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遗传学_ 染色体与连锁群_

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【遗传学】第五章 染色体和连锁群

【遗传学】第五章 染色体和连锁群

第五章染色体和连锁群本章重点一、连锁遗传：二对性状杂交有四种表现型，亲型多、重组型少；杂种产生配子数不等，亲型相等、重组型相等。

二、连锁和交换机理：粗线期交换、双线期交叉，非姐妹染色体交换。

三、交换值及其测定：重组配子数/总配子数；测交法测定，也可用F2 材料进行估计。

四、基因定位和连锁遗传图：确定位置、距离，基因位于染色体上；二点测验、三点测验；连锁群、连锁遗传图。

学时：91900年孟德尔遗传规律重新发现以后，生物界广泛重视，进行了大量试验。

其中有些属于两对性状的遗传结果不符合独立分配规律→摩尔根以果蝇为材料进行深入细致研究→提出连锁遗传规律→创立基因论→认为基因成直线排列在染色体上，进一步发展为细胞遗传学。

第一节连锁和交换一、连锁（一）连锁现象的发现1906年，贝特生（Bateson W.）和贝拉特（Punnett R. C.）在香豌豆的二对性状杂交试验中→首先发现性状连锁遗传现象。

第一个试验：P 紫花、长花粉粒(PPLL)×红花、圆花粉粒(ppll)↓F1紫、长PpLl↓⊗F2紫、长紫、圆红、长红、圆P_L_P_ll ppL_ppll总数实际个体数4831390393 13386952按9:3:3:1推算3910.51303.5 1303.5434.56952上述结果进行X2检验时，X2=3371.58，说明实计数与预计数差异极其显著，不可能由随机误差造成，应作重复实验。

以上结果表明F2 ：①. 同样出现四种表现型；②. 不符合9:3:3:1；③. 亲本组合数偏多，重新组合数偏少（与理论数相比）。

第二个试验：P紫花、圆花粉粒(PPll)×红花、长花粉粒(ppLL)↓F1 紫、长PpLl↓⊗F2 紫、长紫、圆红、长红、圆P_L_P_ll ppL_ppll总数实际个体数22695971419按9:3:3:1推算235.878.578.526.2419结果与第一个试验情况相同。

【生物竞赛】第五章 染色体与连锁群

【生物竞赛】第五章 染色体与连锁群

223
双交换
+++ ecctcv
5 3
2、确定基因间的排列顺序 根据双交换的表型来确定
3、计算基因的间距
RFec-cv = (273+265+5+3)/5318 X 100% = 10.26 RFcv-ct = 8.42% 理论双交换数 ＝ RFec-cv X RFcv-ct ＝0.86%
实际双交换数 ＝ 8/5318 ＝ 0.15%
● ●
ab
AB
● ●
ab AB
● ●
ab AB
● ●
ab
亲二型(PD) 四型(T) 非亲二型(NPD)
（2）确定A、B位置
T
PD
T
(1)
(2)
(3)
(4)
1
AB
AB
AB
AB
2
AB
Ab
ab
aB
3
ab
aB
AB
Ab
4
ab
ab
ab
ab
子囊总数 112
48
38
2
解： 存在三种可能： I ●AB II ●BA III A●B 分析(2)单交换两个基因与着丝粒关系 排除II 分析(3)单交换两个基因与着丝粒关系 排除III
——区别人鼠染色体
❖有的染色体较易区分，有的不易区分，可用分带技术区分。
——识别人染色体
❖缺失的方法。
——染色体定位
4、染色体区带识读
5、人类基因组计划 （略）
本节内容结束
I
II
III IV
表达的基因
LDHA
+
+
GALK

染色体和连锁群

染色体和连锁群

P
紫花、圆花粉粒 红花、长花粉粒
PPll
ppLL
F1
紫花、长花粉粒
PpLl
F2
紫长 紫圆
P_L_ P_ll
实际个体数 226 95
按9:3:3:1推
算的理论数 235.8 78.5
红长 红圆 ppL_ ppll 97 1
78.5 26.2
总数 419 419
图4－2 香豌豆相斥组的两对性状的连锁遗传
两点测验只能确定两个基因之间的遗传距离 A-B 10cM B-C 6cM ？？？
二、两点测验
（two-point test cross）
将双因子杂合体用双隐性纯合体测交， 测交后代中的重组基因型频率的大小直接 反映基因间的连锁关系和连锁程度
将1%的重组频率定义为一个遗传图距单位 （genetic map unit，m.u.) 为了纪念Morgan对连锁遗传的发现，一个 图距单位也称作一个厘摩（centimorgan，cM）
玉米第9染色体上的两个基因 籽粒颜色（C代表有色，c代表无色） 胚乳组成（Wx代表蜡质，wx代表淀粉质)
第9染色体形态很特殊 靠近C的染色体一端着色非常深，为染色体 结（chromosome knob） 靠近Wx的染色体一端比携带wx时要长一些
杂合体的染色体构型
Wx
C
wx
c
Creighton和McClintock把重组型和亲本型 分开后进行细胞学检查，发现 所有非重组型保留亲本的染色体构型， 而所有的重组型的染色体构型为：
三、完全连锁和不完全连锁
完全连锁（complete linkage）:同一染色体上 的非等位基因之间不发生非姊妹染色单体之间的 交换，则二者总是联系在一起而遗传的现象

染色体和连锁群

染色体和连锁群

√
13.2
图距： ab= 18.5 m.u a c＋ b c＝6.5＋13.2 ＝ 19.7 m.u
ab< (a c＋ b c) ? 应加双交换值 ab=18.5 ＋ 0.6×2＝19.7 (m.u)
a
c
６.５ m.u.
b
1３.２ m.u.
单位:图距单位m.u.(map unit)或厘摩(centimorgan,cM)
P
ccSS无色饱满
╳
CCss有色凹陷
F1 CcSs有色饱满 ╳ ccss 无色凹陷 测交后代 CcSs 有饱 Ccss 有凹 ccSs 无饱 ccss 无凹 638 21379 21906 672 亲组合＝（21397+21906）／44595＝97.06％ 重组合＝（638＋672）／44595＝2.94%

遗传学图：根据重组值的大小作为基因间的 相对距离，把基因顺序地排列在染色体上， 所绘制的图称遗传学图，也称连锁图。
2005年竞赛题
64 ．在一个涉及果蝇三对等位基因的杂交中，基因型为 （ AaBbCc）的杂种果蝇与一纯合隐性的雄果蝇杂交，得 到下列表现型的后代： 表现型 ABC ABc aBC AbC abc abC Abc aBc 数目 128 17 36 325 142 13 34 305 根据这一杂交结果，可以得出结论： A . A、B基因连锁，与C基因自由组合 B . A、C基因连锁，与B基因自由组合 C . A 、 B 、 C 三个基因不完全连锁，且基因连锁的相对顺 序为 A – b- C D . A 、 B 、 C 三个基因不完全连锁，且基因连锁的相对顺 序为 b - A - C
2009年竞赛题
15．已知a和b相距20个图距单位，从杂交后

第六章 染色体和连锁群1

第六章 染色体和连锁群1

五、三点测验和基因的直线排列
（二）三点测验（三点试验） 三点测验：利用三因子杂合体与 三点测验：利用三因子杂合体与三隐性纯合 体测交后代检测基因间的连锁关系和估计连锁基 体测交后代检测基因间的连锁关系和估计连锁基 因间的遗传距离的方法。 一次试验等于三次“两点试验” 一次试验等于三次“两点试验”。 优点：（1 优点：（1）一次三点试验中得到的三个重组值是 在同一基因型背景，同一环境条件下得到的； （2）通过三点试验还可得到,关于双交换的资料。 ）通过三点试验还可得到,
无色凹陷
Csh/csh 无色凹陷 Csh/csh
一、连锁遗传现象的解释
P 有色饱满 ×
CSh/CSh 有色饱满 × CSh/csh 第2种情况 交叉发生在Sh-C之间，表示 1/2的染色单体在这两基因 间发生交换。 形成的配子中1/2是亲组合， 1/2是重组合。
无色凹陷
Csh/csh 无色凹陷 Csh/csh
一、连锁遗传现象
（二）玉米籽粒的两对相对性状的连锁遗传
以玉米做遗传学研究的优势： 以玉米做遗传学研究的优势： 很多性状可在种子上看到， ①很多性状可在种子上看到，种子虽然长在母株的果 穗上，但已是下一代了； 穗上，但已是下一代了； 同一果穗上有几百粒种子，便于计数分析； ②同一果穗上有几百粒种子，便于计数分析； 雌雄蕊长在不同花序上，去雄容易，杂交也方便； ③雌雄蕊长在不同花序上，去雄容易，杂交也方便； 玉米是一种经济作物， ④玉米是一种经济作物，有些实验结果可直接用在生 产上。 产上。 玉米两对相对性状 糊粉层有色的种子（ 对糊粉层无色的种子（ ①糊粉层有色的种子（C）对糊粉层无色的种子（c）是 显性。 显性。 饱满种子（Sh）对凹陷种子（sh）是显性。 ②饱满种子（Sh）对凹陷种子（sh）是显性。

遗传学染色体和连锁群课后习题答案

遗传学染色体和连锁群课后习题答案

习题1.在番茄中，圆形（O）对长形（o）是显性，单一花序（S）对复状花序（s）是显性。

这两对基因是连锁的，现有一杂交得到下面4种植株：圆形、单一花序（OS）23长形、单一花序（oS）83圆形、复状花序（Os）85长形、复状花序（os）19问O—s间的交换值是多少？2.根据上一题求得的O—S间的交换值，你预期杂交结果，下一代4种表型的比例如何？3.在家鸡中，白色由于隐性基因c与o的两者或任何一个处于纯合态有色要有两个显性基因C与O的同时存在，今有下列的交配：CCoo×♂白色ccOO♀白色↓子一代有色子一代用双隐性个体ccoo测交。

做了很多这样的交配，得到的后代中，有色68只，白色204只。

问o—c之间有连锁吗？如有连锁，交换值是多少？4.双杂合体产生的配子比例可以用测交来估算。

现有一交配如下：问：（1）独立分配时，P=？（2）完全连锁时，P=？（3）有一定程度连锁时，p=？5.在家鸡中，px和al是引起阵发性痉挛和白化的伴性隐性基因。

其中16只是白化。

假定小鸡有一半是雌的，没有一只早期死亡，而px与al之间的交换值是10％，那么在小鸡4周龄时，显出阵发性痉挛时，（1）在白化小鸡中有多少数目显出这种症状，（2）在非白化小鸡中有多少数目显出这种症状？6.因为px是致死的，所以这基因只能通过公鸡传递。

上题的雄性小鸡既不显示px，也不显示al，因为它们从正常母鸡得到Px.Al基因。

问多少雄性小鸡带有px？多少雄性小鸡带有al？7.在果蝇中，有一品系对三个常染色体隐性基因a、b和c是纯合的，但不一定在同一条染色体上，另一品系对显性野生型等位基因A、B、C是纯合体，把这两品系交配，用F1雌蝇与隐性纯合雄蝇亲本回交，观察到下列结果：表型数目a b c211ABC 209a B c212AbC 208（1）问这三个基因中哪两个是连锁的？（2）连锁基因间重组值是多少？8.在番茄中，基因O（oblate=flattened fruit），p（peach=hairyfruit）和S（compoundinflorescence）是在第二染色体上。

染色体与连锁群


亲本组合=（ 亲本组合 （193+193）/400 ×100%=96.5% ） 重新组合=（7+7）/400 ×100%=3.5% 重新组合 （ ） 即重组型配子数应该是3.5%, 恰好是发生基因 即重组型配子数应该是 之内交换的孢母细胞的百分数一半。 之内交换的孢母细胞的百分数一半。
交换值——指重组配子数（个体数）占总配子 数（个体数）的百分率。 交换值= 交换值=重新组合的百分率 =(149+152)/8368 ×100% =3.6%
连锁(linkage)——每个染色体上必然集合着许多 基因，基因的这种集合叫连锁。 玉米研究连锁现象的好处： 1、很多性状可在种子上看到，种子虽然长在母 株的果穗上，但已是下一代了； 2、同一果穗上有好几百粒种子，便于计数分析； 3、雌雄蕊长在不同的花序上，去雄容易，杂交 也便当； 4、玉米是经济作物，有些实验结果可直接用在 生产上。
测交后代的表现型饱满糯性无色凹陷非糯有色饱满非糯无色凹陷糯性有色凹陷非糯无色饱满糯性有色饱满非糯有色凹陷糯性无色总数f1配子种类wxcshcshwxshcwxshwxc粒数27082538626601113116交换类别426708亲本型单交换单交换双交换按各类表现型的个体数对测交后代进行分组
第六章 染色体与连锁群
测交试验的结果表明： wx和c基因间的实际双交换值为0.09％，低 于理论双交换值，这是由于wx-sh间或sh-c 间一旦发生一次交换后就会影响另一个区域 交换的发生，使双交换的频率下降。 这种现象称为干涉(interference) ： 即一个交换发生后，它往往会影响其邻近交 换的发生。其结果是使实际双交换值不等于 理论双交换值。 为了度量两次交换间相互影响的程度，提 出了符合系数的概念。

《遗传学》第6章 染色体和连锁群


五、重组频率及其测定
1. 重组频率 2. 交换值的测定 3. 影响交换值的因素 4. 交换值与遗传距离
1. 重组频率
尽管在发生交换的孢(性)母细胞所产生的配子 中，亲本型和重组型配子各占一半，但是双杂合 体所产生的四种配子的比例并不相等，因为并不 是所有的性母细胞都发生两对基因间的交换。
重组频率 (recombination frequency, RF)：也称 重组率/重组值，交换值，指重组型配子数占总 配子数的比例。
雌果蝇是不完全连锁的
上图----非姐妹染 色单体的交换发 生在这二对基因 之外，那么产生 的配子仍是与亲 本的一样。
下图-----非姐妹染 色单体的交换发 生在这二对基因 之间，那么产生 的配子有一半是 亲本型配子，另 一半是重组型配 子。
交换与不完全连锁的形成
重组配子的产生是由于：减数分裂前期Ⅰ同源染色体的 非姊妹染色单体间发生了片段互换。(基因论的核心内容)
5. 相邻两基因间发生断裂与交换的机会与基因间距离有 关：基因间距离越大，断裂和交换的机会也越大。
四、交换的细胞学证据
Janssens (1909) chiasmatype hypothesis （交叉型假说） Chiasmata(交叉) between homologous
chromosomes in meiosis
交叉型假说（chiasmatype hypothesis): 处于同源染色体的不同座位上的相互连锁的两个
基因之间如果发生了交换，就导致了这两个基因 的重组（recombination) 。 减数分裂前期Ⅰ，配对的同源染色体中非姐妹染 色单体间出现交叉缠绕的现象----交叉（chiasma） 现象。
答：3%的配子是重组型。

第六章 染色体和连锁群

第六章染色体和连锁群遗传的染色体学说建立以后，进一步就要了解染色体与基因的关系。

但一个生物有很多基因，而染色体数目比较少，这又怎样来说明呢？正象Bridges研究果蝇眼色的遗传，发现了例外个体，使他注意到了新的现象一样，两对基因的杂交试验中，子二代分离比数与预期的9∶3∶3∶1有非常显著的差异，使遗传学工作者注意到了连锁现象。

这样不仅证明了染色体带有很多基因，而且证明了这些基因在染色体上是以直线方式排列的。

第一节连锁与交换一、连锁（linkage）连锁现象是Bateson和Punnett（1906年）最初发现的。

他们研究香豌豆的两对性状的遗传，发现同一亲体来的基因较多地联在一起，这就是所谓基因的连锁（linkage），但是他们未能提出正确的解释。

摩尔根（1910年）发现白眼性状的伴性遗传后，同年又发现几个伴性遗传的性状；他同时研究了两对伴性性状的遗传，知道凡是伴性遗传的基因，相互之间是连锁的。

这就证实了同一染色体上的基因有连锁现象。

1．香豌豆(Lathyrus odoratus)两对相对性状杂交试验现在请同学们一起来看一看香豌豆的这两个试验：花色：紫花（P）对红花（p）为显性；花粉粒形状：长花粉粒（L）对圆花粉粒（l）为显性。

①紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒（图6-1）图6-1 香豌豆紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒遗传分析A．F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型；B．F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲本性状组合类型(紫长和红圆)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(紫圆和红长)的实际数少于理论数。

②紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒（图6-2）图6-2 香豌豆紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒遗传分析A．F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型；B．F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲本性状组合类型(紫圆和红长)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(紫长和红圆)的实际数少于理论数。

遗传规律学染色体和连锁群


未交换性细胞 IF if
160 160
交换性细胞 If iF
00
20 20 20 20
交换率=
20+20 =10%
320+80 （遗即传规有律学2染0色%体和性连锁母群 细胞发生交换）
连锁群
（1）如果A基因与B基因连锁， B基因与C基因连锁， 那么， A基因与C基因连锁。
（2）如果A基因与B基因连锁， B基因与C基因不连 锁，那么， A基因一定不与C基因连锁。
交叉与交换的关系
1. 区别：交叉指的是一种细胞学现象，在显微镜下可见。 交换是一种遗传学的概念，在显微镜下不能看 到，只能通过子代的表型来推算它的发生与否。
2. 联系：交叉是交换的结果 （先交叉）
（先交换）
遗传规律学染色体和连锁群
（后交叉）
遗传规律学染色体和连锁群
雌雄的连锁不同 1. 完全连锁（complete linkage）
if
测交
结果
IiFf 白色
卷羽
15只
iiff 有色 常羽 12只
Iiff 白色 常羽 4只
iiFf 有色 卷羽 2只
亲本型占81.8% 交换型18.2%
遗传规律学染色体和连锁群
IF
if
亲本型 重组型
IF if
If iF
IF
if
IF
If iF
if
遗传规律学染色体和连锁群
基因交换率的测定
（1）交换值（crossover value）即重组值，是指重组合的配 子数占总配子数的百分率。它代表着基因间的距离单位，交 换值的每一个百分点叫做一 个遗传单位。其计算公式如下：
纯合白色卷羽鸡与纯合有色常羽鸡杂交，其F1代与双 隐性亲本测交，获得如下结果：
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连锁现象的发现
一、孟德尔定律的实质
图6-1 分离规律的实质图6-2 自由组合规律的实质
二、人类和黑腹果蝇的染色体数与基因数
人类（Homo sapiens ）染色体（男性）
（2n=46，约3.5
万个基因）
黑腹果蝇(Drosophila melanogaster )
（2n=8，约1.36
万个基因）
三、连锁基因与连锁群
位于同一条染色体上的基因，称为连锁基因（linkage gene ）
同一染色体上的所有基因，构成了1个连锁群（linkage group）
1
连锁现象的发现
3基因在染色体上排列
2连锁基因的遗传规律连锁基因
连锁群
4
基因定位与染色体作图
四、连锁现象的发现
1906年彼特逊（Bateson ）和庞尼特（Punnett
）最先发现的。

香豌豆（Lathyrus odoratus ）
紫花长花粉粒
红花圆花粉粒
花色
花粉粒形状
◆F2出现4种表型，单个性状的遗传
均符合3:1的分离比；
◆两个性状的遗传不符合自由组合
9:3:3:1的比例。

亲组合与两亲本性状组合(紫圆和红长)相同的亲组合类型实际观测数高于理论数；
重组合两种性状重新组合出现的(紫长和红圆)重组合类型的观测数少于理论数；
◆两性状的遗传不符合9:3:3:1的自由
组合比例；
◆单个性状的遗传均符合3:1的分离比；◆重组合（紫花圆花粉和红花长花粉粒）实际观测数少于理论数；
重组合◆亲组合（紫花长花粉和红花圆花粉）的实际观测数高于理论数；
亲组合
七、两性状遗传是否符合自由组合规律的检验
⚫卡方适合度检验
统计推断：
df=k-1=3时，χ2 0.01=11.35，χ2>>χ2 0.01，p < < 0.01说明两性状的遗传不符合9:3:3:1的自由组合（p < 0.01）。

∑
−=
=E
E O 2
2
1-k df )
(χ=3371.58
八、彼特逊和庞尼特的解释
两对基因在杂交子代中并不是随机的自由组合。

☐相引（Coupling）：原来属于同一亲本的两个基因更
倾向于进入同一配子中；
☐互斥（repulsion）：原来属于不同亲本的两个基因之
间在形成配子时相互排斥；
相引相互斥相。