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第六章 染色体和连锁群

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第6章--连锁遗传

第6章--连锁遗传

第六章 连锁遗传 重点：连锁与交换的遗传现象及其 实质，交换值的测定和基因 定位的三点测验法，真菌类 的遗传分析。

难点：基因定位的三点测验法，真 菌类的遗传分析。

幻灯片2 第一节 连锁 一、基因连锁的发现 二、果蝇的完全连锁与不完全连锁 三、连锁定律的实质 幻灯片3 一、基因连锁的发现 1905 贝特逊（Bateson, W.） 庞尼特（Punnet, R.C ） 香豌豆（Lathyrus doratus ） 相引（coupling ） 相斥（repulsion) P 紫长（PPLL) × 红圆（ppll ） F1 紫长（PpLl ） F2 紫长 紫圆 红长 红圆 P_L_ P_ll ppL_ ppll 观察数：284 21 21 55 预期值：215 71 71 24 结果： F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型； F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲本性状组合类型(紫 长和红圆)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(紫圆和红长)的实际数少于理论数。

P 紫圆（PPll ） × 红长（ppLL ）F1 紫长（PpLl ）F2 紫长 紫圆 红长 红圆P_L_ P_ll ppL_ ppll观察数：226 95 97 1 预期值：236 79 79 26 结果： F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型； F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲本性状组合类型(紫圆和红长)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(紫长和红圆)的实际数少于理论数。

二、果蝇的完全连锁与不完全连锁 ● 基本概念： ● 连锁（Linkage ）：某些基因由于它们 ● 位于相同的染色体上，在一起遗传 ● 。

这些在相同染色体上的基因表现 ● 为连锁。

● 连锁群（Linkage group ）：位于同一 ● 条染色体上的全部基因称作一个连 ● 锁群。

第六章 遗传的连锁互换定律(医学相关)

第六章 遗传的连锁互换定律(医学相关)

45
例1： sh、wx 、c 三个基因位于同一染色体上，
让其杂合体与纯隐性亲本测交，得到下列结果：
+ wx c 2708 亲本型
优质课件
28
设: 隐性纯合体ppll的频率为x，配子pl频率为q， x = q2 ， q = x 亲型配子的总频率（pl + PL）= 2q ，
所以，交换型配子的频率 = 1-2q 交换率（引）= 总数–亲本型所占频率= 1- 2 x
上例：= 1-2 × 0.19 = 0.128 = 12.8%
有、饱、糯
672
c sh +
无、皱、非
662
c+w
无、饱、糯
39
+ sh +
有、皱、非
优质课件
19
6033
41
c-sh：= 107+98 ＋ 39＋19/ 6033 × 100% = 4.36%
sh-w：= 672+662 ＋ 39＋19 / 6033 × 100% = 23.07%
c-w：= 107+98 + 672+662＋ 2（39＋19）/ 6033 = 27.43%
有、饱 无、凹 有、凹 无、饱
4032 4035 149
152
重组值（%）= 149+152 / 4032+4035+149+152 ×100%
= 3.6%
优质课件
25
2 、自交法
常用于自花授粉植物的交换值测定。 因杂交亲本的基因组合方式不同，计算方
法也不同。 （1）相引组 （2）相斥组
提出了遗传学的第三 定律—连锁互换规律， 并创立基因论(theory of the gene)。

第六章连锁遗传分析和染色体作图

第六章连锁遗传分析和染色体作图

由此可知，不论用哪种基因组合的交配
方式，测交的结果都是亲组型的频率很高， 占97%左右，而重组型的频率很低，仅占3% 左右。显然，测得的两个特定基因座的RF值 越大，例如接近50%时，基因间的连锁关系 越难以判断，因为与基因的自由组合测交比 1:1:1:1很接近，在这种情况下，必须用大量 的测交后代的数据方可鉴别。如RF值越小， 基因间的连锁关系越易察觉，因为测交比例 与1:1:1:1相差甚远。
(1).连锁(linkage): 处于同一条染色体上的基因遗传时较多地联系在一起 的现象称为连锁.
(2). 完全连锁(Complete linkage):如上述第一种情况，基因完全连锁， 不能发生重组。
P: 灰体长翅(BBVV) ×黑体残翅(bbvv) BV ↓ bv
BV
bv
F1:
灰体长翅(BbVv) ♂ ×黑体残翅(bbvv) ♀
A
B
a
b
A
b
a
B
单交换
A
B
a
b
A
B
a
b
双交换
AC B ac b
Ac B aC b
双交换
II. 基因定位与染色体作图
前面已经提到，生物体的各个基因在染色体上的位置是相对恒 定的。关于这个问题的根据是两个基因之间的重组值(率)的相对恒 定性。不同基因间的重组值却是不同的。摩尔根(1911)曾提出设想， 重组值(交换值)的大小反映着基因座在染色体上距离的远近。他们 便将交换的百分率直接定为染色体上基因座之间的距离单位。
有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷
1： 1 ： 1 ： 1
实际结果：638 21379 21906 672
亲组合占 97.06%；重组合占2.94%

遗传学染色体和连锁群课后习题答案

遗传学染色体和连锁群课后习题答案

习题1.在番茄中，圆形（O）对长形（o）是显性，单一花序（S）对复状花序（s）是显性。

这两对基因是连锁的，现有一杂交得到下面4种植株：圆形、单一花序（OS）23长形、单一花序（oS）83圆形、复状花序（Os）85长形、复状花序（os）19问O—s间的交换值是多少？2.根据上一题求得的O—S间的交换值，你预期杂交结果，下一代4种表型的比例如何？3.在家鸡中，白色由于隐性基因c与o的两者或任何一个处于纯合态有色要有两个显性基因C与O的同时存在，今有下列的交配：CCoo×♂白色ccOO♀白色↓子一代有色子一代用双隐性个体ccoo测交。

做了很多这样的交配，得到的后代中，有色68只，白色204只。

问o—c之间有连锁吗？如有连锁，交换值是多少？4.双杂合体产生的配子比例可以用测交来估算。

现有一交配如下：问：（1）独立分配时，P=？（2）完全连锁时，P=？（3）有一定程度连锁时，p=？5.在家鸡中，px和al是引起阵发性痉挛和白化的伴性隐性基因。

其中16只是白化。

假定小鸡有一半是雌的，没有一只早期死亡，而px与al之间的交换值是10％，那么在小鸡4周龄时，显出阵发性痉挛时，（1）在白化小鸡中有多少数目显出这种症状，（2）在非白化小鸡中有多少数目显出这种症状？6.因为px是致死的，所以这基因只能通过公鸡传递。

上题的雄性小鸡既不显示px，也不显示al，因为它们从正常母鸡得到Px.Al基因。

问多少雄性小鸡带有px？多少雄性小鸡带有al？7.在果蝇中，有一品系对三个常染色体隐性基因a、b和c是纯合的，但不一定在同一条染色体上，另一品系对显性野生型等位基因A、B、C是纯合体，把这两品系交配，用F1雌蝇与隐性纯合雄蝇亲本回交，观察到下列结果：表型数目a b c211ABC 209a B c212AbC 208（1）问这三个基因中哪两个是连锁的？（2）连锁基因间重组值是多少？8.在番茄中，基因O（oblate=flattened fruit），p（peach=hairyfruit）和S（compoundinflorescence）是在第二染色体上。

遗传学课后题答案 6-8章

遗传学课后题答案 6-8章

第六章染色体和连锁群1、解：在这一杂交中，圆形、单一花序（OS）和长形、复状花序（os）为重组型，故O—s 间的交换值为：（23+19）/（23+83+85+19）×100%=20%2、解：O_S_ ：O_ss ：ooS_ ：ooss = 51% ：24% ：24% ：1%，即4种表型的比例为：圆形、单一花序(51％)，圆形、复状花序(24％)，长形、单一花序(24％)，长形、复状花序(1％)。

3、解：根据题意，上述交配：♀CCoo白色×ccOO白色♂↓有色CcOo×ccoo白色↓有色C_O_白色（O_cc，ooC_，ccoo）此为自由组合时双杂合个体之测交分离比。

可见，c—o间无连锁。

(若有连锁，交换值应为50％，即被测交之F1形成Co ：cO ：CO ：co＝1 ：1 ：1 ：1的配子；如果这样，那么c与o在连锁图上相距很远，一般依该二基因是不能直接测出重组图距来的)。

4、解：（1）独立分配时，P = 1/2；（2）完全连锁时，P = 0；（3）有一定程度连锁时，p = 0～0.55、解：（1）Z+ al Z px +×Z+ +W中，白化小鸡中显阵发痉挛性状者为Z px al W，为交换型，∴数目=16×10%=1.6只≈2只或依据下表为16×[（5%×50%）/（45%×50%+5%×50%）]=1.6只（2）后代表型及比例见下表：∴非白化小鸡中显阵发痉挛性状者为：（74-16）×22.5%/75%=17.46、解：根据上题的图示可知，有45%的雄性小鸡带有px，45%的雄性小鸡带有al，5%的雄性小鸡同时带有px和al。

7、（a）基因A和C是紧密连锁的，所以没有重组发生。

（b）重组值为08、解：（1）对这三对基因杂合的个体产生8种类型配子，说明在两个连锁间区各有单交换发生，同时也有双交换出现。

第六章 连锁与交换规律参考答案

第六章 连锁与交换规律参考答案

第六章连锁与交换规律参考答案一、问答题1.答：发生交换的性母细胞减分形成4个子细胞中，交换型的子细胞占50％。

卵母细胞(或大孢子母细胞)减分形成的4个子细胞中哪一个形成卵子是随机的。

因此，发生交换的母细胞形成的4个子细胞中，形成交换型卵子的概率为50％。

由于哪一个卵母细胞发生交换与形成的4个子细胞中哪一个形成卵子是两个独立事件，根据乘法定理，所有的卵母细胞产生的交换型卵子的概率等于发生交换的卵母细胞的概率乘以形成交换型卵子的概率。

所以交换型卵子的百分率等于发生交换的卵母细胞百分率的50％，即一半。

2.答：笔记3.答：可以根据两个基因所控制的性状在杂交后代中的表型进行判断。

用具有相对性状的两个纯系个体进行杂交，F1均表现显性性状。

①对F1进行测交，测交后代若只有两种类型，说明两个基因是完全连锁遗传。

且测交后代的表型为亲本类型，若测交后代有四种表型，除亲组合外还有两种重组合类型，说明发生了基因重组，首先观察后代四种表型是否呈1:1:1:1的比例，与之相差大的可直接判定为不完全连锁遗传，差异小的用χ2检验检测，测交后代呈1:1:1:1的比例，则可以判定两基因为独立遗传，不呈1:1:1:1比例则可判定两基因为不完全连锁遗传。

②F1自交产生F2，若F2有两种(相引组)或三种(相斥组)表型，且呈3:1或1:2:1的比例。

可判定两基因为完全连锁遗传。

若F2有4种表型χ2检验测得符合9:3:3:1的比例，则判定为独立遗传；若不符合9:3:3:1的比例，则判定两基因为不完全连锁遗传。

4.答：两点测验缺点，①工作量大，需3次杂交和3次测交。

②准确性差。

连锁基因间相对距超过5个图距单位时可形成双交换，但从表型上不能表现，使测得的交换率偏小。

③多次杂交与测交的环境不一致，容易产生误差。

三点测验的优点：①省工省时，只需一次杂交和一次测交。

②可以判明双交换的存在，测得的交换率更加准确。

③基因之间的交换率在同一环境下测得的，避免了环境条件差异造成的误差。

第六章 染色体与连锁群

第六章染色体与连锁群我们已知基因在染色体上，它的分离，重组与染色体的行为相平行。

但是一个生物有很多基因，常以千万计，而染色体数目比较少。

如；玉米：n=10，400多个基因；果蝇：n=4，500多个基因；人类：n=23，5（10）万左右基因。

基因的数目远远的超过了染色体的数目。

这又怎么来说明呢？在一条染色体上一定有许多基因，它们又是怎样遗传的呢？这些基因叫连锁基因，连锁基因往往伴同而遗传。

这种遗传现象叫连锁遗传。

但由于形成配子时，同源染色体在某些区段可以发生交换，而使原来在同一条染色体上的基因不再伴同遗传，此现象称为交换。

第一节连锁与交换一、连锁遗传的发现1906年英国学者贝特森（W. Bateson）和潘耐特（R.C. Punnett）研究香豌豆两对性状的遗传。

紫花长花粉（PPLL）×红花圆花粉（ppll）和紫花圆花粉（PPll）×红花长花粉(ppLL)。

F1自交的结果图示。

发现：(1) F2不符合孟德尔9∶3∶3∶1之比。

而是7∶1∶1∶7（测交）。

(2) 原来同一亲本的两个性状，在F2中常常有连系有一起的倾向。

贝特森（W. Bateson）和潘耐特（R.C. Punnett）同时又将性状重新组合：紫花圆花粉（PPll）×红花长花粉(ppLL)↓紫花长花粉↓（自交）紫花长花粉（226）紫花圆花粉（95）红花长花粉（97）红花圆花粉（1）按9：3：3：1理论值 235.8 78.5 78.5 26.2进行卡平方测验=32.40 n=3 P< 0.01 差异极其显著也发现：(1) F2不符合孟德尔9∶3∶3∶1之比。

(2) 原来同一亲本的两个性状，在F2中常常有连系有一起的倾向。

对于上述实验结果，贝特森，潘耐特并没有提出科学的解释。

1910，美国学者Morgan, T.H. Bridges C.B.以果蝇为材料（白眼性状等基因的伴性遗传）。

同时研究了两对伴性性状的连锁遗传，指出两个基因存在于同一条染色体上，因而在形成配子时，这两个基因常常连在一起。

第六章 染色体和连锁群


Neurospora crassa 的子囊(内含8个子囊孢子)
二、粗糙链孢霉作为遗传分析材料的优点 • 因为它是单倍体，没有显性的复杂问题。 基因型直接在表型上反映出来。 • 一次只分析一个减数分裂的产物，而二 倍体不是那样。 • 个体小，长得快，易于培养，一次杂交 可产生大量后代。 • 它进行有性生殖，染色体的结构和功能 类似于高等动植物。
斯特蒂文特（Sturtevant） a b c 当 ab + bc = ac 时 三点在一条直线上 • • • 红眼V（Vermilion eyes） 翅无横脉 Cv（crossveinless） 截翅Ct（cut, or snipped wing edges）
表型
表5-1 三点测交的结果 实得数 比例(%) 重组发生位点
粉红 ♀
棒眼
红色 ♀
园眼 粉红 ♀ 园眼 红色 ♀ 棒眼
c b Y Y Y c B Y C b Y c b Y C B
♂
粉红园眼
粉红 ♂
棒眼
红色 ♂
园眼 粉红 ♂ 园眼 红色 ♂ 棒眼
<基因论>
摩尔根 著
morgan
野生型黑腹果蝇
Differences between males and females
a-b
a + + + b c a b c + + + a b + + + c a + c + b + 合计 580 592 45 40 89 94 3 5 1448 80.9
5.9 12.6 0.6 √ √
a-c
c-b
√ √ √ √
100
18.5

第六章 连锁与交换规律

第六章连锁与交换规律连锁：位于同一染色体上的基因伴同遗传的现象。

连锁基因：是位于同一染色体上的基因，它们随整个染色体一起向后代传递。

连锁群：位于同一染色体上的基因共同组成一个连锁群。

生物连锁群的数目为该生物染色体的对数。

完全连锁:同一条染色体上的基因在配子形成过程中作为一个整体随染色体传递到配子中，同源染色体之间不发生染色体片段交换的现象。

不完全连锁:同源染色体上的非等位基因在形成配子时，随同源非姊妹染色单体相应片段的交换而产生重组合型配子的现象。

交换率在配子形成过程中，两个特定基因座位之间，同源非姊妹染色单体间发生交换的频率即交换率。

相引组：杂交的双亲中一个亲本具有两种显性性状，另一亲本具有其隐性性状的杂交组合。

如：AABB×aabb相斥组：杂交的双亲中一个亲本具有一个显性性状和一个隐性性状，另一个亲本具有相对的隐性性状和显性性状的杂交组合。

如：AAbb×aaBB基因定位基因定位是根据基因之间的交换率确定基因在染色体上的相对距离和排列顺序的过程。

三点测验是以3个基因为观测单位，通过1次杂交和1次测交，同时观察3对相对性状的遗传情况，1次分析得出结果，从而确定3个基因的排列顺序和相对距离的方法。

若基因之间的交换互不影响，理论双交换值应为中央的基因分别与两端的基因之间的交换率的乘积，但基因发生交换的时候，一个部位的交换会影响另一个部位的交换，这种现象称为干涉，干涉的发生使得实际双交换率小于理论双交换率。

习题一、问答题1.高等动植物减数分裂只形成一个卵细胞，为什么说交换型卵子的百分率是发生交换的卵母细胞百分率的一半?2.连锁遗传中,重组合类型小于50％的原因是什么?3.怎样确定两个基因是否是连锁遗传?4.两点测验的缺点是什么，三点测验的优点是什么?5.影响交换率的因素是什么?6.怎样理解连锁群的数目是同源染色体的对数?7.绘制连锁图应注意哪些问题?☆8.试述经典遗传学是如何证明“基因是在染色体上”。

染色体与连锁群


确定三对基因在染色体上的排列顺序。
用两种亲本型配子与两种双交换型配子比较： 双交换配子与亲本型配子中不同的基因位点位于中 间。 如：+ wx c与sh wx c相比只有sh位点不同，因此 可以断定sh位点位于wx和c之间； 同理，sh + +与+ + +相比也只有sh位点不同，也 表明sh位点位于wx和c之间。
经典遗传学的基因论
基因是一种化学实体，以念珠状直线排列在染色体上，随染色 体复制，在有丝分裂和减数分裂中有规律地进行分配，并具有 相对稳定性。 1. 染色体是基因的载体或转运者，它允许基因有序分离与组 合； 2. 基因是最小重组单位，具有不可分性，交换只能发生在基 因间； 3. 基因是最小突变单位，以一个整体进行突变，内部不再有 可变化的更小组分； 4. 基因是一个功能单位。它控制有机体的某一个或一些性状。 可将重组单位和突变单位合称为结构单位，因而基因既是一个 结构单位，又是一个功能单位。
考察测交后代的表现型、进行分类统计。
按各类表现型的个体数，对测交后代进行分组；
测交后代的表现型 饱满、糯性、无色 凹陷、非糯、有色 饱满、非糯、无色 凹陷、糯性、有色 凹陷、非糯、无色 饱满、糯性、有色 饱满、非糯、有色 凹陷、糯性、无色 总 数 F1配子种类 + wx c sh + + + + c sh wx + sh + c + wx + + + + sh wx c 粒数 2708 2538 626 601 113 116 4 2 6708 交换类别 亲本型 单交换 单交换 双交换
并发率也称为符合系数
符合系数(并发率)：用以衡量两次交 换间相互影响的性质和程度。 理论双交换值=两个单交换值的乘积 例如前述中： 符合系数=0.09/0.64=0.14.
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第二节、基因定位与染色体作图 实验证明，每一基因在染色体上都有一定 的位置。 一、基因定位 1、概念：通过测验，确定基因在染色体 上的位置及排列顺序。 要进行基因定位，就得计算重组值。重组 值的大小，不仅可以反映基因在染色体上的位 置，而且还可反映基因之间的距离和排列顺序。 因此，只要准确地计算出重组值，就可以把基
重组值（交换值）＝
重组合 亲组合+重组合 ×100%
交换值的大小与两个基因间的距离有关，两个基 因间的距离愈远，其交换值愈大；两个基因间的距离 愈近，交换值愈小。离着丝点越近，其交换值越小， 着丝点不发生交换。 人们常以1％的交换值来作为一个相对距离单位， 也就是说，交换值去掉％就是两个基因之间的距离， 距离单位为“厘摩”（cM），1 cM＝1% （2）对交换值的理解 当初级性母细胞在减数分裂发生交换时，只是两 条非姐妹染色单体对应片段之间进行交换。 如果是 全部初级性母细胞都发生了交换，交换型的配子数也 只能是占50％。在通常情况下，发生染色单体交换的 初级性母细胞很少，所以交换值总小于50％。
现以上述玉米三点测验为例加以说明： 双交换理论值＝4.36％×23.07％＝1％ 实际双交换值＝0.96％，从这里来看，实际双交 换值很接近理论双交换值，说明一个单交换的发生，
对另一个单交换的发生干涉较小；如果实际 双交换值低于理论双交换值很多，说明干涉较 大。
实际双交换值 并发率(并发系数)＝ 理论双交换值
C、三点测验法的优点。 a.三点测验法中所得出的三个交换值，由 于是在同一基因背景和环境条件下得到的，所 以结果是严格的，可靠的。 b.它比两点测验法要简单的多，并且，它 对单交换还是双交换，都可以测验出来，从而 可以做到准确地进行基因定位。
D、两点与三点测验法所作遗传图的对比
二、干涉和并发率 1、干涉：在基因发生交换时，一个单交换的发 生，可能会影响到另一个单交换的发生，这种现象称 为干涉。 2、并发率或并发系数 如果有两个单交换的发生是互不影响的，那么， 这两个单交换就互为独立事件。 双交换的理论值＝单交换I×单交换II。
因确定在染色体的一定位置上，绘制成基因 连锁图。 2、两点测验法 曾是基因定位的一种方法。 ①、两点测验法：以两对基因为基本单 位，通过杂交和测交，计算出交换值，根据 基因间距离，而进行基因定位的方法。 ②、例子：玉米第9号染色体上的三对基 因（CC、SH Sh 、WX WX)要测知这三对基因 的位置和顺序，必须作三个实验，这里的每 一个实验，都要进行一次杂交和一次测交。
测交
A.上述测交结果，说明的问题。
a.因为测交结果出现了8种表型，亲本型远远多 于交换型数目，所以它的遗传属于不完全连锁，那么 三对基因位于一对同源染色体上。 b.发生了单交换。 单交换：基因之间发生的单个交换 单交换I是基因C与c的交换，单交换II是基因WX 与wx的交换。 c.发生了双交换。 双交换：指一对同源染色体上的三对基因间， 同时发生了两次单交换。即基因C与c，WX与wx同 时所发生的交换。
上述测交结果表明，这两对基因之间，既 有连锁又有交换（亲本类型多，重组类型少）。
149 150 交换值＝ 4032 149 150 4035 ×100％＝3.6％
上述测交结果表明，这两对基因之间即有连 锁又有交换。 1531 1488 交换值＝ ×100％＝20％
5885 1531 1488 5991
2542 717 739 2716
C与WX之间的距离最大，即大于C与SH 之间的距离，又大于SH与WX之间的距离，接 近于3.6＋20＝23.6，所以，这三个基因在染 色体上的位置就可确定为：
上例可以看出，两点测验法要进行三次杂交 和测交，测定程序相当繁锁。不仅如此，当连锁 基因的距离相隔较远时，就有可能发生双交换， 用两点测验是难以测出的，因此测得的数据就易 产生误差，为了能得出可靠的交换值，人们常采 用三点测验法。
注意：双交换类型数在交换型中最少。 B、计算交换值与作图 a.双交换: 39 19 交换值＝ 6033 ×100％＝0.96％ b.单交换I: 98 107 交换值＝ 6033 ×100％＋0.96＝4.36％ c.单交换II: 交换值＝672 662×100％＋0.96＝23.07％ 6033 d、绘制连锁图：根据双交换的表型与两 亲组合表型相比较，可以推知SH基因位于C与 WX之间。
摩尔根的一生，学术成果丰硕，他撰写了22本 著作，发表370多篇有很高学术价值的论文， 他是国际上著名的遗传学家和胚胎学家，1932 年被选为第六届国际遗传学大会的主席，1933 年获得诺贝尔医学和生理学奖。 摩尔根出生于1866年，死于1945年。他 出身名门，家境优裕，但毫无纨绔子弟习气。 摩尔根从小热爱农村，酷爱大自然，尊重科学， 经常在野外采集标本，积累了许多生物学知识。 他曾任美国哥伦比亚大学、加利福尼亚理工学 院教授，为世界各国培养了许多遗传学大师。 他德高望重，才华横溢，但平易近人，学术作 风民主，受到了同仁与世人的爱戴。
美国遗传学家 摩尔根
北京大学 陈 桢
北京大学 李汝祺
复旦大学 谈家桢
一、果蝇遗传中的连锁现象 在果蝇中，灰色（B）对黑色（b）为显性， 长翅（V）对残翅（v）为显性。摩尔根用灰身 残翅（BBvv）的果蝇与另一种黑色长翅 （bbVV）的果蝇杂交 ，F1全部为灰色长翅 （BbVv）。当把F1灰色长翅雄果蝇与黑色残 翅（bbvv）的雌果蝇进行测交，按照自由组合 定律来考虑，后代中应该出现四种不同的类型 的果蝇，即：灰色长翅（BbVv），灰色残翅 （Bbvv），黑色长翅（bbVv）和黑色残翅 （bbvv），而且，它们之间的比例应该为：1 ︰1︰1︰1。但在他的试验中，F2代的结果确 不是这样的。
第六章
染色体和连锁群
一、教学目的 1、掌握连锁交换的遗传定律 2、掌握交换值测定方法 3、掌握三点测验方法 4、了解基因间距离、交换值、遗传距离 及连锁强度的关系 5、了解四分子分析与着丝点作图的基本 原理； 6、了解人类连锁分析和细胞学作图 二、重点 1、连锁交换定律
2、交换值的测定方法 3、三点测验方法 三、难点 1、三点测验方法 2、四分子分析与着丝点作图的基本原理
如：玉米的部分基因连锁图
玉米有20条染色体，即2n=20，n=10， 所以玉米有10个连锁群。 我们知道重组值在0-50％之间，也就是说 连锁图的图距最大不能超50个遗传单位，而玉 米第一连锁群上sr与bm基因之间的图距是172， 这是因为这两基因间发生了多次交换的结果。 要从连锁图上想知道两基因间的重组值，只限 于两个相邻的基因座位。 四、孟德尔经典实验选择碗豆7对基因，是 否位于7对不同染色体上？ 孟德尔研究了碗豆7对单基因杂种的分离， 在此基础上又研究了碗豆二对基因杂种和三对 基因杂种的自由组合，得出碗豆这7对基因分别 位于碗豆7对不同染色体上。这一结论一百年后
1、果蝇杂交实验中的完全连锁 P 灰身残翅 X 黑身长翅 BBvv bbVV ↓ F1灰身长翅♂ X 黑身残翅♀ BbVv bbvv ↓ 灰身残翅 黑身长翅 Bbvv bb， 都得了相同的结果，说明这种遗传现象绝不是 一种巧合。 2、连锁遗传的解释：两对或两对以上的 基因位于一对同源染色体上时，这些位于同一 染色体上的基因常常连在一起向下一代传递， 这种现象称为连锁。 用这一解释来说明上述实验的结果？
当交换值等于0时，基因间的连锁强度最 大，为完全连锁。 当交换值等于50％时，基因间的连锁强度 最小，为自由组合。 当交换值介于0-50％之间时，基因间的连 锁强度呈不同程度的变化，为不完全连锁。 三、连锁群 连锁群：同一染色体上具有一定连锁关系 的基因群。 摩尔根等在1914年发现果蝇一共有4个连 锁群。到1942年为止，在果蝇中至少测定出了 494个基因，分别属于4个连锁群。连锁群的次 序一般按发现先后而定。例如：最先发现果蝇
上例的并发率＝0.96/1＝0.96 并发率常在0-1之间变动。 A、当并发率等于0时，就是说没有出现 实际双交换，表明发生了完全干涉。即一个单 交换发生而相邻的另一个单交换就不能同时发 生。
B、当并发率较小时，说明实际双交换 低值低于理论双交换值较多，干涉则较大。 C、当并发率较大时，说明实际双交换 值接近理论双交换值，干涉愈小。 D、当并发率等于1时，实际双交换值等 于理论双交换值，此时，两个单交换能同时 发生，互不干涉。 三、连锁图（基因连锁图或遗传学图） 1、连锁图：标定各种连锁基因的相对位 置及其排列顺序的直线图谱。
3、完全连锁：测交后代完全是亲本类型 的现象。 完全连锁遗传除♂果蝇和♀家蚕等生物 之外，在生物界是很少见的，而更多的是不 完全连锁。 二、果蝇遗传中的连锁互换现象 1、果蝇杂交实验中的不完全连锁
P
灰身残翅 Bv/Bv
X
黑身长翅 bV/bV X ↓ 黑身残翅♂ bv/bv 黑残 黑长
F1
↓ 灰身长翅♀ Bv/bV
通过上述两个实验，已知道了C与SH之间 距离为3.6，又知道了SH与WX之间距离为20， 这样连锁图就有两种作法：
这样还无法确定这三个基因在同一染色体 上的相对位置。故此，这三个基因的排列顺序， 要取决与C与WX的距离。
上述结果表明，这两对基因之间，即有连 锁又有交换。 717 739 交换值＝ ×100％＝22％
3、三点测验法 ①、三点测验法：是以三对基因为基本单 位，通过一次杂交和测交，同时确定三对基因 在染色体上的位置和排列顺序。 三点测验法是施杜特温特于1913年首先创 立的，此方法是目前进行基因定位常用的方法。 ②、例子：现在还以玉米9号染色体上的 Cc、SHsh、WXwx这三对基因为例，来说明 三点测验的具体做法。
X染色体上基因的连锁关系，所以，把果蝇的 一对性染色体定为1号连锁群。 生物的连锁群数，一般等于该生物单倍 体染色体数（n）。
生物种类 小鼠 果蝇 玉米 大麦 蕃茄 豌豆 链孢霉 单倍体染色体数 20 4 10 7 12 7 7 连锁群数 20 4 10 7 12 7 7