用．
２．春化作用的条件：低温 养料 氧气 ３．春化作用的解除：
去春化作用（devernalization） 再春化作用
二、春化作用的机理
感受春化的时期： 种子春化、绿体春化
感受春化的部位： 胚

§5 受精生理
一. 花粉的化学组成 二. 花粉和柱头的相互识别
三. 授粉受精后的生理生化变化
四. 影响受精的因素
五. 无融合生殖和单性结实
受精生理

花粉和柱头的生活力 不同植物花粉的生活力存在很大差异。 禾谷类作物花粉的生活力较短：如水稻花药开裂后，花粉的生 活力在5min后即下降50%以上，小麦花粉在花药开裂5h后结实率 下降到6.4%，玉米花粉的生活力较前二者长，但也只能维持1～ 2d。 果树花粉的生活力较长：如苹果、梨可维持70～210d，向日葵 花粉的生活力可保持一年。 植物的花粉一般较小，贮藏的营养物质有限，而花粉的呼吸作 用又比较强烈，花粉生活力的降低就是由于高强度的呼吸导致花 粉的养分消耗过度所致。 花粉中内含物的数量和组分与花粉育性密切相关。 可育花粉，其内含物中淀粉、蔗糖特别是脯氨酸的含量较高。 而遇碘不变蓝色的，则为未发育花粉，蔗糖的缺乏可引起花粉 退化，而不育花粉中脯氨酸往往缺乏或含量很少。 柱头的生活力一般能维持一周左右。
①低温处理促进花芽分化（石竹等）春播 。 ②利用解除春化控制开花，贮藏的洋葱鳞茎， 高温处理以解除春化，防止开花，增产。
§2 光周期现象
一. 发现
二. 植物对光周期反应的类型
三. 光周期诱导
四. 光周期理论在农业生产上的应用
在一天之中，白天和黑夜的相对 长度称为光周期(photoperiod)。 植物对昼夜长度发生反应的现象 称为光周期现象(photoperiodism)
种子萌发率（%） 70 6 74 6 76 7
1. 结构与性质
(1) 结构
浅蓝色的色素蛋白质
一条长链多肽 + 四吡咯环的生色团
开链的四吡咯生色团
光敏素的结构

章 植物的成花与花期调控
教学目标 教学内容 重点难点 课堂讲授 思考讨论 本章小结 考核要点
第一节 幼年期与花熟状态 第二节 春花作用和成花诱导 第三节 光周期与成花诱导 第四节 营养条件与成花诱导 第五节 植物激素与成花诱导 第六节 花器官形成和性别表现 第七节 草本与木本植物成花的比 较与花期控制
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第九章 植物的成花与花期调控
教学目标 教学内容 重点难点 课堂讲授 思考讨论 本章小结 考核要点
技能目标： 1．运用成花诱导理论解释植物成花现象和 规律和育种引种； 2．学会运用成花诱导设计植物花期调控试 验； 3．理解并掌握运用植物成花条件和机理， 指导引种、育种和花期调控等生产过程。
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第九章 植物的成花与花期调控
教学目标 教学内容 重点难点 课堂讲授 思考讨论 本章小结 考核要点
第一节 幼年期与花熟状态 第二节 春花作用和成花诱导 第三节 光周期与成花诱导 第四节 营养条件与成花诱导 第五节 植物激素与成花诱导 第六节 花器官形成和性别表现 第七节 草本与木本植物成花的比 较与花期控制
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第九章 植物的成花与花期调控

– mitosis and chromosome replication compete with virus replication
– high auxin in meristem inhibits virus replication
– a virus “inactivating” system has greatest activity in meristem
二 主茎和侧枝的相关性
顶端优势(apical dominance)：植 物主茎的顶芽生长占优势，抑 制侧芽或侧枝生长的现象
生长素学说：顶芽合成生长素并极性运输到侧芽， 超过芽生长的最适浓度，抑制侧芽生长。
例： IAA维持顶端优势，GA加强顶端优势，CTK 破坏顶端优势。
•顶端优势是某些特定基因控制多种内源激素相互 作用的结果
器官发生途径 体细胞胚胎发生途径
胚状体/体细胞胚(embryoid) 在特定条件下，由植物体细胞
发生形成的类似于合子胚的结构 称为胚状体/体细胞胚。
愈伤组织 胚状体分化
4.3 植物组织培养的方法
1）外植体的选择
2）培养基的配制
无机营养物：包括大量元素与微量元素等。 碳源：蔗糖，还可以维持渗透势的作用。 维生素：硫胺素，烟酸、维生素B6、和肌醇。 生长调节物质：2,4－D、NAA、激动素等。 有机附加物：氨基酸、酵母汁、椰子乳等。 普遍使用的MS（Murashige-Skoog）培养基。
远缘杂交:使难度很大的 远缘杂交取得成功，育 成新物种。辽宁果树研 究所利用这种方法获得 苹果与梨的杂交种。
花粉培养和单倍体育种；
人工种子和种质保存
第三节 植物营养器官生长
一 营养器官的生长特性
1.茎生长特性
生长速率：“ 慢-快-慢 ” 整个生长过程称为生长大周期(grand period of growth)

• 种子贮藏的最适条件：干燥、低温。
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正常性种子（orthodox seeds） 耐脱水、耐贮藏的种子。
顽拗性种子（recalcitrant seeds） 不耐脱水干燥，不耐低温贮藏的种子。 如很多热带植物（荔枝、龙眼、芒果)
的种子。
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recalcitrant seeds
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• 呼吸作用的变化和酶的形成
无氧呼吸转变为有氧呼吸，呼吸增强。 贮藏酶（β-淀粉酶）活性增加，新酶开 始合成（α-淀粉酶）。
• 有机物的转变
淀粉种子、油料种子和豆类种子中的有机 物被分解，供给幼胚生长。
种子萌发经历从异养到自养的过程。
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• 激素的变化
束缚型激素转变为自由型激素。 促进型激素增加， IAA ，GA，CTK↑。 抑制型激素下降， ABA↓。
生长素促进细胞伸长的原因是细胞壁酸化。
IAA
受体
H+-ATP酶
细胞伸长
胞壁松弛， 可塑性增加
细胞壁酸化
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Acid – growth hypothesis
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• 细胞伸长与植物激素
（1）IAA、GA促进茎伸长 （2）GA对根的伸长无促进作用 （3）ABA抑制伸长
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1959年，该研究小组研制出双波 长分光光度计，测定黄化玉米幼苗的 吸收光谱。发现R照射后吸收R少、FR 多，反则反之。
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结果说明：
这种R-FR可逆反应的光受体可能是具两 种存在形式的单一色素。

4、香味产生： 脂类和醛类物质的产生。 香蕉----乙酸戊脂；橘子-----柠檬醛
5、由硬变软 果胶质---------果胶
果肉细胞壁中层
可溶性
淀粉 ------------可溶性糖
6、色泽变--------红
四、果实成熟时蛋白质和激素的变化 果实成熟时蛋白质含量增多
(三）脂肪种子：如花生、芝麻、大豆。在成熟过程中，脂 肪含量不断提高，而糖类（葡萄糖、蔗糖、淀粉）总量不 断下降。
油脂形成特点：
1、糖类（葡萄糖、蔗糖、淀粉） 脂肪
2 、成熟初期含有大量游离脂肪酸，随着成熟，游离脂肪酸 逐渐减少。
3、先形成饱和脂肪酸----不饱和脂肪酸。故碘值随种子的 成熟而增加。
依植物开花习性不同植物有两种衰老方式：
一生中多次开花植物 营养生长与生殖生长交替进行
一生中只开一次花的植物 开花后，整株植物衰老死亡
单稔植物
一、衰老时的生理生化变化
（一）蛋白质含量显著下降 （二）核酸含量的变化 （三）光合速率下降 （四）呼吸速率下降
二、影响衰老的条件 （一）光 （二）温度 （三）水分 （四）营养 （五）细胞分裂素
一、种子休眠的原因与破除
（一） 种皮限制 1、不透水
硬实种子----不透水或透水性弱的种子叫硬实 如；紫云英
种子。
2、不透气 如椴树的种子----CO2 积累，抑制胚生长。
3、种皮坚硬
如苋菜的种子：能透水、能透气，但种皮太 坚硬。 自然界破除： 几周、几个月经过细菌、霉菌 分泌酶类分解种皮中的多糖和其他成分。 人工破除：物理；机械
(三）未完全发育
（四）抑制物质的存在
三、延存器官的休眠
§9-3 果实成熟时的生理生化变化
一、果实的生长：

光敏色素作用机理
• 目前有两种学说： • 膜假说和基因调节假说
• 一、膜假说 • Hendricks和Borthwick（1967）提出。 • 主要内容是：光敏色素位于膜上，当其发 生光化学转换时，Pfr直接与膜发生物理作 用，从而改变膜的透性、膜上酶的分布， 进一步影响跨膜离子流动和酶的活性，最 终引起植物形态建成的变化。 • 此学说解释快速反应。 • 例子：含羞草叶片运动；转板藻叶绿体运 动；棚田效应等
三、光敏素的反应调节类型
• 根据对光量的需求，分为三种类型 • 1.极低幅照度反应（very low fluence response VLFR）：可被1～100nmol/m2的光诱 导。在Φ值仅为0.02时就满足反应条件，即使 在实验室的安全光下反应都可能发生。 • 极低幅照的度的红光可刺激暗中生长的燕麦芽 鞘伸长，但抑制它的中胚轴生长；也刺激拟南 芥种子的萌发。 • 极低幅照的度反应遵守反比定律，即反应的程 度与光照幅度和光照时间的乘积成正比，如增 加光照幅度可减少照光时间，反之亦然。
光敏色素基因和分子多样性
• 合成光敏素辅基蛋白的基因仅在拟南芥中 有5种PHYA-PHYE。并且有不同的基因编码 的蛋白质各有不同的时间、空间分布，不 同生理功能。
光敏色素的光化学转换
• 1、光稳定平衡 • Pr和Pfr对小于700nm的光波都有不同程度 的吸收。在活体中，是平衡的，各比例决 定于光源光波的成分。总量＝Pr＋Pfr • 光稳定平衡：在一定光波长下，具生理活 性的［Pfr］和总量［Ptot］的比例，就是 光稳定平衡。即：Ф＝Pfr/Ptot。
• 3、光化学反应和黑暗反应： • Pr和Pfr之间转变有几个毫秒至微秒的中间 反应，包括光反应和黑暗反应。光反应局 限于生色团，黑暗反应只有在含水条件下 才能反应，所以干种子没有光敏素反应。 • 4、稳定性： • Pr稳定，Pfr不稳定。 • (1)、Pfr （暗 ）——Pr，为热反应。 • (2)、Pfr会破坏,蛋白质降解所致。

第九章 植物生殖生理
花器官形成与开花 传粉、受精与结实 果实或种子的发育和成熟
第一节 幼年期(Juvenility)
• 当植物处于早期营养生长阶段，即使给予合适 的成花条件，仍不能进行花芽分化的个体发育 时期，即为幼年期；
• 植物度过幼年期后，便进入花熟态，即具备了 感受开花所需的环境条件的能力
• 幼年期的长短因不同植物而异；
5 一氧化碳：利于雌花分化。
CO抑制IAA氧化酶活性，提高内源 IAA水平；
CO处理黄瓜幼苗，结出很多小黄瓜
第五节
受精生理
植物开花后，经 过花粉在柱头上 萌发，花粉管伸 长进入胚囊，完 成雄性生殖细胞 （精子）与雌性 生殖细胞（卵细 胞）融合的过程 称为受精作用
一、花粉的附着和识别
风媒或虫媒
花粉和柱头的相互识别(p307)
• SDP紫苏嫁接实验
四、植物的光周期诱导
• 植物在一定的发育时期（花熟态，光敏感期）， 经过一定时间（数量）的适宜光周期处理，便 可完成开花诱导。即：
1，并不是植物一生均需要适宜的光周期诱导； 2，适宜光周期诱导并不需要持续到花的分化为止； 如：苍耳（SDP）：临界日长15.5h, 4-5片叶时， 1 个SD(15h-L/9h-D)即可完成光周期诱导，以后即使处 于LD下亦可进行花芽分化
的
甜菜－秋冬 甜菜－春夏
冬性一年生植物(冬小麦、黑麦、燕 麦等)，第一年秋末播种，以幼苗 过冬完成春化，第二年进行主要 营养生长和生殖生长
• 小麦春播，仅徒长，不 开花；若在种子吸涨后 人工低温处理，当年即 可开花
• 小麦按其对春化温度和 时间的要求不同，可分 为冬性（东北及华北）、 半冬性（黄河流域）和 春性（华南）
育种生产：克服不亲和性P308 方法：花粉蒙导法、蕾期授粉法、细胞杂交、 离体胚珠受精、化学处理柱头等