土壤逐渐干旱下玉米幼苗光合速率与蒸腾速率变化的研究

干旱胁迫对玉米苗期叶片光合作用和保护酶的影响一、本文概述本文旨在探讨干旱胁迫对玉米苗期叶片光合作用和保护酶的影响。

干旱胁迫是一种常见的环境压力，对植物生长和发育产生显著影响。

玉米作为全球重要的粮食作物之一，其生长过程中对水分的需求尤为关键。

因此，研究干旱胁迫下玉米叶片光合作用和保护酶的变化，对于理解玉米抗旱机制、提高玉米耐旱性以及优化农业生产具有重要意义。

本文首先介绍了干旱胁迫对植物光合作用的影响，包括气孔导度、叶绿素含量、光合速率等方面的变化。

随后，文章重点阐述了干旱胁迫下玉米叶片保护酶活性的变化，包括超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）和过氧化物酶（POD）等。

这些保护酶在植物应对干旱胁迫过程中发挥着重要作用，能够清除活性氧自由基，减轻氧化胁迫对植物的伤害。

文章还综述了国内外关于干旱胁迫对玉米叶片光合作用和保护酶影响的研究进展，旨在为相关领域的研究提供参考和借鉴。

文章提出了未来研究方向和建议，以期为进一步揭示玉米抗旱机制和提高玉米耐旱性提供理论支持和实践指导。

二、材料与方法本研究选取耐旱性不同的两个玉米品种，分别为耐旱性强的品种A和耐旱性弱的品种B。

种子购自农业种子公司，经过严格筛选以保证种子质量。

实验前，种子在温室中进行预培养，以确保其处于相同的生长环境。

实验采用盆栽方式进行，设置正常水分处理（对照）和干旱胁迫处理两组。

干旱胁迫处理通过控制灌溉量实现，使土壤含水量维持在田间持水量的40%-60%。

实验共设4个处理组：品种A正常水分处理、品种A干旱胁迫处理、品种B正常水分处理、品种B干旱胁迫处理。

每组设10个生物学重复。

（1）光合作用测定：在玉米苗期，使用便携式光合作用测定仪（LI-6400，LI-COR，USA）测定叶片的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）和蒸腾速率（Tr）。

测定时间为上午9:00至11:00，选取晴朗无云天气进行。

（2）保护酶活性测定：采集玉米叶片，按照酶活性测定试剂盒（南京建成生物工程研究所）的操作说明，测定超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）和过氧化物酶（POD）的活性。

何 海 军 ， 思 荣 ， 晓娟 寇 王
（ 肃 省 农 业 科 学 院作 物 研 究 所 ，甘 肃 兰州 ７０７ ） 甘 ３０ ０
摘 要 ：在 大 田 干 旱胁 迫 条 件 下 ， ３种 株 型 玉 米 品 种 即 平 展 型 豫 玉 ２ 对 ２号 、 间 型 沈 单 １ 中 ６号 和 紧 凑 型 先 玉
关 键 词 ：干 旱 胁 迫 ； 米 ； 型 ； 合 特 性 ； 量 玉 株 光 产
中 图 分 类 号 ： ５ ３０４ ￥ １ ．３
文献标识码 ： Ａ
文 章 编 号 ：１０．６ １２ １）３０６ — ００７０ （０ １０—０３０ ４
玉 米是 我 国重 要 的 粮食 作 物 ， 生 育期 耗水 较 其 多且对 水 分胁 迫 比较 敏 感 ， 旱 对 其 生 长 发 育 影 响 干 较 大 。我 国每 年玉 米 种植 面积 约为 ３０ ０ ０万 ｈ ２ 而 ｍ， 玉 米 ２ ３的 面积分 布 于依 靠 自然降 雨 的丘 陵或 平原 ／
、 、 、 Fra bibliotek随 干 旱胁 迫 程 度 加 大 而 显 著 减 小 ， Ｗ Ｅ 的 变 化 规 律 与 之 相 反 ， 胁 迫 程 度 越 深 ， Ｕ 越 大 。 Ｗ Ｅ 和 Ｐ 但 Ｕ 即 ＷＥ Ｕ
的大 小 排 序 均表 现 为 先 玉 ３５＞沈单 １ ３ ６号 ＞豫 玉 ２ ２号 。（ ）干 旱 胁 迫 下 ， ３ ３种 株 型 玉 米 品种 的株 高 降 低 、 长 缩 穗 短 、 尖 变 长 、 行 数 、 粗 、 粒 数 和 千 粒 重 显 著 减 少 ， 济 产 量 显 著 下 降 ， 胁 迫 程 度 越 大 ， 产 越 严 重 ， 玉 ２ 秃 穗 穗 行 经 且 减 豫 ２ 号 减 产 幅度 最 大 ， 玉 ３５最 小 ， 单 １ 先 ３ 沈 ６号居 中。

提高玉米耐旱､抗旱性能的研究现状摘要:作为中国主要的粮食作物之一,玉米产量受干旱影响极其严重,提高玉米的耐旱､抗旱性能势在必行｡在介绍干旱胁迫在不同时期对玉米产量影响的基础上,综述了目前在玉米耐旱､抗旱性能提高方面的研究现状,并进行了展望｡关键词:玉米;耐旱性;抗旱性Research Status on Drought Performance Improvement of MaizeAbstract: As one of major food crops in China, maize production is extremely affected by drought. Improve the drought resistance and tolerance of maize is imperative. The effect of drought stress on maize yield at different growth periods was introdused. And the research progress on drought performance improvement of maize was summarized.Key words: maize; drought tolerance; drought resistance干旱与水资源短缺已成为世界农业和社会发展的制约因素,我国是世界上主要的干旱国家之一,干旱､半干旱土地面积约占国土总面积的47%,其中干旱､半干旱耕地面积占全国耕地总面积的51%｡玉米是我国第二大粮食作物,干旱是限制我国玉米生产发展和产量提高的第一要素,干旱对玉米产量影响达20%~50%[1]｡干旱条件下的水分胁迫会引起玉米一系列的生理生化反应,研究玉米的抗旱机制,选育抗旱性强的新品种,不仅可以保证高产稳产,而且对于节省有限的水资源有十分重要的意义｡本文介绍了干旱胁迫对玉米萌芽出苗､幼苗根系､开花灌浆期的影响及目前的研究进展｡1 干旱对玉米生长的影响1.1 干旱对玉米种子萌芽出苗的影响萌芽出苗是种子植物整个生命期的第一阶段,虽然玉米从萌发到出苗这一阶段需水量较少(仅占总需水量的3.1%~6.1%),但这一时期对水分却最为敏感[2]｡水分胁迫延缓了种子细胞膜的修复速率､代谢失调加剧､膜质过氧化､膜透性增高,影响了种子核酸的修复,降低了淀粉酶活性,使得种子萌发初期时间推迟,萌发率下降,种苗生长不良[3]｡黄艳胜等[4]将MnSO4粉末､CuSO4粉末､ZnSO4粉末､NiSO4粉末､(NH4)6Mo7O24·4H2O粉末分别为0.10､0.05､0.10､0.20､0.20 g,一定量的EDTA(防止沉淀生成),用去离子水300~400 mL混合均匀,制成浸泡液,用此浸泡液浸种12 h,能促进种子萌发,提高幼苗的呼吸速率及根活力,增强了种子及幼苗的抗逆能力｡研究在水分胁迫下玉米萌芽出苗期种子活力及其他指标抗旱性机制,通过营养液浸种处理,是改良抗旱品种简单而有效的方法｡1.2 干旱对玉米根系的影响根系是玉米吸收水分和矿质元素的主要器官,玉米的根系与抗旱性密切相关[5]｡玉米根系在土壤中的分布,在很大程度上决定了植株对土壤中水分､养分的吸收和对不良环境的抵抗能力[6-8]｡通过对玉米种子的处理,可以提高玉米幼苗根系的生长速率和密度,从而提高玉米幼苗的抗旱性｡王春虎等[9]通过用不同浓度的赤钙合剂溶液浸种处理后,观察､记录玉米的发芽率､发芽势､根系生长状况､幼苗各时期的生长变化情况并进行对比研究,确定最佳浸种条件为:2%的CaCl2和100 μg/mL赤霉素混合作为浸种液,供试材料为农大108､郑单958､豫玉22号､新单22号,各取70粒种子置于浸种液均为40 mL的不同杯子中,浸泡24 h后在24.5 ℃下催芽27 h,播种后发现玉米幼苗的根系量增加,抗旱能力增强,增产近10%｡浸种处理成本低,操作方法简单,适用于大面积推广｡1.3 干旱对玉米开花､灌浆期的影响产量性状在很大程度上取决于穗部性状,然而光合作用是物质生产与产量形成的生理基础,光合作用效率是玉米生产力的决定性因素,90%~95%的生物产量是通过叶绿体在光的作用下由光合作用制造的｡同时玉米在开花期遭受干旱表现为吐丝期延迟,抽雄与吐丝间隔延长[10],子粒建成受限,干旱胁迫条件下子粒灌浆持续时间大约缩短2~9 d,灌浆速率下降8%~18%[11],子粒重减少,引起玉米产量下降｡提高玉米叶片及开花､灌浆期的抗旱性对于提高玉米产量非常有效｡刘永红等[12]采用池栽模拟试验,研究了不同基因型玉米品种在花期干旱和正常浇水条件下的子粒发育过程及特性,结果表明,最大灌浆速度出现时间提早的品种,可以延长最大灌浆速度的持续时间,增加抗旱性和产量｡刘俊等[13]通过研究,在100 mmol/L NaCl盐胁迫下,玉米中多胺含量对玉米幼苗干重及叶片不同性状结合多胺的影响与叶片喷施1 mmol/L Put､Spd和Spm后叶片生理生化反应进行对比,结果表明,叶片喷施外源多胺Put､Spd和Spm可明显降低盐胁迫对玉米叶片的活性氧伤害,提高光合速率和干物质积累｡叶片是光合作用的主要器官,光合作用在玉米的生长发育及产量的形成中起着决定性作用｡在干旱胁迫条件下能保持较高的光合速率,对提高玉米产量非常有利｡2 玉米耐旱､抗旱性能提高的研究现状2.1 通过基因转化提高抗旱性玉米耐旱性多为微效多基因控制,遗传改良困难,但利用转基因技术,将抗旱､耐盐基因导入玉米自交系,可以打破物种间生殖隔离,创制玉米抗旱新品种｡贾俊香等[14]通过对不同的转基因植株与对照组相对电导率､相对含水量､蒸腾速率､光合速率､叶片失水速率和叶水势的研究表明,转基因玉米的抗旱性在不同程度上高于非转基因玉米｡石薇等[15]采用花粉管通道法在玉米自交系吉444授粉后20~24 h导入外源基因蛋白激酶,蛋白激酶基因能够响应干旱胁迫诱导,提高玉米耐旱性｡董春林等[16]利用海藻糖的抗逆耐旱特性,采用改进的花粉管通道法,将抗旱､耐盐基因海藻糖合酶基因(TPS)导入玉米自交系郑58中,通过对植株的筛选､DNA提取､PCR检测并与未转化的植株对比,结果表明转基因植株抗旱性增强｡杨政伟等[17]以玉米自交系掖478的茎尖为受体,采用农杆菌介导法将小麦抗旱SAMS基因转入玉米中,转化率为3.53%｡在同一水分胁迫条件T1代转基因玉米叶片相对含水量､叶绿素含量､脯氨酸含量和SOD活性较非转基因植株含量高｡在水分胁迫60 h后,转基因玉米叶片相对含水量､叶绿素含量､脯氨酸含量和SOD活性较非转基因玉米上升8.16%､20.02%､32.21%､22.77%,而电导率､MDA含量分别下降14.38%､29.41%,通过导入SAMS基因后玉米的抗旱性提高｡转基因技术克服了基因表现型人工选择效率低､预见性差､周期长的缺点｡转基因技术的日益成熟,为玉米种质改良提供了新途径,利用转基因技术获得的抗旱玉米植株性状稳定,且具有较好的遗传特性｡2.2 通过改良土壤提高抗旱性适量､适时施肥可提高作物的水肥利用效率,已成为农业节水增产的一种主要途径｡如磷可参与光合作用,提高对外界环境的适应,中度干旱时适当施氮有利于茎高增加,干旱胁迫下硅可减轻叶片伤害｡卢树昌等[18]对北方潮土区夏玉米设置6个施磷处理进行田间试验,通过对玉米长势和产量的对比分析表明,施磷93 kg/hm2产投比最高,合理施用磷肥能促进氮的吸收和同化,协调养分吸收平衡,提高作物抗逆性,达到增产效果｡黄茂林等[19]以免耕配以不同肥料与传统翻耕作为对照,研究了POD活性､MDA､Pro和叶绿素含量4个生理指标的变化,结果表明,免耕､有机肥处理土壤能使玉米灌浆期叶片中MDA含量､Pro含量､叶绿素含量显著增高,POD保持在较低的水平,延缓叶片衰老,提高了玉米的抗旱能力｡王曰鑫等[20]通过对腐植酸配方肥与地膜覆盖两种节水抗旱技术结合使用条件下,玉米苗期土壤水分与温度､玉米生长､玉米产量的研究表明,腐植酸配方肥与腐植酸液态地膜的叠加使用可以保持土壤的温度､湿度､促进微生物生长､提高土壤肥力,使玉米的抗旱性增强,产量较对照组提高27.7%｡李清芳等[21]研究了在干旱胁迫下施硅肥(SiO2)分别为120 mg/kg､240 mg/kg的土壤与对照组土壤在玉米植株生物量积累､净光合速率､叶绿素含量､POD､SOD和CAT活性的影响,结果表明干旱胁迫下施硅植株较对照组以上分析水平都有所增加,增幅分别为23.7%~40.5%､10.9%~28.8%､4.0%~11.9%､6.4%~26.4%､17.8%~26.8%､3.2%~33.5%,同时施硅植株使叶片细胞膜透性和丙二醛含量的升高受限｡硅减轻了干旱胁迫下叶片的伤害作用,提高了生物积累量,植株表现出较好的抗旱性｡施肥提高土壤肥力,增加植株的抗旱性,操作简单而且技术要求低,适合几乎所有农民应用于提高植株产量,是一种简便可行的操作工艺｡土壤中施加一定量化学材料或制剂在保持土壤水分､抑制蒸发与蒸腾､防止土壤板结､减少营养元素流失与淋失､促进作物对营养元素的吸收和利用等方面效果显著[22]｡高凤文等[23]通过研究不同保水剂对土壤蒸发量､玉米幼苗CAT活性､MDA含量､脯氨酸含量的影响并与对照组进行对比,结果表明使用土壤保水剂可以抑制土壤中水分的蒸发量,提高玉米幼苗的抗旱性｡其中保定科翰98保水效果最好,向1 000 g土壤中加入2 g科翰98注入100 mL水,蒸发量比对照组少8.96%,玉米幼苗CAT活性､MDA含量分别降低46.67%､33.41%,玉米幼苗抗旱性增强｡但是单独使用保水剂会使植物产生冗根[24],将保水剂与其他材料混合使用,研究复合应用后的效应,将为提高植物保水增产提供新途径｡3 展望玉米是重要的粮食､饲料作物,也是现代工业的重要原料,在我国种植范围广､面积大｡但是干旱严重影响我国玉米生产发展和产量提高,干旱对玉米的影响表现在形态结构､生理生化等多方面｡通过对玉米拌种､幼苗､根系､叶片喷洒药剂等抗旱性能处理,在一定程度上可以提高玉米的抗旱性增加产量,同时向土壤中施加肥料可以提高玉米的水肥利用率｡亲代玉米的优良性状不能很好地遗传,通过转基因技术可以使玉米的性状稳定保持,同时为远缘杂交提供了可能,通过转基因技术可以提高玉米的抗旱性､耐寒性､抗虫害等,但多性状研究较少,难度较大｡发展玉米多基因转化和基因聚合技术改良玉米品质,使其具有复合性状将是今后玉米分子育种的重点｡参考文献:[1] 赵树仁,叶青江,荆绍凌,等.玉米抗旱性育种[J].农业与技术,2008,28(4):43-44.[2] 山仑.我国西北地区植物水分研究与旱地农业增产[J].植物生理学通讯,1983(5):7-10.[3] 徐明慧,关义新,马兴林,等.玉米芽苗期抗旱性研究进展综述[J].玉米科学,2002,10(4):35-38.[4] 黄艳胜.不同浓度营养液对玉米种子萌发及幼苗生长影响的研究[J].黑龙江农业科学,2009(6):68-69.[5] 齐健,宋凤斌,刘胜群.苗期玉米根叶对干旱胁迫的生理响应[J].生态环境,2006,15(6):1264-1268.[6] WIESLER F,HORST W J. 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干旱胁迫对玉米幼苗生理生化指标的影响XXX，云南昆明呈贡 650500摘要对植物产生伤害的环境称为逆境，又称胁迫。

常见的逆境有寒冷、干旱、高温、盐渍等。

逆境会伤害植物，严重时会导致植物死亡。

逆境对植物的伤害主要表现在细胞脱水、膜系统受破坏，酶活性受影响，从而导致细胞代谢紊乱。

植物在长期的适应过程中形成了各种各样抵抗或适应逆境的本领，称为抗性。

在生理上，以形成胁迫蛋白、增加渗透调节物质（如脯氨酸含量）、提高保护酶活性等方式提高细胞对各种逆境的抵抗能力。

干旱、盐碱和低温是强烈限制作物产量的三大非生物因素,其中干旱造成的损失最大, 其损失超过其他逆境造成损失的总和。

本实验以玉米幼苗为材料，设置对照组（未经过干旱处理），探究了干旱胁迫下脯氨酸（pro）、谷胱甘肽(GSH)、丙二醛(MDA)、H2O2的含量变化以及抗氧化酶(POD、PPO)活性的变化。

实验通过分光光度计分别在不同的波长中测出吸光率，间接计算出其含量及酶活性，进而通过对正常条件下的和逆境胁迫下一定量玉米苗体内以上各种物质含量的对比，从而了解玉米体内生理生化指标发生的变化。

结果表明：在干旱胁迫下，脯氨酸（pro）、谷胱甘肽(GSH)、丙二醛(MDA)、H2O2的含量相对于对照组均有较明显的上升趋势，POD和PPO活性也表现出较大水平的提高。

也说明了玉米苗在干旱条件下既有对植物抗旱不利的物质增加，也有增强抗旱性和保水性的物质的含量增加以维持植物的生命力。

关键词玉米苗，干旱胁迫，抗逆性，紫外分光光度计吸光率，抗氧化酶引言干旱是自然界常见的逆境胁迫因素，干旱也是植物最容易受到的胁迫之一。

干旱不仅制约植物的生长生理与产量的高低，也会引起植被结构与功能的空间变化。

因此，植物对干旱胁迫的适应及机制一直是植物逆境适应策略研究的一个热点。

植物对干旱胁迫的适应过程和受伤害程度与干旱胁迫的强度以及植物自身的抗性联系紧密，并从生理代谢、生理功能、形态适应、生长发育以及生物生产力等多种形式表现出来。