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第六章消化和吸收第一节概述在人和高等动物，消化系统由消化道和消化腺组成，消化道包括口腔、咽、食管、胃、小肠和大肠，主要的消化腺有唾液腺、肝、胰和散在分布于消化道壁内的腺体。
消化系统的主要生理功能是对食物进行消化和吸收，为机体的新陈代谢提供必不可少的营养物质和能量以及水和电解质。
此外，消化器官还有重要的内分泌功能和免疫功能。
食物中所含的营养物质，如糖类、蛋白质和脂肪，都以结构复杂的大分子形式存在，不能被人体直接利用，须在消化道内经消化而分解成结构简单的小分子物质，如氨基酸、甘油、脂肪酸和葡萄糖等，才能被机体吸收和利用。
而维生素、无机盐和水则不需要分解就可直接被吸收利用。
消化(dkigestion)是指食物中所含的营养物质(糖、蛋白质和脂肪等)在消化道内被分解为可吸收的小分子物质的过程。
消化道对食物的消化有机械性消化(mechanical digestion)和化学性消化(chemical digestion)两种方式。
前者是指通过消化道肌肉的舒缩活动，将食物磨碎，使之与消化液充分搅拌、混合，并将食物不断地向消化道远端推送的过程；后者则为通过消化液中含有的各种消化酶的作用，将食物中的大分子物质(主要是糖、蛋白质和脂肪)分解为结构简单的、可被吸收的小分子物质的过程。
正常情况下，两种方式的作用是紧密配合、互相促进、同时进行的，共同完成对食物的消化过程。
食物经消化后形成的小分子物质，以及维生素、无机盐和水通过消化道黏膜上皮细胞进入血液和淋巴的过程，称为吸收(absorption)。
未被吸收的食物残渣和消化道脱落的上皮细胞等在进入大肠后形成粪便，经肛门排出体外。
消化和吸收是两个相辅相成、紧密联系的过程。
消化道平滑肌的生理特性在消化道中，除口腔、咽、食管上端的肌肉和肛门外括约肌是骨骼肌外，其余部分都由平滑肌组成。
在平滑肌细胞之间存在缝隙连接。
平滑肌的舒缩活动与食物的机械性消化、化学性消化以及吸收过程是密切相关的，细胞间的缝隙连接可使电信号在细胞间传递。
第六章消化和吸收食物中的营养物质在消化道内被分解为可吸收的小分子物质的过程，称为消化（digestion）。
消化道内的各段如口腔、嗉囊（禽类）、胃、小肠、大肠等部位都具有消化功能。
消化后的产物透过消化道黏膜上皮，进入血液和淋巴循环的过程，称为吸收（absorption）。
第一节概述一、消化方式食物进入口腔后，消化活动随即开始。
食物在消化道内通过以下三种方式被消化：机械性消化、化学性消化和微生物消化。
（一）机械性消化机械性消化是指通过咀嚼和消化道肌肉的舒缩活动来完成的消化活动。
（二）化学性消化化学性消化是指通过消化腺所分泌的消化液来完成的消化活动。
（三）微生物消化微生物消化也称生物学消化，是指由栖居在动物消化道内的微生物来完成的消化活动。
反刍动物的瘤胃、单胃动物的盲肠中都栖居有大量的微生物。
这些微生物对消化饲料中的纤维素、半纤维素、果胶等高分子糖类具有特别重要的意义。
二、消化道平滑肌的特性（一）消化道平滑肌的一般特性1．兴奋性较低，收缩缓慢2．富有伸展性3．持续的紧张性4．自动节律性5．对某些理化刺激较敏感三、消化腺的分泌消化腺主要包括唾液腺、胃腺、肠腺、肝脏和胰腺。
消化腺属于外分泌腺，其分泌物通过导管排入消化道内。
所有的消化腺均由消化管黏膜上皮向黏膜内凹陷形成，此外，在大部分胃肠的黏膜表面，存在着众多的杯状细胞，能够分泌大量黏液。
消化腺的分泌物是消化液，主要由水、无机盐和有机物组成。
除胆汁中的有机物主要是胆酸和胆盐外，其他消化液中的有机物主要是消化酶。
消化液的主要功能是：①改变消化道内的pH值，以适应消化酶活性的需要。
②将复杂的食物成份分解为简单的、可被吸收的小分子物质。
③稀释食物或消化产物，调节消化道内容物的渗透压，便于黏膜上皮细胞吸收。
④通过分泌黏液、抗体和大量液体，保护消化道黏膜。
四、消化道功能的调节（一）神经调节外来神经系统（extrinsic nervous system）；内在神经系统（intrinsic nervous system）。
两者相互协调，共同调节消化道功能。
1．交感神经和副交感神经2．内在神经丛也叫壁内神经丛（intrinsic plexus），分布在从食管中段到肛门的绝大部分消化管壁内。
内在神经丛主要由两组神经纤维网交织而成，即肌间神经丛与黏膜下神经丛。
肌间神经丛位于纵行肌和环行肌之间，又称为欧氏神经丛（Auerbach’s plexus），主要支配平滑肌细胞的收缩。
黏膜下神经丛分布在消化道黏膜下，又称为麦氏神经丛（Meissner’s plexus），其运动神经末梢释放乙酰胆碱和VIP，主要调节腺细胞和上皮细胞功能，以及黏膜下的血管运动（图6-4）。
（二）体液调节调节消化道功能的体液因素除了起全身性作用的激素外，主要是胃肠激素（gastrointestinal hormone）。
消化道被认为是体内最大、最复杂的内分泌器官。
以内分泌方式发挥作用。
例如胃泌素（gastrin）、缩胆囊素（cholecystokinin，CCK）、胰泌素（secretin）等。
有些胃肠激素则通过细胞外液弥散至邻近的靶细胞，在局部发挥作用，以旁分泌方式发挥作用。
例如，由胰岛D细胞释放的生长抑素对邻近细胞产生抑制分泌的作用。
此外，VIP和蛙皮素可能直接由神经细胞释放，以神经分泌方式发挥作用。
根据氨基酸组成相近似的特点，胃肠激素又分为不同的激素族，其中主要的有胃泌素族、胰泌素族和P物质族等。
胃泌素族包括胃泌素（也称为促胃液素）、CCK；胰泌素族包括胰泌素（也称为促胰液素）、胰高血糖素、VIP和糖依赖性胰岛素释放肽（glucose-dependent insulinotropic peptide, GIP）等；P物质族包括P物质、神经降压素等。
同族激素的生理功能很相近。
胃肠激素的生理功能主要包括三个方面：①调节消化道的运动和消化腺的分泌。
②调节其他激素的释放。
③营养作用第二节口腔消化一、采食及其调节（一）采食方式动物通过采食器官捕获食物，并将食物送入口腔的过程称为采食（prehension）。
（二）采食的调节采食不但受饲料的组成、性质和饲养制度的影响，还受胃肠道的消化活动和机体代谢状态的影响。
1．采食的中枢性调节动物的下丘脑存在调控采食的神经中枢，由摄食中枢（feeding center）和饱中枢（satiety center）2．采食的外周感受器调节二、咀嚼与吞咽咀嚼反射的基本中枢在延髓。
吞咽反射的基本中枢在延髓。
三、唾液及其生理功能动物口腔内有3对大唾液腺，即腮腺（parotid gland）、颌下腺（submaxillary gland）和舌下腺（sublingual gland）。
唾液的生理功能①润湿口腔和饲料。
②溶解食物中的可溶性成分，刺激味觉产生，并引起消化道的多种反射活动。
③唾液淀粉酶在接近中性环境下催化淀粉水解为麦芽糖。
④某些以乳为食的幼畜唾液中的舌脂酶可以水解脂肪为游离脂肪酸。
⑤清洁和保护作用。
⑥维持口腔的碱性环境，使饲料中的碱性酶免于破坏，在其进入胃（单胃）的初期仍能发挥消化作用。
⑦某些动物如牛、猫和狗的汗腺不发达，可借助唾液中水分的蒸发来调节体温。
⑧反刍动物有大量尿素经唾液进入瘤胃，参与机体的尿素再循环。
非条件反射（unconditional reflex）。
条件反射（conditional reflex）。
第三节单胃消化一、胃液及其生理功能在胃黏膜上，还散在分布一些内分泌细胞，如G细胞分泌胃泌素，D细胞分泌生长抑素，某些泌酸细胞还分泌ghrelin。
胃液分泌受神经因素和体液因素的双重调节。
调节胃液分泌的神经纤维主要来自植物性神经系统，以迷走神经和交感神经为主，胃肠道的内在神经丛参与植物性神经对胃液的调节。
胃液分泌还受到多种化学物质的调节，其中有些物质强烈刺激胃液分泌，另一些物质则抑制胃液分泌。
1．消化期的胃液分泌在正常的消化过程中，依据食物刺激部位的先后不同，一般将胃液分泌分为头期、胃期及肠期。
（1）头期（cephalic phase）胃液分泌的特点是：持续时间长、分泌量大、酸度高、胃蛋白酶含量高、消化力强。
（2）胃期（gastric phase）分泌的胃液酸度较高，但含酶量较头期少，消化力较弱。
（3）肠期（intestinal phase）的胃液分泌主要是通过体液调节机制而实现的。
在十二指肠黏膜内有少量G细胞，受食糜刺激后可分泌少量胃泌素，从而促进胃液分泌。
在食糜的作用下，小肠黏膜还可能释放一种“肠泌酸素”（entero-oxyntin），刺激胃酸分泌。
由于静脉注射氨基酸也可引起胃酸分泌，因此，由小肠吸收的氨基酸也可能参与肠期胃液分泌的调节。
2．促进胃液分泌的物质促进胃液分泌的物质主要有乙酰胆碱、胃泌素与组胺。
3．抑制胃液分泌的物质在消化过程中，胃液分泌还受到各种抑制性因素的调节，这种调节方式对于维持胃液分泌的稳态具有十分重要的意义。
抑制胃液分泌的物质主要有盐酸、脂肪、高渗溶液以及生长抑素。
二、胃的运动及其调节（一）单胃的运动1．胃运动的形式（1）容受性舒张（2）蠕动（peristalsis）（3）紧张性收缩（tonic contraction）2．胃运动的调节（1）神经调节胃运动的反射性调节不仅有非条件反射，也有条件反射。
如动物看到食物的外形和嗅到食物的气味，导致胃运动加强。
（2）体液调节调节胃运动的激素比较复杂。
一般认为：胃泌素和胃动素能促进胃的运动，P物质能引起胃肠道纵行肌的兴奋，胰泌素、抑胃肽、缩胆囊素、神经降压肽（neurotensin）和生长抑素均能抑制胃的运动。
（二）胃排空胃内食糜由胃排入十二指肠的过程称为胃排空（gastric emptying）。
（三）呕吐呕吐（vomiting）是指将胃及肠内容物从口腔强力驱出的动作。
呕吐是一种具有保护意义的防御性反射，通过呕吐可将胃内有害物质排出。
第四节复胃消化复胃是指反刍动物的胃的统称，由瘤胃（rumen）、网胃（reticulum）、瓣胃（omasum）和皱胃（abomasum）4个室构成。
一、前胃消化（一）前胃的结构特点瘤胃和网胃瓣胃呈球状，在网瓣口通向皱胃的瓣皱口之间有一条瓣胃沟。
瓣胃也由角质化的复层上皮覆盖，黏膜形成很多长短不一的叶片状突起，因此，瓣胃也称“百叶胃”。
（二）瘤胃和网胃内的消化瘤胃和网胃在反刍动物的整个消化过程中占有特别重要的地位。
饲料内可消化的干物质有70%～85%在此消化，其中起主要作用的是微生物。
1．瘤胃的环境特点瘤胃可看作是一个供嫌气性微生物高效率繁殖的活体发酵罐。
瘤胃内营养物质丰富，渗透压与血浆渗透压相近，温度适宜，通常维持在38℃～41℃之间；饲料发酵产生的大量挥发性脂肪酸和氨不断被瘤胃上皮吸收入血，或被碱性唾液所缓冲，使瘤胃内pH值维持在6～7之间。
因此，瘤胃具有微生物繁殖的良好条件。
此外，瘤胃背囊的气体多为二氧化碳、甲烷及少量氮氢等气体，随饲料进入的一些氧也很快被微生物利用，因而形成了高度厌氧的环境。
2．瘤胃内微生物及其作用瘤胃内的微生物主要是厌氧的纤毛虫和细菌,其种类非常复杂，并且随饲料性质、饲喂制度和动物年龄的不同而发生变化。
据测定，一克瘤胃内容物中，含细菌约为1010～1011个，纤毛虫约为105～106个。
尽管纤毛虫的数量比细菌少得多，但由于其个体大，因此在瘤胃内所占的容积大致与细菌相当。
微生物总体积占瘤胃液的 3.6%左右。
在某些情况下，还发现瘤胃内有其他类群微生物，如真菌。
研究表明，真菌在植物细胞壁的消化过程中起着重要作用。
3．瘤胃内的消化与代谢过程饲料进入瘤胃后，在微生物作用下，发生一系列复杂的消化与代谢过程，饲料中的营养物质被分解，产生挥发性脂肪酸（volatile fatty acid, VFA）、氨基酸等消化产物，同时还合成微生物蛋白、糖原及维生素等，供机体利用。
（1）糖类的分解和利用反刍动物饲料中的纤维素、果聚糖、淀粉、果胶、蔗糖、葡萄糖以及其他糖类物质，均能被微生物发酵。
但发酵的速度随其可利用性而有所不同，可溶性糖最快、淀粉次之，纤维素和半纤维素则较慢。
反刍动物所需的糖的来源，主要是纤维素。
纤维素经细菌或纤毛虫的协同或相继作用，首先分解成纤维二糖，再变成己糖（如葡萄糖），然后经丙酮酸和乳酸阶段，最终生成挥发性脂肪酸（VFA）、甲烷和二氧化碳。
VFA主要是乙酸、丙酸和丁酸。
还有一些数量很少但在代谢上却很重要的VFA如戊酸、异戊酸、异丁酸和己—甲基丁酸等。
其他糖类通过不同的细菌和纤毛虫发酵，最终产生VFA、甲烷和二氧化碳。
纤维素纤维二糖葡萄糖丙酮酸、乳酸 VFA+CH4+CO2在反刍动物和其他大型草食动物中，挥发性脂肪酸是主要的能源物质。
以牛为例，瘤胃一昼夜所产生的VFA可提供25121～50242KJ（6000～12000kal）能量，占机体所需能量的60%～70%。
