胡桃楸种源家系变异规律及家系选择研究

胡桃楸不同种源种子形态质量及苗期生长研究
胡桃楸是我国南方常见的一种乔木树种，广泛用于城市绿化和园林建设。

本研究旨在研究不同种源的胡桃楸种子形态、质量以及苗期生长情况，为胡桃楸的种质资源利用和相关研究提供参考。

实验采用了四个不同种源的胡桃楸种子，分别来自广东白云山、广西桂林、云南南华和贵州都匀。

首先进行了种子形态和质量的比较和分析。

结果表明，四个种源的胡桃楸种子形态相似，在形状上呈卵圆形或椭圆形，大小也接近。

但是在质量方面，来自广东白云山和广西桂林的种子质量较高，而来自云南南华和贵州都匀的种子质量较差，主要表现在种子重量和发芽率上。

接着，将不同种源的胡桃楸种子进行苗期生长研究。

实验发现，胡桃楸种子的发芽力和幼苗生长情况与种源之间具有显著差异。

在苗期生长过程中，来自广东白云山和广西桂林的种源表现出更快的生长速度和更高的生长强度，幼苗在地上部和地下部的生物量均显著高于来自云南南华和贵州都匀的种源。

同时，对于同一种源的不同个体，也存在着一定的生长差异，表现为占优势的幼苗表现出更健康生长状态和更快的生长速度。

综上所述，不同种源的胡桃楸在种子形态和质量上差异不大，但是在苗期生长情况上存在着显著的差异。

种源之间的生长差异，可能与生长环境、遗传背景等多种因素有关。

因此，在利用胡桃楸的种质资源时，需要综合考虑不同种源的特点，选择适合本地生长环境和用途的品种，以达到更好的种植效果。

我国核桃楸遗传育种研究进展作者：冯健陆爱君来源：《安徽农业科学》2014年第30期摘要主要阐述了我国核桃楸遗传资源保护、良种选育及苗木繁育等方面的研究进展，并有针对性地提出了我国核桃楸遗传改良中存在的不足及对策。

关键词核桃楸；遗传育种；扦插；嫁接；组织培养中图分类号S792.132文献标识码A文章编号0517-6611（2014）30-10721-03基金项目辽宁省科学技术计划重大项目（2011207002）。

作者简介冯健（1978- ），男，辽宁沈阳人，高级工程师，从事林木遗传育种、分子生物学、土壤微生物学研究。

核桃楸（Juglans mamdshurica）为胡桃科胡桃属落叶乔木，是我国东北地区重要的珍贵用材树种，为国家Ⅱ级珍稀树种，在我国主要分布于东北地区的小兴安岭、完达山脉、长白山区和辽宁东部，华北地区有零星分布。

核桃楸材质好，有光泽，刨面光滑，纹理美观，并具坚韧小裂、耐腐等优点。

因此，其用途广，经济价值高，为军工、建筑、家具、车辆、木模、船舰、运动器械、乐器和高档家具的优质原料；还可作嫁接核桃的砧木和育种的材料。

核桃楸是珍贵的木本粮油树种之一，经济价值极高。

其种仁营养丰富，含脂肪550%、蛋白质19.5%、糖15.1%，种仁即能直接食用，也能作为特色食品的添加剂原料。

核桃楸还具有很高的医药应用价值，其树皮及叶可药用，具有消热解毒、抗癌等作用。

此外，其果核是加工高级工艺品的好原料，利用果核制作各种工艺花瓶、木贴画，具有很高的观赏价值和收藏价值[1]。

笔者全面总结了我国核桃楸遗传改良取得的进展，并提出了我国核桃楸遗传改良中存在的不足及对策，以期为我国核桃楸遗传改良提供参考。

1核桃楸良种选育研究现状我国核桃楸良种选育研究以种源选择和家系选择为主，随着科学技术的发展，分子标记技术被引入到核桃楸遗传多样性分析中。

另外，还有一些关于核桃楸雌雄花发育、种子园建设、优树选择等方面的零星研究。

相对于其他树种而言，核桃楸良种选育研究相对滞后，今后应在优树选择、种子园建设、分子育种等方面加大研究力度。

路静（白山市国营实验林场，吉林白山134300）摘要：利用典型性样方法对吉林省的胡桃楸群落分布进行了调查，同时也对群落物种组成及区系分析。

结果表明：吉林省的胡桃楸群落内维管束植物拥有156种，归属于55科111属；其植物区系以北温带类型的为主,其总数占有群落中植物总数的35.14%，但是乔木层物种数相对较少，仅有13种；群落中植物的生长方式以地面芽植物为主，有53种，对于1年生草本，地面上芽植物很少。

乔木层物种多样性相对最低，草本层比较高；群落中物种多样性和胡桃楸的关键值呈现负相关，但不是很明显，仅有群落内的穿山龙和披针叶薹草以及龙芽草分别获得了显著相关。

关键词：吉林省；胡桃楸；群落分布；物种组成；区系分析中图分类号：Q948文献标识码：A DOI编号：10.14025/ki.jlny.2016.23.074胡桃楸隶属于胡桃科中胡桃属落叶乔木，其由于材质优良被称为东北三大有名树木之一。

吉林省作为我国胡桃楸的主要分布区域之一，其主要分布于延边州的珲春、和龙和延吉等区域，以及在白山市的长白和抚松，还有吉林市的蛟河和永吉等，以及通化市的柳河等区域。

近些年随着胡桃楸资源的流失以及长久以来的采育不平衡，目前拥有的胡桃楸资源迅速减少，进而使得其已被《中国植物红皮书》收录在国家三级保护树种之内。

因此，提高胡桃楸群落特征的分析，对留存这一重要树种意义非凡。

1研究区自然概况吉林省处于在东北三省中部区域，在其境内东南地区的山地气候相对冷湿，而在西北平原地区气候干暖。

整个吉林省气候条件属于温带大陆季风气候，其中春季干燥多风，夏季炎热多雨，秋季晴冷早晚温差较大，冬季干寒相对漫长。

1月份平均气温为-20℃~-14℃，7月份在20℃~30℃之间，每天温差在10℃以上的活动积温为2400℃～3000℃。

每年降水量从东南向西北呈逐渐递减趋势，东部的丘陵地带降水相对丰富，约为600~800毫米，而在中部平原地区年降水量一般为400~700毫米。

㊀山东农业科学㊀２０２３ꎬ５５(５):２８~３４ＳｈａｎｄｏｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ㊀ＤＯＩ:１０.１４０８３/ｊ.ｉｓｓｎ.１００１－４９４２.２０２３.０５.００５收稿日期:２０２２－０８－１０基金项目:山东省自然科学基金项目(ＺＲ２０１９ＭＣ０５５)ꎻ山东省重点研发计划(重大科技创新工程)项目(２０２１ＬＺＧＣ０２３)ꎻ山东省农业良种工程项目子课题(２０１９ＬＺＧＣ０１８０５)ꎻ山东省草本植物种质资源普查项目(鲁财预指 ２０２１ １号)作者简介:王子豪(１９９８ )ꎬ男ꎬ山东临沂人ꎬ硕士研究生ꎬ主要从事植物生态学方面研究ꎮＥ－ｍａｉｌ:２９４９３３９９４＠ｑｑ.ｃｏｍ通信作者:胡德昌(１９７８ )ꎬ男ꎬ山东潍坊人ꎬ博士ꎬ副教授ꎬ硕士生导师ꎬ主要从事植物生态学方面研究ꎮＥ－ｍａｉｌ:ｈｕｄｃｈ７８＠１６３.ｃｏｍ胡桃楸果实表型性状及遗传多样性分析王子豪１ꎬ苏迅１ꎬ解孝满２ꎬ仝伯强２ꎬ丁平２ꎬ韩彪２ꎬ刘丹２ꎬ张萍１ꎬ孔冬瑞１ꎬ胡德昌１(１.鲁东大学生命科学学院ꎬ山东烟台㊀２６４０２５ꎻ２.山东省林草种质资源中心ꎬ山东济南㊀２５００１４)㊀㊀摘要:基于山东地区３个不同地理居群(泰山居群㊁仰天山居群㊁昆嵛山居群)以及胡桃楸原生地吉林地区长白山居群的胡桃楸果实６个数量指标ꎬ开展方差分析㊁相关性分析以及聚类分析ꎬ并进行部分材料的ＩＴＳ序列比对ꎬ旨在探究其表型性状及遗传背景差异程度ꎮ结果表明:①供试材料的果实多为８个纵脊ꎬ具长尖ꎻ山东地区胡桃楸果实表面纹饰均较浅ꎬ变化相对丰富ꎬ而吉林地区材料表面纹饰均较深ꎬ差异较小ꎻ不同居群间果实表型性状存在极显著差异ꎬ而居群内则以泰山居群单株间的果实表型性状变异最为丰富ꎮ②表型性状的遗传力均在０.９３及以上ꎬ说明表型性状受较强的遗传特性控制ꎬ居群间差异相对稳定ꎻ不同地区间胡桃楸材料的欧式距离相对较小ꎬ推测居群间存在着基因交流ꎮ③不同材料的ＩＴＳ区域序列碱基位点变异无明显规律ꎬ呈现随机变化ꎬ且居群间遗传距离较小ꎻ供试群体总遗传变异中有４１.９９％发生在居群内ꎬ５８.０１％发生在居群间ꎻ４个居群间的遗传分化系数ＦＳＴ为０.６６５ꎬ基因流Ｎｍ为１.９３ꎬ存在着基因交流ꎮ遗传分析结果与果实表型性状分析结果基本一致ꎬ个体的表型性状与遗传背景存在明显相关性ꎬ但遗传距离与地理分布距离间的相关性并不明显ꎮ关键词:胡桃楸ꎻ果实ꎻ表型性状ꎻＩＴＳ序列ꎻ遗传多样性中图分类号:Ｓ７９２.１３２.０１㊀㊀文献标识号:Ａ㊀㊀文章编号:１００１－４９４２(２０２３)０５－００２８－０７ＡｎａｌｙｓｉｓｏｆＦｒｕｉｔＰｈｅｎｏｔｙｐｉｃＣｈａｒａｃｔｅｒｓａｎｄＧｅｎｅｔｉｃＤｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＪｕｇｌａｎｓｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａＷａｎｇＺｉｈａｏ１ꎬＳｕＸｕｎ１ꎬＸｉｅＸｉａｏｍａｎ２ꎬＴｏｎｇＢｏｑｉａｎｇ２ꎬＤｉｎｇＰｉｎｇ２ꎬＨａｎＢｉａｏ２ꎬＬｉｕＤａｎ２ꎬＺｈａｎｇＰｉｎｇ１ꎬＫｏｎｇＤｏｎｇｒｕｉ１ꎬＨｕＤｅｃｈａｎｇ１(１.ＳｃｈｏｏｌｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓꎬＬｕｄｏｎｇＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＹａｎｔａｉ２６４０２５ꎬＣｈｉｎａꎻ２.ＳｈａｎｄｏｎｇＦｏｒｅｓｔａｎｄＧｒａｓｓＧｅｒｍｐｌａｓｍＲｅｓｏｕｒｃｅｓＣｅｎｔｅｒꎬＪｉｎａｎ２５００１４ꎬＣｈｉｎａ)Ａｂｓｔｒａｃｔ㊀ＢａｓｅｄｏｎｓｉｘｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｉｎｄｅｘｅｓｏｆＪｕｇｌａｎｓｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａｆｒｕｉｔｓｆｒｏｍｔｈｒｅｅＳｈａｎｄｏｎｇｐｏｐｕｌａ￣ｔｉｏｎｓ(ＴａｉｓｈａｎꎬＹａｎｇｔｉａｎｓｈａｎａｎｄＫｕｎｙｕｓｈａｎｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ)ａｎｄｏｎｅＣｈａｎｇｂａｉｓｈａｎｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｉｎＪｉｌｉｎＰｒｏｖ￣ｉｎｃｅꎬｔｈｅａｎａｌｙｓｅｓｏｆｖａｒｉａｎｃｅꎬｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｎｄｃｌｕｓｔｅｒｗｅｒｅｃｏｎｄｕｃｔｅｄꎬａｎｄａｌｓｏｔｈｅＩＴＳｓｅｑｕｅｎｃｅｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆｓｏｍｅｍａｔｅｒｉａｌｓꎬｉｎｏｒｄｅｒｔｏｅｘｐｌｏｒｅｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｔｒａｉｔｓａｎｄｇｅｎｅｔｉｃｂａｃｋｇｒｏｕｎｄ.Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｗｅｒｅａｓｆｏｌｌｏｗｓ.①Ｍｏｓｔｏｆｔｈｅｆｒｕｉｔｓｏｆｔｈｅｔｅｓｔｅｄｍａｔｅｒｉａｌｓｈａｄ８ｌｏｎｇｉｔｕｄｉｎａｌｒｉｄｇｅｓａｎｄｌｏｎｇｔｉｐｓ.ＴｈｅｓｕｒｆａｃｅｄｅｃｏｒａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｆｒｕｉｔｓｆｒｏｍＳｈａｎｄｏｎｇＰｒｏｖｉｎｃｅｗａｓｓｈａｌｌｏｗｅｒｗｉｔｈｒｅｌａｔｉｖｅｌｙｒｉｃｈｅｒｃｈａｎｇｅｓꎬｗｈｉｌｅｔｈａｔｏｆｆｒｕｉｔｓｆｒｏｍＪｉｌｉｎＰｒｏｖｉｎｃｅｗａｓｄｅｅｐｅｒｗｉｔｈｓｍａｌｌｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ.Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｉｎｆｒｕｉｔｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｃｈａｒａｃ￣ｔｅｒｓｗａｓｖｅｒｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｍｏｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓꎬａｎｄｔｈａｔａｍｏｎｇｓｉｎｇｌｅｐｌａｎｔｓｉｎＴａｉｓｈａｎｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｈａｄｔｈｅｒｉｃｈｅｓｔｖａｒｉａｔｉｏｎ.②Ｔｈｅｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙｏｆｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｔｒａｉｔｓｗａｓｍｏｒｅｔｈａｎ０.９３ꎬｗｈｉｃｈｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｔｈｅｐｈｅ￣ｎｏｔｙｐｉｃｔｒａｉｔｓｗｅｒｅｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄｂｙｓｔｒｏｎｇｅｒｇｅｎｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓꎬａｎｄｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｍｏｎｇｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｗｅｒｅｒｅｌａｔｉｖｅｌｙｓｔａｂｌｅ.ＴｈｅＥｕｃｌｉｄｅａｎｄｉｓｔａｎｃｅｂｅｔｗｅｅｎＪ.ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａｍａｔｅｒｉａｌｓｆｒｏｍｄｉｆｆｅｒｅｎｔｒｅｇｉｏｎｓｗａｓｒｅｌａｔｉｖｅｌｙｓｍａｌｌꎬｗｈｉｃｈｃｏｕｌｄｂｅｉｎｆｅｒｒｅｄｔｈａｔｔｈｅｒｅｗａｓｇｅｎｅｆｌｏｗａｍｏｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ.③ＴｈｅｂａｓｅｓｉｔｅｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆＩＴＳｓｅｑｕｅｎｃｅａｍｏｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔｍａｔｅｒｉａｌｓｓｈｏｗｅｄｒａｎｄｏｍｃｈａｎｇｅｗｉｔｈｏｕｔｏｂｖｉｏｕｓｒｕｌｅꎬａｎｄｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｄｉｓ￣ｔａｎｃｅｂｅｔｗｅｅｎｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｗａｓｓｍａｌｌ.Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅ４１.９９％ｏｆｔｈｅｔｏｔａｌｇｅｎｅｔｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎｏｃｃｕｒｒｅｄｗｉｔｈｉｎｐｏｐｕｌａ￣ｔｉｏｎｓａｎｄ５８.０１％ａｍｏｎｇｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ.ＴｈｅｇｅｎｅｔｉｃｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔＦＳＴａｍｏｎｇｔｈｅｆｏｕｒｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｗａｓ０.６６５ａｎｄｔｈｅｇｅｎｅｆｌｏｗＮｍｗａｓ１.９３ꎬｉｎｄｉｃａｔｉｎｇｔｈｅｐｒｅｓｅｎｃｅｏｆｇｅｎｅｅｘｃｈａｎｇｅ.Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｏｆｆｒｕｉｔｐｈｅｎｏｔｙｐ￣ｉｃｔｒａｉｔｓａｎａｌｙｓｉｓａｎｄｇｅｎｅｔｉｃａｎａｌｙｓｉｓｗｅｒｅｂａｓｉｃａｌｌｙｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ.Ｔｈｅｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｔｒａｉｔｓｏｆｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓｗｅｒｅｏｂｖｉ￣ｏｕｓｌｙｒｅｌａｔｅｄｔｏｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｂａｃｋｇｒｏｕｎｄꎬｂｕｔｔｈｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｇｅｎｅｔｉｃｄｉｓｔａｎｃｅａｎｄｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌｄｉｓｔｒｉｂｕ￣ｔｉｏｎｄｉｓｔａｎｃｅｗａｓｎｏｔｏｂｖｉｏｕｓ.Ｋｅｙｗｏｒｄｓ㊀ＪｕｇｌａｎｓｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａꎻＦｒｕｉｔꎻＰｈｅｎｏｔｙｐｉｃｔｒａｉｔｓꎻＩＴＳｓｅｑｕｅｎｃｅꎻＧｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙ㊀㊀胡桃楸(ＪｕｇｌａｎｓｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａＭａｘｉｍ.)为胡桃科(Ｊｕｇｌａｎｄａｃｅａｅ)胡桃属(ＪｕｇｌａｎｓＬ.)植物ꎬ又称核桃楸㊁野核桃ꎬ是一种高大温带落叶乔木ꎬ常作材用ꎬ与水曲柳和黄波罗并称东北地区三大阔叶树种ꎬ且种仁可食[１ꎬ２]ꎮ作为核桃的近缘种ꎬ与栽培核桃杂交育种㊁用作核桃砧木等成为近年胡桃楸研究的热点[３－５]ꎮ另外ꎬＸｕ等[６]揭示了核桃青皮酚类物质能够有效抵御胶孢炭疽菌ꎬ对下一步开发植物源核桃炭疽病绿色防控农药具有重要意义ꎮ因此ꎬ对胡桃楸进行相关研究具有巨大实际应用潜力ꎮ果实作为繁殖器官ꎬ与叶片等营养器官相比特征相对稳定ꎬ能在不同地理位置㊁复杂多变的环境下表现出较强的适应性ꎬ能较好地体现进化上的变异规律ꎮ陈思羽等[７]发现分布在长白山不同区域的核桃楸ꎬ种子质量㊁种子长度和种子宽度等性状变异明显ꎮ宋佳兴等[８]将辽东山区胡桃楸种质资源的果实根据表型性状划分为球形㊁卵形等十余种果实形态ꎬ变异类型丰富ꎮ高张莹等[９]认为不同种群间核桃楸果核性状存在极显著差异ꎬ主要受生境因子影响ꎬ但也受到很强的遗传控制ꎬ基于表型性状数据的聚类结果与地理分布并不完全一致ꎬ呈现随机变异特征ꎮ李红莉等[１０]研究得知黑龙江野生毛榛果实表型性状多样性丰富ꎮ张深梅等[１１]调查发现大别山１９个核桃野生居群的果实表型性状在居群间和居群内均存在极显著差异ꎬ具有丰富的表型变异ꎮ董胜君等[１２]发现东北杏的果实性状变异较为丰富ꎬ且变异主要来源于居群间ꎮ王尧等[１３]研究得知山东省盐肤木果实表型性状多样性较为丰富ꎬ变异以居群间变异为主ꎬ而且受地理位置影响明显ꎬ可作为盐肤木优质种源筛选的重要指标ꎮ可见ꎬ以果实作为试验材料能更直观地反映胡桃楸各个居群间的表型差异ꎮ胡桃楸主要分布于我国东北及华北地区ꎬ然而近几年的资源普查发现山东省的泰山㊁仰天山㊁昆嵛山等地也有部分自然种群分布ꎬ呈现狭域分布格局ꎮ目前ꎬ该物种已被列为山东省珍稀濒危植物ꎬ相关的物种保护工作也已开展[１４－１６]ꎮ由于个体数量少且结实率低㊁啮齿类动物取食以及人为采集等因素影响ꎬ获取一定数量的群体样本和果实材料相对困难ꎬ这导致胡桃楸种质资源相关研究甚少ꎮ前期研究结果表明ꎬ各居群胡桃楸存在一定程度的表型性状分化ꎬ遗传背景不明确ꎮ因此ꎬ为探究不同种源地胡桃楸果实变异规律及造成其形态学特征差异的原因ꎬ本研究采集山东地区３个生境的地理居群以及胡桃楸原生地吉林地区的长白山居群共１３个单株的２８９枚胡桃楸果实ꎬ测定其表型性状ꎬ并通过差异性㊁相关性及聚类分析研究其变异程度ꎬ同时ꎬ基于ＩＴＳ区域测序获得的生物学信息检测其遗传多样性水平ꎬ挖掘各居群的遗传背景ꎬ以期为胡桃楸种质资源的分类鉴定㊁物种保护㊁资源圃建立以及核桃新品种选育等提供参考ꎮ１㊀材料与方法１.１㊀果实材料采集本试验对山东地区胡桃楸主要居群泰山居群(ＴＳꎬ１１７.１０ʎＥ㊁３６.２５ʎＮꎬ山东泰安)㊁仰天山居群(ＹＴＳꎬ１１８.４５ʎＥ㊁３６.７１ʎＮꎬ山东潍坊)㊁昆嵛山居群(ＫＹＳꎬ１２１.７４ʎＥ㊁３７.３０ʎＮꎬ山东烟台)以及吉林地区长白山居群(ＣＢＳꎬ１２１.０８ʎＥ㊁３８.４６ʎＮꎬ吉林延边)分别进行单株取样ꎻ居群内各供试植株相距１００ｍ以上ꎬ以避免克隆单株ꎮ于２０２１年９月９２㊀第５期㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀王子豪ꎬ等:胡桃楸果实表型性状及遗传多样性分析底到１０月初果实成熟期采集成熟果实ꎬ分别编号并带回实验室ꎬ人工剥离青皮获得内果实ꎬ蒸馏水清洗干净后ꎬ置于通风良好处室温条件下风干ꎬ然后装入自封袋保存备用ꎮ共收集到４个胡桃楸居群１３个单株的２８９枚果实(表１)ꎮ由于结实数量存在差异ꎬ从各单株采集的果实数量不同ꎬ部分单株已达取样极大值ꎮ其中ꎬ泰山居群６个单株１４０枚果实ꎬ仰天山居群２个单株６０枚果实ꎬ昆嵛山居群２个单株４６枚果实ꎬ长白山居群３个单株４３枚果实ꎮ㊀㊀表１㊀试验材料编号居群名称单株数量(株)单株编号单株果实数量(枚)合计果实数量(枚)ＴＳ泰山居群６ＴＳ０１３０ＴＳ０２３０ＴＳ０３２０ＴＳ０４２０ＴＳ０５２０ＴＳ０６２０１４０ＹＴＳ仰天山居群２ＹＴＳ０１３０ＹＴＳ０２３０６０ＫＹＳ昆嵛山居群２ＫＹＳ０１１６ＫＹＳ０２３０４６ＣＢＳ长白山居群３ＣＢＳ０１１０ＣＢＳ０２１４ＣＢＳ０３１９４３总数１３２８９１.２㊀ＤＮＡ提取于各供试单株上分别采集成熟叶片３~５枚ꎬ迅速置入盛有变色硅胶的封口塑料袋内带回实验室ꎮ随机抽取泰山居群的４个单株㊁仰天山居群的２个单株㊁昆嵛山居群的２个单株㊁长白山居群的３个单株共计１１份材料进行ＩＴＳ区域测序分析ꎮ应用ＣＴＡＢ法进行ＤＮＡ提取ꎬ并通过紫外分光光度计和琼脂糖凝胶电泳检测其浓度及质量ꎬ－２０ħ保存备用ꎮ１.３㊀果实表型性状数据获取与统计分析使用游标卡尺(精准度ʃ０.２ｍｍ)测量胡桃楸果实的横径(垂直于纵轴无棱处最大横截面的长度)㊁侧径(垂直于纵轴的２条纵棱之间的长度)与纵径(果实纵轴的长度)ꎬ精确到０.００１ｍｍꎬ并计算果型指数(果型指数＝纵径/横径)ꎬ果型指数０.９~１.１为圆形ꎬ>１.１~ɤ１.５为椭圆形ꎬ>１.５为长椭圆形ꎮ人工观察判断果核尖端类型㊁表面纹饰㊁纵脊数目等特征ꎬ果核尖端类型分为长尖㊁渐尖㊁无尖三种ꎬ表面沟纹分为深㊁浅两种ꎮ运用ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ２０１６软件进行数据处理ꎬ采用ＳＰＳＳ２５.０软件进行统计分析ꎮ不同居群果实表型性状差异采用单因素方差分析(ＡＮＯ￣ＶＡ)ꎬ用Ｄｕｎｃａｎ ｓ最小显著差异法进行多重比较ꎬ显著㊁极显著水平分别设置为０.０５㊁０.０１ꎻ将数据进行标准化转换ꎬ采用组间联结－系统聚类法ꎬ以欧式平方距离进行聚类分析ꎻ采用Ｐｅａｒｓｏｎ法进行相关性分析ꎮ变异系数ＣＶ＝Ｓ/Ｘˑ１００％ꎬ其中Ｓ为性状标准差ꎬＸ为性状平均值ꎻ相对极差ＲＲ＝(Ｘｍａｘ－Ｘｍｉｎ)/Ｘˑ１００％ꎬ其中Ｘｍａｘ㊁Ｘｍｉｎ分别为性状最大㊁最小值ꎻ居群遗传力Ｈ２＝１－１/Ｆꎬ其中Ｆ为方差分析中的Ｆ检验值ꎻ三径均值Ｄ＝(Ｄ纵径＋Ｄ横径＋Ｄ侧径)/３ꎻ果实体积Ｖ＝４/３π(１/２Ｄ)３ꎮ１.４㊀ＩＴＳ片段ＰＣＲ扩增与数据分析应用ＰＣＲ技术特异扩增１１份胡桃楸材料相关ＩＴＳ片段ꎬ并进行序列分析ꎬ获得遗传信息ꎬ检测变异程度ꎮ引物序列(ＩＴＳ４:５ᶄ－ＴＣＣＴＣＣＧＣＴ￣ＴＡＴＴＧＡＴＡＴＧＣ－３ᶄꎻＩＴＳ５:５ᶄ－ＧＧＡＡＧＴＡＡＡＡＧＴＣＧＴＡＡＣＡＡＧＧ－３ᶄ)㊁扩增体系及扩增程序参考张浩[１７]的方案ꎮ引物合成及所获得的ＰＣＲ产物单向测序委托生工生物工程(上海)股份有限公司进行ꎮ利用ＭＥＧＡ－Ｘ软件对序列信息进行比对ꎬ分别计算各片段的碱基含量㊁变异位点数目㊁简约性信息位点等信息ꎮ运用ＤＮＡｓｐ５软件计算ＩＴＳ序列单倍型多样性指数(Ｈｄ)㊁核苷酸多样性指数(Ｐｉ)以及平均核苷酸多样性差异(Ｋ)等相关遗传多样性指数ꎻ应用Ａｒｌｅｑｕｉｎ３.５软件对ＩＴＳ区域遗传信息进行分子方差(ＡＭＯＶＡ)分析ꎬ计算其遗传分化系数(ＦＳＴ)及基因流(Ｎｍ)ꎬ检测胡桃楸居群内和居群间的遗传变异关系ꎮ２㊀结果与分析２.１㊀不同居群胡桃楸果实表型性状差异性分析如图１所示ꎬ山东地区不同居群胡桃楸果实表面纹饰均较浅ꎬ多为８个纵脊㊁具长尖(仅泰山居群１７枚果实具渐尖和无尖)ꎬ而吉林地区长白山居群多为表面纹饰较深㊁８个纵脊㊁具长尖ꎮ经０３㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５５卷㊀比较ꎬ所收集的泰山居群果实体积中等ꎬ果型变化丰富ꎬ１４０枚果实中ꎬ５７.９％(８１枚)为椭圆形ꎬ３０.０％(４２枚)为长椭圆形ꎬ１２.１％(１７枚)为圆形ꎻ仰天山居群胡桃楸果实体积偏大ꎬ５１.７％(３１枚)为椭圆形ꎬ４８.３％(２９枚)为长椭圆形ꎻ昆嵛山居群果实体积整体较小ꎬ８４.８％(３９枚)为椭圆形ꎬ１５.２％(７枚)为长椭圆形ꎻ长白山居群胡桃楸果实体积最大ꎬ３２.６％(１４枚)为椭圆形ꎬ６７.４％(２９枚)为长椭圆形ꎮ４个居群胡桃楸果实的横径㊁侧径㊁纵径㊁果型指数㊁三径均值㊁体积变幅分别为１.８５~３.１５ｃｍ㊁１.８９~３.２５ｃｍ㊁２.１７~５.１７ｃｍ㊁１.００~２.１３㊁２.０３~３.９６ｃｍ㊁４.３８~３２.５０ｃｍ３ꎬ平均值分别为２.３９ｃｍ㊁２.５１ｃｍ㊁３.３４ｃｍ㊁１.４０㊁２.７７ｃｍ㊁１１.５６ｃｍ３ꎬ变异系数在７.５６％~３６.０７％之间ꎬ经Ｆ检验居群间差异均达极显著水平(Ｐ<０.０１)ꎬ遗传力分别为０.９３㊁０.９７㊁０.９８㊁０.９７㊁０.９８㊁０.９８(表２)ꎬ推断这些果实表型性状受较强的遗传特性控制ꎬ居群间差异相对稳定ꎮ不同居群中ꎬ各单株果实表型性状的变化程度存在差异ꎮ对比果型指数ꎬＣＢＳ与ＹＴＳ居群内个体间无显著差异ꎬ果实性状相似度较高ꎻ极值(最大２.１４ꎬ最小０.９３)均出现在ＴＳ居群材料内ꎬ说明该居群个体间差异明显ꎬ果实类型最为丰富ꎬ其中ＴＳ０１与ＴＳ０２㊁ＴＳ０５单株之间差异显著ꎬＴＳ０３㊁ＴＳ０４㊁ＴＳ０６之间差异不显著ꎮＡꎬ泰山居群ꎻＢꎬ仰天山居群ꎻＣꎬ昆嵛山居群ꎻＤꎬ长白山居群ꎮ图１㊀不同地理居群的胡桃楸果实㊀㊀表２㊀不同居群胡桃楸果实表型性状统计分析结果项目材料横径(ｃｍ)侧径(ｃｍ)纵径(ｃｍ)果型指数三径均值(ｃｍ)体积(ｃｍ３)ＴＳ０１２.３８ʃ０.３７ａｂｃｄ２.５３ʃ０.２２ｂ３.８８ʃ０.８９ｅｆ１.６３ʃ０.５０ｅ２.９３ʃ０.２３ｅｆ１３.２３ʃ３.２８ｄｅＴＳ０２２.２５ʃ０.４０ａ２.２７ʃ０.５３ａ３.２２ʃ１.０５ｂｃ１.４３ʃ０.６１ｃ２.５８ʃ０.６１ａｂ９.３８ʃ７.６０ａｂＴＳ０３２.４４ʃ０.７２ｂｃｄ２.６５ʃ０.５３ｂｃ２.７２ʃ０.８６ａ１.１２ʃ０.１９ａ２.６０ʃ０.７０ａｂｃ９.４１ʃ９.３９ａｂＴＳ０４２.６７ʃ０.２７ｆ２.８１ʃ０.４４ｄ３.１６ʃ０.５０ｂｃ１.１９ʃ０.１９ａｂ２.８８ʃ０.２１ｄｅ１２.５４ʃ２.５８ｃｄＴＳ０５２.３６ʃ０.１３ａｂｃ２.５７ʃ０.４２ｂ３.３５ʃ０.６４ｃｄ１.４２ʃ０.２９ｃ２.７６ʃ０.２５ｃｄ１１.０９ʃ３.０１ｂｃＴＳ０６２.５０ʃ０.３６ｄｅ２.５６ʃ０.６４ｂ３.０６ʃ０.５６ｂｃ１.２２ʃ０.１９ａｂ２.７１ʃ０.４６ｂｃ１０.５５ʃ６.１２ａｂｃＹＴＳ０１２.４７ʃ０.３９ｃｄｅ２.７６ʃ０.２６ｃｄ３.７１ʃ０.２７ｅ１.５０ʃ０.２９ｃｄ２.９８ʃ０.２５ｅｆ１３.８５ʃ３.２０ｄｅｆＹＴＳ０２２.４７ʃ０.１４ｃｄｅ２.７３ʃ０.１６ｃｄ３.６６ʃ０.２７ｄｅ１.４８ʃ０.０８ｃ２.９５ʃ０.１６ｅｆ１３.４８ʃ２.１２ｄｅｆＫＹＳ０１２.３１ʃ０.３２ａｂ２.３８ʃ０.３４ａ３.３９ʃ０.６５ｃｄ１.４７ʃ０.２７ｃ２.６９ʃ０.４２ｂｃ１０.２８ʃ３.９９ａｂＫＹＳ０２２.２６ʃ０.３６ａ２.３６ʃ０.２７ａ２.９３ʃ０.４８ａｂ１.３０ʃ０.１６ｂ２.５２ʃ０.３０ａ８.４２ʃ３.３１ａＣＢＳ０１２.５８ʃ０.３８ｅｆ２.５８ʃ０.２９ｂ４.１５ʃ１.３７ｆ１.６０ʃ０.３４ｄｅ３.１０ʃ０.６８ｆ１６.１１ʃ８.６７ｆＣＢＳ０２２.５１ʃ０.３０ｄｅ２.６４ʃ０.２５ｂｃ４.１４ʃ０.５０ｆ１.６６ʃ０.１９ｅ３.１０ʃ０.３４ｆ１５.６２ʃ５.６７ｆｇＣＢＳ０３２.４８ʃ０.５２ｃｄｅ２.５５ʃ０.５２ｂ４.１１ʃ１.０６ｆ１.６５ʃ０.３０ｅ３.０５ʃ０.６３ｅｆ１５.２７ʃ１０.７３ｅｆｇ各居群材料均值ＴＳ２.４１ʃ０.７４ｂ２.５４ʃ０.７１ｂ３.２８ʃ１.４８ａ１.３６ʃ０.７７ａ２.７４ʃ０.７１ｂ１１.０７ʃ７.６４ｂＹＴＳ２.４７ʃ０.３９ｂｃ２.７４ʃ０.２４ｃ３.６８ʃ０.２８ｂ１.４９ʃ０.３０ｂ２.９６ʃ０.２３ｃ１３.６７ʃ３.０２ｃＫＹＳ２.２８ʃ０.４２ａ２.３５ʃ０.３７ａ３.３０ʃ１.０５ａ１.３１ʃ０.４３ａ２.５４ʃ０.４６ａ８.６５ʃ５.６２ａＣＢＳ２.５１ʃ０.５１ｃ２.５８ʃ０.５２ｂ４.１３ʃ１.３５ｃ１.６４ʃ０.３８ｃ３.０８ʃ０.６６ｄ１５.７７ʃ１０.３１ｄ所有材料均值２.３９２.５１３.３４１.４０２.７７１１.５６Ｆ值１４.９９３∗∗３２.７４８∗∗５４.５１９∗∗３０.６７４∗∗５３.５５７∗∗５７.３８０∗∗居群遗传力０.９３０.９７０.９８０.９７０.９８０.９８变异系数(％)７.５６９.０１１６.３８１４.０４１１.２４３６.０７相对极差(％)５４.８１５４.５８８９.５２８０.７１６９.６８２４３.２５㊀㊀注:∗∗表示差异极显著(Ｐ<０.０１)ꎮ同列数据后不同小写字母表示差异显著(Ｐ<０.０５)ꎮ１３㊀第５期㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀王子豪ꎬ等:胡桃楸果实表型性状及遗传多样性分析２.２㊀胡桃楸果实表型性状间的相关性分析由表３可知ꎬ胡桃楸果实的横径㊁侧径㊁纵径㊁体积㊁三径均值间均呈极显著正相关关系ꎬ果型指数与果实纵径㊁三径均值㊁体积均极显著正相关ꎬ表明果实横径㊁侧径㊁纵径的变异具有互相适应的协同变化特征ꎮ㊀㊀表３㊀胡桃楸果实表型性状间的相关性系数相关横径侧径纵径果型指数三径均值体积横径１.００００.７５９∗∗０.４４０∗∗－０.０３００.７５４∗∗０.７４６∗∗侧径１.００００.３７５∗∗０.００８０.７０７∗∗０.６７９∗∗纵径１.００００.８８０∗∗０.８９８∗∗０.８９８∗∗果型指数１.００００.６０６∗∗０.６０２∗∗三径均值１.００００.９９０∗∗体积１.０００㊀㊀注:∗∗表示相关性达极显著水平(Ｐ<０.０１)ꎮ２.３㊀基于果实表型性状的不同居群胡桃楸材料聚类分析根据胡桃楸果实表型性状数据ꎬ运用欧氏距离类平均法进行聚类分析ꎬ结果(图２)显示ꎬ在欧氏距离２５.０处ꎬ可将胡桃楸居群分为２组ꎬ第１组包括ＣＢＳ０１㊁ＣＢＳ０２㊁ＣＢＳ０３㊁ＴＳ０１㊁ＴＳ０４㊁ＹＴＳ０１㊁ＹＴＳ０２ꎬ第２组包括ＴＳ０２㊁ＴＳ０３㊁ＴＳ０５㊁ＴＳ０６㊁ＫＹＳ０１㊁ＫＹＳ０２ꎮ可见泰山居群内多样性更丰富ꎬ呈现一定程度的分化ꎬ分别与长白山居群㊁昆嵛山居群有一定程度的相似ꎮ供试材料间欧氏距离相对较小ꎬ相互混杂ꎬ推断山东地区胡桃楸不同居群间以及与长白山居群间存在着基因交流ꎮ图２㊀基于欧氏距离构建的不同居群㊀㊀胡桃楸果实表型特征聚类图２.４㊀基于ＩＴＳ序列的不同居群胡桃楸遗传分析由表４可见ꎬＹＴＳ居群的Ｈｄ㊁Ｐｉ㊁Ｋ值均为零ꎬ其余３个居群的Ｈｄ均为１.０００㊁Ｐｉ和Ｋ均表现为ＣＢＳ>ＫＹＳ>ＴＳꎬ表明ＹＴＳ居群遗传多样性水平最低ꎬＴＳ和ＫＹＳ居群遗传多样性相对偏高ꎬＣＢＳ居群遗传多样性最高ꎮ测序信息经比对后ꎬ不同材料的碱基变异位点无明显规律ꎬ呈现随机变化ꎮ综合上述结论ꎬ果实表型性状分析结果与遗传分析结果基本一致ꎮ因此ꎬ推断山东地区３个胡桃楸居群以及东北地区ＣＢＳ居群各个体的表型性状与遗传背景存在一定程度的相关性ꎮ由遗传距离分析结果(表５)可知ꎬ４个胡桃楸居群间遗传距离普遍较小(０.００１~０.０４８)ꎬ平均值为０.０２７ꎬ其中ＴＳ与ＫＹＳ居群遗传距离相对较远ꎬ呈现最大遗传距离(０.０４８)ꎻ而ＴＳ与ＹＴＳ居群遗传距离相对较近ꎬ遗传距离最小(０.００１)ꎮＣＢＳ居群与ＴＳ㊁ＹＴＳ㊁ＫＹＳ居群地理距离较远ꎬ但居群间遗传距离较小ꎬ表明各胡桃楸居群间的遗传距离与地理距离间未表现明显的相关性ꎮ㊀㊀表４㊀基于ＩＴＳ序列的胡桃楸居群遗传多样性居群编号单倍型多样性指数Ｈｄ核苷酸多样性指数Ｐｉ平均核苷酸多样性差异ＫＴＳ１.００００.００２１.６６７ＹＴＳ０.００００.００００.０００ＫＹＳ１.００００.００３２.０００ＣＢＳ１.００００.０３９２７.０００平均值０.７５００.０１５７.６６７㊀㊀表５㊀基于ＩＴＳ序列的胡桃楸居群间遗传距离居群编号ＴＳＹＴＳＫＹＳＹＴＳ０.００１ＫＹＳ０.０４８０.０４８ＣＢＳ０.０１８０.０１７０.０３２㊀㊀应用Ａｒｌｅｑｕｉｎ３.５软件对ＩＴＳ区域遗传信息进行分子方差(ＡＭＯＶＡ)分析ꎬ结果(表６)显示该物种群体总遗传变异中有４１.９９％发生在居群内ꎬ５８.０１％的变异发生在居群间ꎮ３个胡桃楸居群间的遗传分化系数ＦＳＴ为０.６６５ꎬ居群间基因流Ｎｍ较大ꎬ为１.９３ꎬ表明胡桃楸居群间存在基因交流ꎮ㊀㊀表６㊀胡桃楸居群ＩＴＳ序列ＡＭＯＶＡ分析变异来源自由度总方差变异成分变异比例(％)居群间３６１.２２７６.０１９Ｖａ５８.０１居群内７３０.５００４.３５７Ｖｂ４１.９９３㊀讨论与结论植物个体的表型性状是基因型与环境共同作２３㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５５卷㊀用的结果ꎮ变异系数越大说明对环境适应性越强ꎬ变异系数小则说明性状相对稳定ꎬ遗传稳定性较好ꎬ不易受到环境等因素的影响ꎮ胡桃楸果实体积㊁形状等相关指标均属于数量性状ꎬ与个体生长的立地生境和树木生理年龄等因素存在一定相关性ꎮ于国斌[１８]发现东北地区胡桃楸果实存在丰富的变异类型ꎬ不同种源地的胡桃楸果实横径㊁纵径㊁侧径之间有显著性差异ꎬ推断变异类型受多种环境因素影响ꎮＣｏｓｍｕｌｅｓｃｕ等[１９]对核桃属Ｊ.ｒｅｇｉａ的坚果形态学特征进行比较后认为所观察的性状变异可能是由农业气候条件和果实自身繁殖特性引起ꎮ本研究结果表明ꎬ胡桃楸果实６个表型性状的变异系数在７.５６％~３６.０７％之间ꎬ在居群间存在极显著差异ꎬ４个居群的地理位置㊁气候条件和种群大小存在较大差异可能是导致其果实性状变异的主要原因ꎻ另外ꎬ泰山居群的果实类型最为丰富ꎬ表明居群内的单株间也存在一定程度的遗传变异ꎻ与逄宏扬等[２０]的研究结果一致ꎬ本研究也发现胡桃楸果实横径㊁侧径㊁纵径之间存在极显著正相关关系ꎬ表明这三个性状间具有互相适应的协同变化特征ꎮ丰富的形态多样性可为后期进行胡桃楸资源收集和种质保存提供研究基础ꎮ聚类分析结果显示ꎬ泰山居群胡桃楸果实表型性状呈现一定程度的分化ꎬ分别与长白山和仰天山居群㊁昆嵛山居群的果实表型较为相似ꎬ而且居群间遗传距离较小ꎬ判断可能存在着基因交流ꎻ而仰天山居群与昆嵛山居群间表型性状差异较大ꎬ未聚在一起ꎮ表明这４个居群的胡桃楸果实形态特征呈现片断化分布ꎬ这与高张莹等[９]的核桃楸果核形态特征在部分地区呈现区域板块化特征的结论一致ꎮ当遗传基础较窄时ꎬ为适应复杂的生态环境ꎬ物种的表型性状有可能会随着外界环境条件的变化而产生与之相适应的遗传变异ꎮ宋佳兴等[８]调查发现立地条件相对一致的胡桃楸果实表现出丰富的变异类型ꎬ推断胡桃楸种群具有丰富的遗传多样性ꎮ高张莹等[９]研究发现东北到华北天然分布的９个核桃楸种群间果核性状存在极显著差异ꎬ且各性状的遗传力均大于０.９ꎬ受到很强的遗传控制ꎬ各表型性状并未完全按地理距离而聚类ꎮ本研究基于ＩＴＳ序列分析结果显示ꎬ山东地区的仰天山居群遗传多样性水平最低ꎬ泰山居群㊁昆嵛山居群和长白山居群遗传多样性相对偏高ꎻ基于形态学特征分析的结果也表明仰天山居群果实表型性状较为单一ꎬ泰山居群的性状变异相对丰富ꎮ两方面分析所得结论基本一致ꎬ推断胡桃楸果实表型性状的差异是其适应不同生境条件的方式之一ꎬ且这种变异是不连续的ꎬ可能受遗传多样性影响ꎮ因此ꎬ若要完全阐明胡桃楸果实表型变异规律ꎬ还需进一步扩大种质资源的收集范围ꎬ并结合分子手段对其遗传多样性和亲缘关系等进行深入研究ꎮ参㊀考㊀文㊀献:[１]㊀ＨｕＺꎬＺｈａｎｇＴꎬＧａｏＸＸꎬｅｔａｌ.Ｄｅｎｏｖｏａｓｓｅｍｂｌｙａｎｄｃｈａｒａｃ￣ｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｌｅａｆꎬｂｕｄꎬａｎｄｆｒｕｉｔｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅｆｒｏｍｔｈｅｖｕｌ￣ｎｅｒａｂｌｅｔｒｅｅＪｕｇｌａｎｓｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａｆｏｒｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆ２０ｎｅｗｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅｍａｒｋｅｒｓｕｓｉｎｇＩｌｌｕｍｉｎａｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ[Ｊ].Ｍｏ￣ｌｅｃｕｌａｒＧｅｎｅｔｉｃｓ＆Ｇｅｎｏｍｉｃｓꎬ２０１６ꎬ２９１(２):８４９－８６２. [２]㊀张晓林ꎬ刘超ꎬ刘剑ꎬ等.核桃楸研究现状及育种策略[Ｊ].吉林林业科技ꎬ２０１９ꎬ４８(１):１４－１７.[３]㊀李佳娜ꎬ高瑞馨.我国胡桃楸的遗传育种研究进展[Ｊ].安徽农业科学ꎬ２０２０ꎬ４８(１７):４－７.[４]㊀袁显磊ꎬ祁永会ꎬ逄宏扬ꎬ等.珍贵树种胡桃楸杂交育种研究概述[Ｊ].中国林副特产ꎬ２０２２(３):６９－７１ꎬ７４. [５]㊀金虎ꎬ魏彪ꎬ刘影ꎬ等.胡桃楸嫁接核桃技术研究[Ｊ].安徽农业科学ꎬ２０１５ꎬ４３(２１):１７０－１７１.[６]㊀ＸｕＨＦꎬＷａｎｇＧＦꎬＺｈａｎｇＪꎬｅｔａｌ.Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｐｈｅｎｏｌｉｃｃｏｍｐｏｕｎｄｓａｎｄａｃｔｉｖｅａｎｔｉｆｕｎｇａｌｉｎｇｒｅｄｉｅｎｔｓｏｆｗａｌｎｕｔｉｎｒｅ￣ｓｐｏｎｓｅｔｏａｎｔｈｒａｃｎｏｓｅ(Ｃｏｌｌｅｔｏｔｒｉｃｈｕｍｇｌｏｅｏｓｐｏｒｉｏｉｄｅｓ)[Ｊ].ＰｏｓｔｈａｒｖｅｓｔＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬ２０２２ꎬ１９２:１１２０１９. [７]㊀陈思羽ꎬ杨辉ꎬ韩姣ꎬ等.长白山区核桃楸结实性状种源变异分析[Ｊ].东北林业大学学报ꎬ２０１５ꎬ３７(１２):３２－４０. [８]㊀宋佳兴ꎬ李吉ꎬ果冲ꎬ等.辽东山区胡桃楸种质资源果实变异类型的筛选[Ｊ].分子植物育种ꎬ２０１７ꎬ１５(９):３７９８－３８０２.[９]㊀高张莹ꎬ张海峰ꎬ陈国平ꎬ等.核桃楸种群果核形态及地理变异[Ｊ].应用与环境生物学报ꎬ２０１７ꎬ２３(４):６０９－６１５. [１０]李红莉ꎬ李雪ꎬ逄宏扬.黑龙江野生毛榛果实表型性状的多样性研究[Ｊ].西部林业科学ꎬ２０２２ꎬ５１(２):２０－２６. [１１]张深梅ꎬ奚建伟ꎬ洪俊彦ꎬ等.大别山山核桃果实与叶片性状的表型多样性研究[Ｊ].林业科学研究ꎬ２０２０ꎬ３３(１):１５２－１６１.[１２]董胜君ꎬ王若溪ꎬ张皓凯ꎬ等.不同种源东北杏果实表型性状多样性分析[Ｊ].植物资源与环境学报ꎬ２０２０ꎬ２９(６):４２－５０.[１３]王尧ꎬ吴姝青ꎬ张俊康ꎬ等.山东省不同种源盐肤木果实表型性状多样性分析[Ｊ].植物资源与环境学报ꎬ２０２０ꎬ２９３３㊀第５期㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀王子豪ꎬ等:胡桃楸果实表型性状及遗传多样性分析(１):１８－２５.[１４]李法曾.山东植物精要[Ｍ].北京:科学出版社ꎬ２００４. 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胡桃楸种子处理及幼苗生长规律的研究作者：程向东陈海波宋淑丽来源：《林业科技》2018年第06期摘要：對胡桃楸种子萌发及幼苗的生长规律进行深入研究的结果表明，胡桃楸种子经层积混沙埋藏法处理后，在播种前给种子增温增湿可以提高种子的出苗率（最高达70%），胡桃楸1年生幼苗的地径、苗高主要生长期在6、7月份，苗高在8月下旬停止生长，地径在9月上旬停止生长。

应在6、7月份要做好抚育管理、施肥、病虫害防治等工作，促进苗木生长。

关键词：胡桃楸; 种子萌发; 幼苗的生长规律中图分类号： S 792. 132， S 723. 1+31. 1 文献标识码： A胡桃楸（Juglans mandshurica）是珍贵的木本粮油树种之一，经济价值较高，是我国重要的用材林树种，也是优良的经济林树种。

目前，胡桃楸天然林已所剩无几，人工造林面积也很小，为了满足市场对胡桃楸木材和果实的大量需求，应加大培育胡桃秋经济林力度。

但在胡桃楸育苗的过程中，存在着种子处理较难，出苗率不高等问题，通过对胡桃楸种子播种前三个处理，及三种不同的播种方式，找出胡桃楸最佳种子处理和播种方法，以期为培育胡桃秋果材兼用林提供优质苗木。

1 试验材料与方法1. 1 试验材料试验种子于2006年8月中旬采自伊春市乌马河林业局翠岭林场的针阔混交林中，树龄为25年的胡桃楸母树，去除果皮取出种子，当年 11月采用层积混沙埋藏法处理，第二年5月下旬取出，在伊春林科院实验站苗圃育苗。

1. 2 试验方法1. 2. 1 试验地概况伊春林科院实验站施业区，位于N47°44′，E128°55′，海拔高268 m，为小兴安岭腹地，地处伊春河与汤旺河交汇处的北岸丘陵地带，生态环境具有代表性，属于温带北部寒冷山区湿润气候类型，年均温1.5℃，1月均温-22.2℃，7月均温20.7℃，极低温-43.1℃，冬季漫长，占全年天数50%以上，干燥少雪;夏季短暂，但温暖多雨，光照充足，年降水量约670 mm，70%以上分布在6～9月份的生长季内。

胡桃楸种源遗传变异规律的研究作者：夏德安许忠志侯丹周佳王会仁来源：《安徽农业科学》2014年第31期摘要采用方差分析、相关分析等统计方法研究了胡桃楸种源试验林的遗传变异和优良种源的选择。

结果表明，胡桃楸种源间的树高、胸径、材积等生长性状的差异都达到显著或极显著水平；胡桃楸的主要性状与经度、纬度、海拔的相关系数都未达到显著水平，呈现随机变异；胡桃楸生长性状与气候因子的相关系数均未达到显著水平，但从相关系数看，年均温、年积温、日照常数和年降水量对生长有一定影响，表现为随着年均温、年积温、日照常数和年降水量的增加，树高、胸径、材积等生长性状的取值增大；舒兰是优良种源，材积比其他种源高出64.03%。

关键词胡桃楸；地理变异；种源中图分类号 S792.132 文献标识码A 文章编号 0517-6611（2014）31-10956-03Study on Genetic Variation Law of Juglans mandshurica ProvenancesXIA Dean1， XU Zhongzhi2， HOU Dan1 et al （1. State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding， Northeast Forestry University， Harbin， Heilongjiang 150040； 2. Liaoning Province Forestry Seed Management Station， Shenyang， Liaoning 110006）Abstract The genetic variation and provenance selection were studied using analysis of variance， correlation analysis and other methods in Juglans mandshurica provenance experimental forest. The results showed that the height， DBH and volume among Juglans mandshurica provenance are significant or very significant level. The correlation coefficients between the main characters of Juglans mandshurica and the longitude， latitude，elevation aren’t significant and their variations are random. The correlation coefficients between growth trait of Juglans mandshurica and climate factors are not significant. According to the correlation coefficient， mean annual temperature， annual accumulated temperature， sunshine duration and annual precipitation have impact on growth. With the increasing in mean annual temperature， annual accumulated temperature， sunshine and annual precipitation， these traits of value increase. Shulan is the optimal provenance， its volume 64.03% higher than other provenance.Key words Juglans mandshurica； Geographical variation； Provenances胡桃楸（Juglans mandshurica Maxim）属于胡桃科（Juglandaceae）胡桃属（Juglans）。

胡桃楸不同种源种子形态质量及苗期生长研究
胡桃楸（Scientific name: Juglans regia L.）是一种重要的经济林木，也是一种很受欢迎的园林树种。

研究胡桃楸不同种源种子形态、质量及苗期生长特性，对于了解胡桃楸种子的变异情况和选择优良种源具有重要意义。

研究采集了来自不同地理区域的胡桃楸种子，并对它们的外部形态进行了观察和比较分析。

研究结果表明，不同种源的胡桃楸种子在大小、形状和颜色上存在明显的差异。

南方种源的胡桃楸种子较大而且呈椭圆形，而北方种源的胡桃楸种子则较小且呈近球形。

研究对不同种源的胡桃楸种子进行了质量分析。

主要包括种子的水分含量、千粒重和种子颜色等指标。

结果表明，南方种源的胡桃楸种子相对于北方种源的种子具有较高的水分含量和千粒重，而且颜色较浅。

不同种源种子中还存在有机质含量和营养成分的差异。

研究进行了胡桃楸不同种源种子在苗期生长方面的对比研究。

实验中，将不同种源的胡桃楸种子进行了播种，并观察了苗期生长指标的变化。

结果显示，南方种源的胡桃楸苗期生长速度较快，株高、地径和地上部干重等指标显著高于北方种源。

南方种源的胡桃楸苗期生长也表现出较好的生理特性，例如对环境适应能力较强。

胡桃楸不同种源种子的形态特征、质量指标和苗期生长特性存在明显的差异。

这些差异可能与地理区域的气候、土壤等环境因素有关。

选择适应当地环境的优良种源对于胡桃楸的栽培和产业化具有重要意义，并对于优化胡桃楸种质资源的利用具有指导作用。

核桃楸种实性状变异规律及优良单株选择张海啸;李爱清;张含国;张磊;张剑斌【摘要】对12个地点天然林中核桃楸果实超过100个的单株种实形态性状(包括种子质量、种仁质量、种壳厚、出仁率、三径均值等)进行测定与分析,结果表明:种子质量和种仁质量变异系数(分别为19.9％和20.4％)较大,种壳厚和出仁率变异系数(分别为13.58％和14.42％)中等,三径均值变异系数(8.42％)稍小.对各种源内的种仁质量与种子形态性状拟合,多数种源结果较理想.同时对种仁质量和出仁率分别与环境因子拟合,结果较理想(R2分别为90.71％和76.61％).通过聚类分析和综合坐标法选出优良种源为三岔子、铁力、金山屯、亚布力,并通过综合坐标法选出各种源优良单株为BX1、BX3、BX13、BX30、BX25,DFH2、DFH9、DFH13、DFH26,DJC2、DJC5、DJC8、DJC13,JY7、JY9、JY14、JY21,LJ2、L J7、LJ30、LJ8,WC2、WC3、WC4、WC7,HC1、HC7、HC16,HL1、HL10、HL15、HL26、HL14,JST1、JST4、JST24、JST27,YBL1、YBL5、YBL14、YBL16、YBL9,TL5、TL7、TL20、TL30、TL10,SC16、SC17、SC23、SC3、SC18.选择主要提高了出仁率、种仁质量和种壳厚这三个直接影响核桃楸品质的指标,各种源入选率在15％～25％,出仁率增益在5.81％～24.28％,种仁质量增益在5.19％～ 25.77％,种壳厚除东京城、临江、金山屯和亚布力外,其他种源增益不明显.%We studied the seed traits of northeast walnut (Juglans mandshurica) collected from12 sites in natural forests.The coefficient of variation in seed weight (19.9％) and kernel weight (20.4％) were larger than others,shell thickness (13.58％) and kernel rate (14.42％) were medium,three-diameter mean (8.42％) was smaller.Fitting kernel weight and phenotypic traits of seed in different provenances showed good results.The results of fitting kernel weight andkernel rate with environmental factors were good.Selected superior provenances were Sanchazi,Tieli,Jinshantun,Yabuli by cluster analysis and comprehensive coordinate methods.Through the latter method,the selection of plus trees from provenances wereBX1,BX3,BX13,BX30,BX25;DFH2,DFH9,DFH13,DFH26;DJC2,DJC5,DJC8,DJC13 ;JY7,JY9,JY14,JY21;LJ2,LJ7,LJ30,LJ8;WC2,WC3,WC4,WC7;HC1,HC7,HC16;HL1, HL10,HL15,HL26,HL14;JST1,JST4,JST24,JST27;YBL1,YBL5,YBL14,YBL16,YBL9; TL5,TL7,TL20,TL30,TL10;SC16,SC17,SC23,SC3,and SC 18.The selection improved kernel rate,kernel weight and shell thickness that were three direct qualityindicators.The inclusion rates were in 15％-25％,and Kernel rate and kernel weight gain were in 5.81％-24.28％ and5.19％-25.77％,respectively.The shell thickness in other sources gain were not obvious except in Dogjingcheng,Lin-jiang,Jinshantun and Yabuli.【期刊名称】《东北林业大学学报》【年(卷),期】2017(045)003【总页数】7页(P1-7)【关键词】核桃楸;种实性状;变异规律;单株选择;综合坐标法【作者】张海啸;李爱清;张含国;张磊;张剑斌【作者单位】林木遗传育种国家重点实验室(东北林业大学),哈尔滨,150040;黑龙江省铁力林业局;林木遗传育种国家重点实验室(东北林业大学);林木遗传育种国家重点实验室(东北林业大学);黑龙江省森林与环境科学研究院【正文语种】中文【中图分类】S722.3核桃楸(Juglans mandshurica)属于胡桃科胡桃属的落叶乔木，又称胡桃楸、楸子。