摩尔根与染色体遗传学说的建立

黎、E.迈尔、F.J.阿亚拉、G.L.斯特宾斯、G.G.辛普森和J.W.瓦伦丁等人又根据染色体遗传学说、群体遗传学、物种的概念以及古生物学和分子生物学的许多学科知识，发展了达尔文学说，建立了现代综合进化论。

现代综合进化论彻底否定获得性状的遗传，强调进化的渐进性，认为进化是群体而不是个体的现象，并重新肯定了自然选择的压倒一切的重要性，继承和发展了达尔文进化学说。

③中性学说和间断平衡论。

1968年，日本学者木村资生根据分子生物学的材料提出了分子进化中性学说（简称中性学说）。

认为在分子水平上，大多数进化改变和物种内的大多数变异，不是由自然选择引起的，而是通过那些选择上中性或近乎中性的突变等位基因的随机漂变引起的，反对现代综合进化论的自然选择万能论观点（见分子进化的中性学说）。

1972年N.埃尔德雷奇和S.J.古尔德共同提出“间断平衡”的进化模式来解释古生物进化中的明显的不连续性和跳跃性，认为基于自然选择作用的种以下的渐进进化模式，即线系渐变模式，不能解释种以上的分类单元的起源，反对现代达尔文主义的唯渐进进化观点。

争论仍在继续中社会达尔文主义：有些人认为，应该把自然界无情的生存竞争引入人的社会生活中来。

他们认为纯粹的竞争才能促进人类的进步，应该提倡个人和国家的竞争（包括终极的毁灭战争），从而淘汰失败者和一些“不适合再生存下去”的一部分人。

从而达到净化人类基因，优化人种的效果。

是一种极端思想的体现。

是否认人的社会性这个基本概念，只是赞同“人来源于动物”，否认“却高于动物”这一人类基本属性。

明，达尔文对此一无所知。

地球是人类的摇篮，从发展时间上看，地球寿命是人类历史的1000倍，如果把地球比作是一棵千年大树，人类不过是刚出土的幼苗；把地球比作是一个千岁老人，人类只是一个新生婴儿，没有一个婴儿能熟知自己的身世。

地球是人类的摇篮，也是早期人类的家园，理所当然的有许多史前遗存。

这些史前遗存，充分证明了在人类诞生之前的几亿、几十亿年的时间里，地球上就有早期人类生存和发展，这些早期人类在自己漫长的进化发展过程中，创造了高度发达的超级文明??宇宙文明，并且留下了大量的物质痕迹，让我们看到了早期人类存在的事实。

1、遗传学的发展时期（1）经典遗传学时期(1900 ~ 1940 )——遗传学的诞生和细胞遗传学时期标志：孟德尔定律的二次发现成就：确立遗传的染色体学说，创立连锁定律（Morgan,1910），提出“基因”概念（2）微生物遗传和生化遗传学时期(1941 ~ 1960)标志：“一基因一酶”学说(Beadle&Totum)成就：“一基因一酶”学说(1941,Beadle&Totum) ，遗传物质为DNA(1944，A very,Hershey&Chase)，双螺旋模型:(1953,Watson&Crick)，转座子:(1951，McClintock)，顺反子:(1956, Benzer)（3）分子遗传学时期和基因工程时期(1961~1989)标志：操纵子模型的建立成就：操纵子模型的建立（1961,Monod&Jacob)，深入了解基因（破译遗传密码、重组技术、反转录酶、合成酶、内切酶、核糖酶、转座子、内含子、DNA测序、PCR等）（4）基因组-蛋白质组时期(1990 ~ 至今)标志：人类基因组测序工作启动成就：2003年4月14日美、英、日、德、法、中六国科学家完成人类基因组图谱（物理图），从基因组角度研究遗传学2、遗传学形成多个分支学科：细胞遗传学，生化遗传学，分子遗传学，群体遗传学，数学遗传学，生统遗传学发育遗传学，进化遗传学，微生物遗传学医学遗传学，辐射遗传学，行为遗传学遗传工程，生物信息学，基因组学。

3、染色体在细胞分裂中的行为（1）细胞周期：由细胞分裂结束到下一次细胞分裂结束所经历的过程，分四个阶段:①G1期：指从有丝分裂完成到DNA复制之前的间隙时间；②S期：DNA复制时期；③G2期：DNA复制完成到有丝分裂开始前的一段时间；④M期（D期）：细胞分裂开始到结束。

（2）有丝分裂中的染色体行为①前期：染色体开始逐渐缩短变粗，形成螺旋状。

当染色体变得明显可见时，每条染色体已含有两条染色单体，互称为姐妹染色单体，通过着丝粒把它们连接在一起。

在孟德尔的成果获得承认后，整个生物界都知道，是孟德尔所说的遗传因子，即后来丹麦遗传学家约翰森进一步清楚界定所提出的基因，决定了生物的遗传。

但是，基因究竟在细胞内的什么地方？摩尔根以果蝇为试验对象，把基因与染色体确定无疑地联系在一起。

什么是染色体？白眼果蝇的故事 果蝇作为实验材料的优点 白眼基因在X 染色体上第一只白眼果蝇摩尔根的思想曲线 摩尔根生平 摩尔根的初期思想基因连锁图染色体的变化什么是染色体？不幸的孟德尔最终幸运地得到了承认，被追认为遗传学之父。

现在，整个生物界都知道，是孟德尔所说的遗传因子，即后来丹麦遗传学家约翰森进一步清楚界定所提出的基因，决定了生物的遗传。

但是，基因或遗传因子究竟在细胞内的什么地方？这是遗传学必须回答的问题。

早在1883年，鲁克斯（W ·Roux ）就观察到细胞核内能被染色的丝状体。

1888年，沃尔德耶（W ·Waldeyer ）称这种丝状体为“染色体”（chromosome ），并猜测染色体与遗传有关。

1902年，博韦里（T ·Boveri ）和萨顿（W ·S ·Sutton ）指出，染色体在细胞分裂中的行为与孟德尔的遗传因子平行：两者在体细胞中都成对存在，而在生殖细胞中则是成单的；成对的染色体或遗传因子在细胞减数分裂时彼此分离，进入不同的子细胞中，不同对的染色体或遗传因子可以自由组合。

因而，博韦里和萨顿认为，染色体很可能是遗传因子的载体。

这是一个有科学依据的假说，但假说仍然需要科学实验的证实，这一科学历史使命落到了摩尔根（H ·Morgan ）的肩上。

在讲摩尔根的故事之前，我们先来认识染色体，了解一下现代关于染色体超微结构的概念。

染色体的主要化学成份是脱氧核糖核酸（DNA ）和5种称为组蛋白的蛋白质。

核小体是染色体结构的最基本单位。

核小体的核心是由4种组蛋白（H 2A 、H 2B 、H 3和H 4）各两个分子构成的扁球状8聚体。

摩尔根11112314114廖苑烟人物简介托马斯·亨特·摩尔根 (Thomas Hunt Morgan) 是美国进化生物学家，遗传学家和胚胎学家。

发现了染色体的遗传机制，创立染色体遗传理论，是现代实验生物学奠基人。

于1933年由于发现染色体在遗传中的作用，赢得了诺贝尔生理学或医学奖。

主要成就：美国实验胚胎学家、遗传学家、基因学说的创始人、美国全国科学院院长、美国遗传学会主席、实验动物学和实验医学学会会员。

不平凡的一生1866年9月25日，摩尔根诞生于美国肯塔基州的列克星敦。

孩提时代的摩尔根经常在肯塔基的山区和农村漫游。

每逢夏天，他都到马里兰西部母亲的老家去作客，这使他有机会探寻和收集化石。

他还曾经与美国地质调查队一起在肯塔基山区工作过两个夏天。

所有这些活动，使摩尔根熟谙了大自然的历史，并在他的一生中留下1880年，摩尔根进入肯塔基州立学院的预备部，两年后进入院本部(现在的肯塔基大学)学习。

1886年以最优异的成绩获得动物学理学士学位。

他深受他的老师、地质学家克兰多尔和一位同学卡斯尔的影响而走上了科学的道路。

卡斯尔比摩尔根早毕业两年，并于1884年到约翰霍普金斯大学当化学研究生。

也许是受卡斯尔的影响，也可能是因为自己的母亲家住在巴尔的摩的缘故，摩尔根也考上了霍普金斯大学的研究生。

在进入研究生院前的一个夏天(1886年)，摩尔根曾在波士顿的麻省安尼斯昆博物学海洋生物协会工作，这是他第一次接触海洋生物。

1890年他完成了对海蜘蛛的研究，并得到博士学位。

此后，勃鲁斯奖学金使他得以继续留在霍普金斯进行博士后训练。

1891年秋天，他任教于布林马尔学院，直到1904年E·B.威尔逊邀请他到哥伦比亚实验动物学系任教为止。

从1904年到1928年，摩尔根一直是哥伦比亚大学实验动物系的一名成员，1928年他辞职去加利福尼亚工学院了深刻的印象。

建立生物科学部，并留在那里积极从事科学和管理工作，直到1945年病故。

细胞生物学发展简史人类第一次发现细胞到现在已有三百多年的历史。

随着科学技术和实验手段的进步，人们对细胞的认识由浅入深、由表及里，导致了当今细胞生物学的兴起与发展。

根据其发展过程，可分为四个时期，即细胞学说的创立、细胞学的经典时期、实验细胞学的发展和细胞生物学的兴起。

(一) 细胞学说的创立1665 年，英国的物理学家胡克(R. Hooke) 用自制的显微镜观察了软木( 栎树皮) 和其他植物组织，发表了《显微图谱》(micrographia) 一书，描述了软木是由许多小室组成，状如蜂窝，称之为“细胞” (cell 原意为小室) 。

实际上，胡克在软木组织中所看到的仅是植物死细胞的细胞壁。

这是人类第一次看到细胞轮廓，人们对生物体形态的认识首次进入了细胞这个微观世界。

1675 年列文虎克(A.V.Leeuwenhoekia) 用自制的用自制的显微镜第一次观察发现了活细胞，先后观察了池塘水中的原生动物、动物的精子，在蛙鱼的血液中发现了红细胞；1683 年，他又在牙垢中看到了细菌。

1831 年，布朗(R. Brown) 在兰科植物的叶片表皮细胞中发现了细胞核。

1836 年，瓦朗丁(Valentin) 在结缔组织细胞核内发现了核仁。

至此，细胞的基本结构都被发现了。

1835年杜雅丁（E.Dujardin）在低等动物根足虫和多孔虫的细胞内首次发现了透明的胶状物质的内含物，称之为“肉样质”。

1839年，捷克生理学家普金耶（J.E.Purkinje）把填满动物细胞的胶状液体定名为原生质（生命的原始物质）。

1846法国植物学家冯·默尔用原生质概括细胞中的所有内含物（包括细胞质和细胞核）。

十九世纪末，英国博物学家托马斯·亨利·赫胥黎（ThomaHenryHuxley，1825—1895）给原生质下了一个定义：原生质是生命的物质基础。

1861年德国解剖学家舒尔策(Max Schultze)认为有机体的组织单位是一小团原生质，这种物质在一般有机体中是相似的，并把细胞明确地定义为：“细胞是赋有生命特征的一团原生质，其中有一个核”。

摩尔根的故事对待孟德尔的遗传因子学说，摩尔根似乎走过了头，连孟德尔谨慎而必要的推理也加以反对，那就完全否定了思辨在科学发现中的作用。

当然，摩尔根后来认识到自己的偏激，竟然成了一位比魏斯曼还要思辨的遗传学家。

1910年，这是遗传学史上值得大书一笔的关键性的一年。

在这一年里，摩尔根经历了从反对孟德尔学说到相信、支持、证实并发展孟德尔学说的重大转变。

就是在这一年，摩尔根甚至写了一篇孟德尔因子不可能由染色体携带的论文投寄给《美国博物学家》杂志。

可是，在这篇论文发表之前，事情却发生了戏剧性变化：摩尔根自己竟然通过实验证明，果蝇的白眼基因居然是由性染色体携带的！关于该实验的报道，很快就由美国《科学》杂志发表，而发表的时间竟然先于前一篇论文。

前后两篇论文的观点截然相反，给摩尔根的学术生涯平添了一层戏剧性的色彩。

下面我们就来细说这个白眼果蝇的故事。

果蝇作为实验材料的优点果蝇这种实验材料是1908年在纽约冷泉港卡内基实验室工作的卢茨（F·E·Lutz）向摩尔根推荐的。

这是一种常见的果蝇，学名称为“黑腹果蝇”（Drosophila melanogaster）。

实验材料的选取往往是决定研究工作成功与否的关键，它在遗传学发展史中表现得尤为突出，不仅摩尔根在选用果蝇前后的局面生动地表明了这一点，而且孟德尔选用豌豆，以及后来分子遗传学家们选用真菌、细菌（特别是大肠肝菌）和噬菌体都证明了这一点。

可以说，遗传学发展史中，每一次适合实验材料的选取都导致了一次学科发展的飞跃。

以哺乳动物为实验材料，饲养管理一般都较复杂，生长期又长，而且由单基因控制的性状少而难寻，所以，一般不适合遗传学理论研究。

这也许是遗传学基本定律首先从植物中发现的主要原因。

而果蝇体型小，体长不到半厘米；饲养管理容易，既可喂以腐烂的水果，又可配培养基饲料；一个牛奶瓶里可以养上成百只。

果蝇繁殖系数高，孵化快，只要1天时间其卵即可孵化成幼虫，2-3天后变成蛹，再过5天就羽化为成虫。

摩尔根用什么方法证明基因在染色体上果蝇杂交实验采用假说演绎法。

摩尔根果蝇杂交实验是一个生物实验，研究时间是1910年5月，眼睛的颜色基因（R）与性别决定的基因是结合在一起的，即在X染色体上，揭示了基因是组成染色体的遗传单位，它能控制遗传性状的发育，也是突变、重组、交换的基本单位，由于同源染色体的断离与结合，而产生了基因的自由组合，染色体可以自由组合，而排在一条染色体上的基因是不能自由组合的。

1910年5月，在摩尔根的实验室中诞生了一只白眼雄果蝇。

摩尔根把它带回家中，把它放在床边的一只瓶子中，白天把它带回实验室，不久他把这只果蝇与另一只红眼雌果蝇进行交配，在下一代果蝇中产生了全是红眼的果蝇，一共是1240只。

后来摩尔根让一只白眼雌果蝇与一只正常的雄果蝇交配。

却在其后代中得到雄果蝇全部是白眼，而雌果蝇中却没有白眼，全部雌性都长有正常的红眼睛。

<<染色体遗传理论的奠基人—摩尔根>>教学设计一、教材分析本节内容是人教版高中生物必修二第2章第2节的内容。

在学习孟德尔的豌豆杂交实验以及减数分裂中染色体的行为变化之后，将两者联系到一起,起到承上启下的作用。

本节的核心内容是摩尔根已经利用果蝇做杂交实验证明了基因在染色体上，在此基础上接着探究摩尔根的连锁遗传定律。

从而把孟德尔的遗传定律和减数分裂的内容有机地整合在了一起。

有利于学生加深对分离定律和自由组合定律实质的理解，同时又为学习伴性遗传奠定了基础。

本节课的难点是引导学生思考探究，重走摩尔根的科学研究之路。

二、学情分析学生逻辑思维能力和学习能力较强，学习生物的积极性高。

而且学生对于孟德尔的遗传定律、画遗传图解、假说演绎法和减数分裂已经掌握的非常到位，为学习这节内容奠定了基础。

本节课学生学习难点在于摩尔根的果蝇实验探究过程，由于课本涉及连锁遗传的内容很少，所以我以引导为主，让学生在已有知识的基础上，自我发现并解决问题。

三、教学目标1.知识与技能目标：（1）理解连锁遗传的概念（2）概述交叉互换的特点（3）掌握连锁遗传在生产实践中的应用2.过程与方法目标：（1）通过小组讨论的方法，引导学生探究连锁遗传的概念，遗传特点，培养学生探究的科学思维方法。

（2）通过对遗传图解进行观察，推理分析，培养学生的观察，综合分析处理信息的能力，应用规律解决问题的能力。

（3）通过连锁规律在生产实践中的应用的学习，培养学生分析，解决实际问题的能力。

3. 情感态度与价值观目标：（1）认同假说—演绎法在建立科学理论过程中所起的重要作用。

（2）培养学生学习摩尔根等科学家在科学探究过程中坚持不懈，刻苦钻研的精神。

形成认真对待科学，尊重科学的素养。

四、教学重难点1.教学重点：连锁遗传的特点2.教学难点：分析连锁遗传规律五、教学方法与手段根据新课标的要求,便学生被动学习为主动探究。

采取引导式思维探究的方法，小组讨论,观察分析,综合归纳。

果蝇翅型、刚毛、复眼基因的三点测交与遗传作图张优（中山大学生命科学院11级1班广州 510275）摘要：目的通过研究果蝇同一染色体上的翅型、刚毛、眼色三对非等位基因的交换行为验证基因在染色体上呈直线排列并进行基因定位。

方法采用黑腹果蝇D.melanogaster品系的6号雌果蝇（白眼、短翅、卷刚毛）与18号雄果蝇（红眼、长翅、直刚毛）杂交，统计F2代各性状数目，分别计算m～sn³、m～w、w～sn³基因间重组值，画出遗传学图。

结果重组值（%）m～sn³为16.50、m～w为35.92、w～sn³为21.36。

校正后m～w间重组值等于w～sn³和m～sn³之和。

结论这三对基因在染色体上呈现直线排列，且顺序为m-sn³-w.关键词：黑腹果蝇；三点测交；遗传作图引言果蝇作为模式生物的优势果蝇是一种体长约3mm 的昆虫，因其常聚集在腐烂的水果周围而得名果蝇。

果蝇作为模式生物的优势主要有体积小、易于操作、饲养简单、成本低廉、生命周期短( 约两周) 、繁殖力强、子代数量多，以及便于进行表型分析、有利于一般实验室使用等[1]。

一百余年的研究积累了很多有关果蝇的知识与信息，制备了大量的分布于数以千计的基因中的突变体，果蝇还有许多携带便于遗传操作的表型标记、分子标记或其他特性的特征染色体，这些工具可以进行大规模基因组筛选分离一系列可见或致死表型，甚至可以分离那些只在突变个体的第二或第三代才表现的表型[2·3]。

三点测交是基因连锁作图的经典方法, 由于其实用性强, 广泛地应用于基因定位的研究工作。

目前尚无一种很精确的计算方法能排除因交叉干涉而引起的双交换率降低所导致的单交换率偏差, 这就使传统经典计算方法存在一些不足之处[4]。

果蝇的表型明显，如翅型、刚毛和复眼等，可对子代进行数目统计。

本文将对果蝇同一染色体上的翅型、刚毛、眼色三对非等位基因的交换行为进行研究，确定基因在染色体上的排列方式。

摩尔根与遗传学：研究与教育2013-05-06 18:26:51分类：未分类孟德尔在时属奥匈帝国Brünn地方刊物发表《植物杂交实验》的1866年，摩尔根（Thomas H. Morgan，1866-1945）诞生于美国内战后破落的南方原显贵家族。

摩尔根实验室的工作不仅是遗传学的一大步，而且是美国科学的里程碑，代表新世纪美国在生物学上开始系统性地领先世界。

摩尔根本人通过自己的研究丰富了遗传学、通过教育培养了美国和世界的科学家。

孟德尔与摩尔根之间1900年，孟德尔遗传学被重新发现，遗传学相关的名词、概念、方法不断涌现并得到推广，如英国的William Bateson（1861-1926）提出纯合子、杂合子、遗传学（genetics）等词汇（Bateson，1902；1905），丹麦植物学家WilhelmJohannsen（1857-1927）提出表型、基因型和基因等词汇（Johannsen，1909）。

英国于1910年开始出版《遗传学杂志》、美国于1916年开始出版《遗传学》杂志，遗传学成为一个学科。

美国哥伦比亚大学EdmundBeecher Wilson（1856-1939）实验室的研究生Walter Sutton（1877-1916）、德国乌兹伯格大学的TheodorBoveri（1862-1915）和其他几位科学家在观察和分析了染色体的行为后，提出染色体可能携带孟德尔的遗传因子。

Sutton （1902）观察蚂蚱染色体的文章结束时指出：“我提请注意这样的可能性，父本和母本染色体成对地相关以及它们其后在减数分裂过程的分离…可能是孟德尔遗传律的物质基础”，他在1903年进一步阐述这一想法。

1901年，美国堪萨斯大学的McClung曾提出马的附着染色体（后称X染色体）决定雄性，这是第一次提出染色体与生物性状的关系，不过具体说X与雄性相关是错的。

曾名义上是摩尔根研究生的女科学家Nettie Stevens（1861-1912）于1905年提出甲壳虫的Y染色体与雄性有关，第一次正确提出染色体与具体性状的关系，雄性是XY、雌性是XX。

∙高中生物教材中的中外科学家（之一）1、邹承鲁（1923～2006）：江苏无锡人，生物化学家。

1958年，他参加发起人工合成牛胰岛素工作，并负责胰岛素A和B链的拆合。

这项工作的完成确定了胰岛素全合成路线，为人工合成胰岛素做出了重要贡献。

2、威尔逊（E.B.Wilson，1856～1939）：美国人，细胞生物学家。

1905年他和斯特蒂文特确定了染色体同性别的关系，并提出XX为雌性，XY为雄性。

3、施莱登（M.J.Schleilden，1804～1881）：德国人，植物学家。

细胞学说建立者之一。

1938年，他通过研究植物的生长发育，首先提出细胞是构成植物体的基本单位。

4、施旺（T.Schwann，1810～1882）：德国人，动物学家。

细胞学说建立者之一。

1939年，他发表了研究报告《关于动植物的结构和一致性的显微研究》。

5、维萨里（A.Vesalius，1514～1564）：比利时人，人体解剖学创始人。

1543年，他通过大量的尸体解剖研究，发表了巨著《人体构造》，揭示了人体在器官水平的结构。

6、比夏（M.F.X.Bichat）：法国人，解剖学家。

他指出器官由低一层次的结构——组织构成，并把组织分为21种。

7、虎克（R.Hooke，1635～1703）：英国人，物理学家，细胞的发现者和命名者。

1665年，他用显微镜观察植物的木栓组织，发现由许多规则的小室组成，他把观察到的图像画了下来，并把“小室”称为cell——细胞。

8、列文虎克（A.van Leeuwenhoek，1632～1723）：荷兰人，博物学家，微生物学的开拓者。

他用自制的显微镜进行观察，对红细胞和动物精子进行了精确的描述，发现了原生动物和细菌，并描述了细菌的3种类型。

9、马尔比基（M.Malpighi，1628～1694）：意大利人，解剖学家。

用显微镜广泛观察了动植物的微细结构。

1660年，他描述了蛙肺联结动脉和静脉的毛细血管，证实了哈维的血液循环理论。

高中生物学史1.细胞学说的建立过程：维萨里和比夏→虎克→列文虎克→施莱登和施旺→魏尔肖(1)1543年比利时的维萨里发表巨著《人体构造》揭示人体器官水平的结构。

(2)法国比夏指出器官是由低一层次的结构——组织构成。

(3)1665年英国科学家虎克用显微镜观察植物木栓组织并发现由许多规则的小室组成，并把“小室”称为——细胞。

(4)荷兰著名磨镜技师列文虎克，用自制显微镜观察到不同形态的细菌、红细胞和精子等。

(5)1838年施莱登提出细胞是构成植物的基本单位，施旺发现研究报道《关于动植物的结构和一致性的显微研究》。

(6)1858年，德国的魏尔肖总结出“细胞通过分裂产生新细胞”。

2.1965年我国科学家完成结晶牛胰岛素的全部合成。

3.细胞结构探微:克劳德→德迪夫→帕拉德(1)美国细胞生物家克劳德摸索出采用不同转速对破碎的细胞进行离心的方法，将细胞内的不同细胞分开。

——定性定量分离细胞组分的经典方法(2)比利时的德迪夫发现了溶酶体(3)罗马尼亚的帕拉德，改进了电子显微镜，发现了核糖体和线粒体结构，1960年，帕拉德向人们描绘了一幅生动的细胞“超微活动图”。

形象地揭示出分泌蛋白质合成并运输到细胞外的过程。

4.细胞核功能的探索历程:美西螈→蝾螈→变形虫→伞藻嫁接实验→伞藻核移植实验(1)美西螈皮肤的颜色由细胞核控制(2)资料2没有细胞核，细胞就不能分裂、分化(3)资料3细胞核是细胞生命活动的控制中心(4)资料4生物体形态结构的建成主要与细胞核有关5.生物膜结构的探索历程:欧文顿→20世纪初→荷兰科学家→罗伯特森→人鼠细胞荧光标记→桑格、尼克森(1)19世纪末，欧文顿提出膜是由脂质组成的。

(2)1925年，两位荷兰科学家用丙酮从人的红细胞中提取脂质，得出细胞膜中的脂质必然排列为连续的两层。

(3)1959年，罗伯特森在电镜下看到了细胞膜清晰的暗——亮——暗的三层结构，提出生物膜的模型，所有生物都是由蛋白质——脂质——蛋白质三层结构构成（静态模型）。

遗传学发展历史及研究进展湛江师范学院 09生本一班徐意媚 2009574111摘要：遗传学是一门探索生命起源和进化历程的学科，起源于人类的育种实践，于1910年进入现代遗传学阶段，并依次经历个体遗传学时期、细胞遗传学时期、数量遗传学和群体遗传学时期、细胞水平向分子水平过渡时期、分子遗传学时期。

目前遗传学在医学、农牧业等领域取得重大突破，如表遗传学在肿瘤的治疗方面。

21世纪将是遗传学迅猛发展的世纪，在经济、微生物、工业、制造业等许多领域都将有重大的突破。

关键词：遗传学发展历史研究现状发展前景1 现代遗传学发展前影响体质，而体质不能影响种质，在理论上为遗传学的发展开辟了道路。

[2]2.现代遗传学的发展阶段2.1个体遗传学向细胞遗传学过渡时期(1910之前)孟德尔利用豌豆杂交试验系统地研究了生物的遗传和变异。

1866年发表《植物杂交试验》论文,提出了分离规律和独立分配律。

并假定细胞中有它的物质基础“遗传因子”，认为性状是受细胞里的遗传因子所控制的。

1900年，三位植物学家狄·弗里斯、科伦斯和冯·切尔迈克在不同国家用多种植物进行了与孟德尔早期研究相类似的杂交育种试验，作出了与孟德尔相似的解释，从而证实孟德尔的遗规传律，确认该理论的重大意义。

正是1900年孟德尔遗传规律的重新发现标志着遗传学的建立和开始发展，孟德尔被公认为现代遗传学的创始人。

1910年起将孟德尔提出的遗传规律命名为孟德尔定律。

狄·费里斯提出“突变学说”：认为突变是生物进化因素。

2.2 细胞遗传学时期(1910-1939年)从美国遗传学家和家在1910年发表关于果蝇的性连锁遗传开始，到1941年美国遗传学家和美国生物化学家发表关于链孢霉比德尔在红色面包霉的生化遗传研究中，分析了许多生化突变体。

提出“一个基因一种酶”假说；发展了微生物遗传学、生化遗传学。

以后的研究表明，基因决定着蛋白质(包括酶)的合成，故改为“一个基因一个蛋白质或多肽”。

摩尔根染色体学说
摩尔根染色体学说是基因遗传学的重要理论之一。

摩尔根在果蝇的研究中发现了基因在染色体上的定位，并提出了连锁遗传和染色体重组的概念。

他的实验结果表明，染色体上基因的相对位置影响了它们的遗传连锁关系，即越靠近的基因越容易连锁遗传。

此外，摩尔根还通过对染色体重组的研究，揭示了遗传物质的本质是基因，从而推动了基因的发现和研究。

摩尔根染色体学说不仅在果蝇遗传学的发展中发挥了重要作用，而且对于整个基因遗传学的理论框架的建立也具有重要意义。