第6章1染色体和连锁群
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第六章染色体与连锁群我们已知基因在染色体上,它的分离,重组与染色体的行为相平行。
但是一个生物有很多基因,常以千万计,而染色体数目比较少。
如;玉米:n=10,400多个基因;果蝇:n=4,500多个基因;人类:n=23,5(10)万左右基因。
基因的数目远远的超过了染色体的数目。
这又怎么来说明呢?在一条染色体上一定有许多基因,它们又是怎样遗传的呢?这些基因叫连锁基因,连锁基因往往伴同而遗传。
这种遗传现象叫连锁遗传。
但由于形成配子时,同源染色体在某些区段可以发生交换,而使原来在同一条染色体上的基因不再伴同遗传,此现象称为交换。
第一节连锁与交换一、连锁遗传的发现1906年英国学者贝特森(W. Bateson)和潘耐特(R.C. Punnett)研究香豌豆两对性状的遗传。
紫花长花粉(PPLL)×红花圆花粉(ppll)和紫花圆花粉(PPll)×红花长花粉(ppLL)。
F1自交的结果图示。
发现:(1) F2不符合孟德尔9∶3∶3∶1之比。
而是7∶1∶1∶7(测交)。
(2) 原来同一亲本的两个性状,在F2中常常有连系有一起的倾向。
贝特森(W. Bateson)和潘耐特(R.C. Punnett)同时又将性状重新组合:紫花圆花粉(PPll)×红花长花粉(ppLL)↓紫花长花粉↓(自交)紫花长花粉(226)紫花圆花粉(95)红花长花粉(97)红花圆花粉(1)按9:3:3:1理论值 235.8 78.5 78.5 26.2进行卡平方测验=32.40 n=3 P< 0.01 差异极其显著也发现:(1) F2不符合孟德尔9∶3∶3∶1之比。
(2) 原来同一亲本的两个性状,在F2中常常有连系有一起的倾向。
对于上述实验结果,贝特森,潘耐特并没有提出科学的解释。
1910,美国学者Morgan, T.H. Bridges C.B.以果蝇为材料(白眼性状等基因的伴性遗传)。
同时研究了两对伴性性状的连锁遗传,指出两个基因存在于同一条染色体上,因而在形成配子时,这两个基因常常连在一起。
第六章染色体和连锁群遗传的染色体学说建立以后,进一步就要了解染色体与基因的关系。
但一个生物有很多基因,而染色体数目比较少,这又怎样来说明呢?正象Bridges研究果蝇眼色的遗传,发现了例外个体,使他注意到了新的现象一样,两对基因的杂交试验中,子二代分离比数与预期的9∶3∶3∶1有非常显著的差异,使遗传学工作者注意到了连锁现象。
这样不仅证明了染色体带有很多基因,而且证明了这些基因在染色体上是以直线方式排列的。
第一节连锁与交换连锁现象是Bateson和 Punnett(1906年)最初发现的。
他们研究香豌豆的两对性状的遗传,发现同一亲体来的基因较多地联在一起,这就是所谓基因的连锁(linkage),但是他们未能提出正确的解释。
摩尔根(1910年)发现白眼性状的伴性遗传后,同年又发现几个伴性遗传的性状;他同时研究了两对伴性性状的遗传,知道凡是伴性遗传的基因,相互之间是连锁的。
这就证实了同一染色体上的基因有连锁现象。
这里应用玉米的例子,从遗传学上说明连锁现象,并从细胞学上加以解释。
连锁用玉米研究基因的连锁,好处很多:①很多性状可在种子上看到,种子虽然长在母株的果穗上,但已是下一代了;②同一果穗上有几百粒种子,便于计数分析;③雌雄蕊长在不同花序上,去雄容易,杂交也便当;④玉米是一种经济作物,有些实验结果可直接用在生产上。
我们现在来看玉米籽粒的两对相对性状的遗传情况:①糊粉层有色的种子(C)对糊粉层无色的种子(c)是简单显性。
②饱满种子(Sh)对凹陷种子(sh)是简单显性。
把有色饱满粒的植株与无色凹陷粒的植株杂交,如有关的两对基因是独立分配的,子一代应该产生 4种配子, CSh、 Csh、 cShcsh,而且它们的比数相等。
要检验这个假定是否成立,最简易的方法是把子一代植株跟双隐性植株杂交,看测交一代中4种籽粒的比数是否相等。
因为双隐性个体只能产生一个配子csh,这两个基因都是隐性的,子一代植株所产生的 4种配子 CSh、 Csh、 cShcsh跟双隐性植株所产生的 csh配子结合时,就在测交一代中把 4种配子的比例如实地反映了出来(图6-1)。