第31卷 第11期V o l .31 No .11草 地 学 报A C T A A G R E S T I A S I N I C A2023年 11月N o v . 2023d o i :10.11733/j.i s s n .1007-0435.2023.11.003引用格式:胡 雪,魏晶晶,马 丽,等.西藏嵩草草甸植物功能群去除影响群落生物量及土壤理化性质[J ].草地学报,2023,31(11):3240-3250HUX u e ,W E I J i n g -j i n g ,MAL i ,e t a l .E f f e c t s o f R e m o v a l o f t h e P l a n t F u n c t i o n a l G r o u p s o nV e ge t a t i o nB i o m a s s a n d S o i l P r o p e r t i e s i n C a r e x t i b e t i k o b r e s i a M e a d o w [J ].A c t aA gr e s t i aS i n i c a ,2023,31(11):3240-3250西藏嵩草草甸植物功能群去除影响群落生物量及土壤理化性质胡 雪1,3,魏晶晶2,马 丽1,张中华1,秦瑞敏1,3,常 涛1,3,苏洪烨1,3,阿的哈则1,3,袁 访1,李 珊1,周华坤1*(1.中国科学院西北高原生物研究所,青海省寒区恢复生态学重点实验室,青海西宁810008;2.青海师范大学,青海西宁810008;3.中国科学院大学,北京100049)收稿日期:2023-04-28;修回日期:2023-06-26基金项目:第二次青藏高原综合科学考察研究项目(2019Q Z K K 0302);2020年第二批林业草原生态保护恢复资金祁连山国家公园青海片区生物多样性保护项目(Q H T X -2021-009);2020年中国科学院 西部之光 创新交叉团队-重点实验室专项课题(C A S L -W C -2021);青海省自然科学基金创新团队项目(2021-Z J -902)资助作者简介:胡雪(1998-),女,汉族,陕西延安人,硕士研究生,主要从事草地生态学研究,E -m a i l :h u x u e @n w i pb .c a s .c n ;*通信作者A u t h o r f o r c o r r e s p o nde n c e ,E -m a i l :h k z h o u @n w i pb .c a s .c n 摘要:气候变化导致生态系统生物多样性丧失,进而影响生态系统服务功能及其稳定性㊂在生物多样性与生态系统功能关系的研究当中,植物群落功能群多样性更能推动生态系统的运转㊂本研究利用为期两年的植物功能群去除实验研究短期(2a )植物功能群丧失对生态系统中群落生物量及土壤理化性质的影响㊂结果表明,与对照相比,短期(2a )去除莎草科植物功能群以及去除全部植物后,地上生物量显著降低(P <0.05),而地下生物量均无显著变化㊂与对照相比,短期(2a )不同植物功能群去除后土壤p H 值均上升但差异不显著,土壤含水量均无显著变化,而土壤铵态氮㊁速效磷及速效钾含量显著降低(P <0.05)㊂研究表明,短期内优势功能群丧失对群落地上生物量存在显著负效应㊂优势功能群对其他功能群丧失后生物量的补偿作用也更强㊂土壤含水量的响应可能存在滞后效应,土壤速效养分对植物功能群丧失响应更为敏感㊂关键词:西藏嵩草草甸;植物功能群;去除实验;群落生物量;土壤理化性质中图分类号:S 155.2+92 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2023)11-3240-11E f f e c t s o fR e m o v a l o f t h eP l a n tF u n c t i o n a lG r o u p s o nV e ge t a t i o nB i o m a s s a n d S o i l P r o pe r t i e s i n C a r e x t i b e t i k o b r e s i a M e a d o w HU X u e 1,3,W E I J i n g -j i n g 2,MA L i 1,Z H A N GZ h o n g -h u a 1,Q I N R u i -m i n 1,3,C H A N G T a o 1,3,S U H o n g -y e 1,3,A D i -h a -z e 1,3,Y U A NF a n g 1,L I S h a n 1,Z H O U H u a -k u n 1*(1.Q i n g h a iK e y L a b o r a t o r y o fC o l dR e s t o r a t i o nE c o l o g y ,N o r t h w e s t I n s t i t u t e o f P l a t e a uB i o l o g y ,C h i n e s eA c a d e m y of S c i e n c e s ,X i n i ng ,Q i n gh ai P r o v i n c e 810008,C h i n a ;2.Q i n g h a iN o r m a lU n i v e r s i t y ,X i n i n g ,Q i n g h a i P r o v i n c e 810008,C h i n a ;3.U n i v e r s i t yo fC h i n e s eA c a d e m y o f S c i e n c e s ,B e i j i n g 100049,C h i n a )A b s t r a c t :T h e l o s s o f s p e c i e s d u e t o c l i m a t e c h a n g e h a s p r o f o u n d l y a f f e c t e d e c o s y s t e ms t a b i l i t y.T h e r e f o r e ,u n d e r s t a n d i n g h o wb i o d i v e r s i t y l o s s a f f e c t s e c o s y s t e m p r o pe r t i e s c a n p r o v i d e v a l u a b l e i nf o r m a t i o n f o r e c o -s y s t e ms t a b i l i t y m a n ag e m e n t .I n thi s s t u d y ,t h e e x p e r i m e n t o f p l a n t f u n c t i o n a l g r o u p re m o v a lf o r a s h o r t -t e r m (2a )w a sc o n d u c t e dt os t u d y t h ee f f e c t so f t h ed i f f e r e n t r e m o v a l so nc o m m u n i t y bi o m a s sa n ds o i l p r o p e r t i e s i na C a r e x t i b e t i k o b r e s i a m e a d o w.T h e r e s u l t s s h o w e d t h a t t h e a b o v e gr o u n db i o m a s sd e c r e a s e d s i g n i f i c a n t l y (P <0.05),b u t b e l o w g r o u n db i o m a s s c h a n g e d i n s i g n i f i c a n t l y in t h ed i f f e r e n t p l a n t f u n c t i o n a l g r o u p r e m o v a l t r e a t m e n t s .S o i l p r o p e r t i e s a l s o c h a n g e du n d e r t h e d i f f e r e n t p l a n t f u n c t i o n a l g r o u p re m o v a l t r e a t m e n t s ,a m o n g w h i c h ,s o i l p H v a l u e i n c r e a s e i n s i g n if i c a n t l y ,s o i lw a t e r c o n t e n t a l s oc h a ng e d i n s i gn i f i -第11期胡雪等:西藏嵩草草甸植物功能群去除影响群落生物量及土壤理化性质c a n t l y,a nd s o me s o i l a v a i l a b l e n u t r i e n t s d e c r e a s e d s i g n if i c a n t l y(P<0.05).I n c o n c l u s i o n,t h e l o s s o f d o m i-n a n t f u n c t i o n a lg r o u p so fS e d g e p l a n t sh a dasi g n i f i c a n tn e g a t i v ee f f e c to na b o v e g r o u n db i o m a s s i nt h e s h o r t-t e r m(2a),a n d t h e f u n c t i o n a l g r o u p h a da c o m p e n s a t o r y e f f e c t o nc o m m u n i t y b i o m a s s a f t e r t h e l o s s o f o t h e r f u n c t i o n a l g r o u p s.T h e r em i g h t b e a l a g e f f e c t o f s o i l w a t e r c o n t e n t i n r e s p o n s e t o p l a n t f u n c t i o n a l g r o u p s l o s s,w h i l e s o m e s o i l a v a i l a b l en u t r i e n t s a r em o r e s e n s i t i v e t o t h e l o s s i n t h e s h o r t t e r m.K e y w o r d s:C a r e xt i b e t i k o b r e s i a m e a d o w;P l a n t f u n c t i o n a l g r o u p s;R e m o v a le x p e r i m e n t;C o m m u n i t y b i o-m a s s;S o i l p h y s i c o c h e m i c a l p r o p e r t i e s物种功能性状是生物多样性和生态系统功能之间关系的基础[1-2],群落水平的功能多样性对生态系统功能具有更强的预测作用[3]㊂与群落植物功能群相关的生态学研究可以追溯到1941年[4],主要关注特定物种功能性状对生态系统过程的影响,认为群落水平的功能多样性甚至比分类多样性的作用更强[5-6]㊂因此,群落水平植物功能群多样性变化可能会影响生态系统资源短期动态以及生态系统功能的长期稳定性[1]㊂生态系统的生产力深受生物多样性影响[7-8],群落生物量变化也与丧失的植物功能群类型有关(去除实验持续5年)[9]㊂某些丧失的物种或植物功能群可能被其他物种或植物功能群所取代,这一过程通常被称为补偿[10]㊂植物群落的补偿作用会受到所丧失的植物功能群及剩余功能群自身特征的影响[11]㊂植物功能群丧失也会影响土壤水分及土壤养分含量,而优势功能群的变化更能决定土壤水分及养分含量[11]㊂加拿大北部草原的研究表明,优势禾本科对土壤湿度的贡献更大[12],并且,优势禾本科去除后土壤全氮增加,土壤硝态氮含量会减少,土壤磷含量也减少㊂但是,来自典型草原的研究结果表明(去除实验持续4年),植物功能群去除土壤硝态氮含量增加[13],而土壤氮库则呈驼峰式响应㊂植物功能群丧失会使得土壤养分含量增加[14],也有研究表明,植物功能群丧失对土壤理化性质没有显著影响[15]㊂青藏高原高寒草甸的证据表明(去除实验持续9年),土壤含水量和土壤p H值并不会因植物功能群去除发生显著变化[16]㊂基于以上研究结果,大部分的去除实验更关注功能群去除后四年乃至更久之后生态系统的变化,而对去除实验之初对生态系统属性的影响的研究较少㊂青藏高原被认为是全球气候变化的敏感区[17]㊂青藏高原脆弱的生态环境与频繁的人类活动使之较其他陆地生态系统对全球气候与环境变化的响应更为迅速[18]㊂分布在青藏高原的高寒草甸是世界上海拔最高的生态类型之一[19],因其高敏感[20]㊁低稳定的特点成为生态学研究的热点地区[21]㊂去除实验通过去除其群落组分来控制其群落自然组合的多样性,以探索植物功能群多样性与生态系统属性之间的关系[22]㊂本研究利用西藏嵩草草甸去除实验(实验持续两年)研究青藏高原植物功能群丧失短期内(2a)对生态系统属性的影响,研究内容包括:(1)不同植物功能群去除后,短期内(2a)补偿效应是否会体现在群落生物量上?(2)在短期(2a)的去除实验中,土壤理化性质如何响应?对不同植物功能群去除的响应存在何种差异1材料与方法研究区位于青藏高原东缘祁连山国家公园(青海片区)(青海省海北藏族自治州祁连县野牛沟乡境内,98ʎ53'23ᵡE,38ʎ50'55ᵡN),海拔3700m,为高原大陆性气候[23],年平均气温在-2.2ħ至2.3ħ之间,年ȡ0ħ积温在1249.0至1988.2ħ之间,年降水量在288.6m m至506.8m m之间,日照时数在2353.9h至2813.3h之间㊂研究区域是以西藏嵩草(C a r e x t i b e t i k o b r e s i a)为优势物种,早熟禾(P o a a n n u a)㊁鹅绒委陵菜(A r g e n t i n a a n s e r i n a)及火绒草(L e o n t o p o d i u ml e o n t o p o d i o i d e s)等为伴生种的高寒草甸,自然植被盖度95%左右㊂1.1实验设计植物功能群去除实验区建立于2021年初,根据样地物种组成,将西藏嵩草草甸以不同物种的生活型(包括形态㊁繁殖和扩散特征等)的差异[24]为依据,把所有物种划分为:禾本科(G r a s s)㊁莎草科(S e d g e)和杂类草(F o r b)㊂在整个实验区域选取不同植物功能群进行去除作为模拟群落植物功能群丧失的研究手段,即原生嵩草草甸(C K)㊁完全去除禾本科植物(G r a s s e s r e m o v e d,G R)㊁完全去除杂类草(F o r b s r e m o v e d,F R)㊁完全去除莎草科植物(S e d e-g e s r e m o v e d,S R)㊁完全去除全部植物(A l l s p e c i e s r e m o v e d,A R),每个处理重复5次,采用完全随机区组设计,总共25个样方㊂每年6月中旬开始进行1423草地学报第31卷不同功能群的去除操作,去除时人工自地面以下2 c m处剪去㊂去除频率为每月1至2次,直至9月底实验结束㊂1.2样品采集及测定1.2.1群落生物量样品采集㊁处理及测定本研究于8月至9月底生长季节的最高峰的时候测定5个处理的地上生物量(A b o v e-g r o u n db i o m a s s,A G B)㊂地上生物量采样面积为25c mˑ25c m,取两次㊂在每个样方内用剪刀齐地面刈割,装入牛皮纸袋内,得到地上生物量样品㊂将地上生物量带回实验室,利用65ħ左右烘箱烘干48小时至恒重,同时称烘干质,得到地上生物量数据㊂1.2.2土壤样品采集㊁处理及测定地上生物量收获后,使用内径为7c m的根钻钻取0~10c m土层的原状土柱,取两钻,将其放入塑封袋保存㊂在实验室内采用孔径2m m的不锈钢钢筛分离原状土柱的植物根系和土壤,将植物根系在流动水中冲洗干净,放入信封袋中,使用烘箱在65ħ下烘干48小时至恒重,并称重,得到地下生物量(B e l o w-g r o u n db i o-m a s s,B G B)㊂过筛后的土壤样品,一部分用5ħ冰箱冷藏保存,用于土壤含水量及土壤铵㊁硝态氮含量的测定;另一部分土壤放置阴凉通风的地方,自然风干后用于其他土壤理化性质指标的测定㊂测定的土壤理化性质指标包括土壤p H值㊁土壤含水量㊁土壤全碳含量㊁土壤有机碳含量㊁土壤全效N,P,K含量和速效N,P,K含量㊂土壤p H值采用电位法测定㊂土壤含水量采用烘干法测定㊂土壤全碳含量采用元素分析仪测定㊂土壤有机碳含量采用重铬酸钾-浓硫酸外加热法测定㊂土壤全氮含量采用元素分析仪测定㊂土壤速效氮含量采用碱解扩散法测定㊂土壤铵态氮㊁硝态氮含量采用氯化钾浸提,使用A A3连续流动分析仪测定㊂土壤全磷含量采用氢氧化钠熔融法-钼锑抗比色法测定㊂土壤速效磷含量采用碳酸氢钠浸提法-钼锑抗比色法测定㊂土壤全钾含量采用火焰光度法测定㊂土壤速效钾含量采用醋酸胺浸提,火焰光度法测定㊂土壤理化性质测定方法参考鲍士旦等[25]㊂1.3数据处理原始数据采用M i c r o s o f t365E x c e l(M i c r o s o f t,美国)初步处理,使得数据满足正态分布㊂不同植物功能群去除处理后对生物量㊁土壤理化性质的影响使用I B M S P S S S t a t i s t i c s26(I n t e r n a t i o n a lB u s i-n e s sM a c h i n e sC o r p o r a t i o n,美国)进行单因素方差分析(O n e-w a y A N O V A),以及D u n c a n s t e s t事后检验㊂通过效应值判定不同植物功能群去除后群落生物量及土壤理化性质的响应差异[26]㊂效应值(E f f e c t s i z e s)公式如下:E f f e c t s i z e s=l g n Tn C Kn T为实验组数据,n C K为对照数据,即将各个处理除以对照且进行对数转化后,获得以对照为0的各个处理不同的效应大小相对比率[26]㊂不同植物功能群去除处理后的群落生物量㊁土壤理化性质使用O r i g i n P r o2021(O r i g i n L a b,美国)中C o r r e l a t i o n P l o t进行P e a r s o n相关性分析(显著性水平:P< 0.05)㊂数据制图均采用O r i g i n P r o2021(O r i g i n-L a b,美国)㊂2结果与分析2.1短期(2a)西藏嵩草草甸植物功能群去除后影响群落生物量与对照相比,去除莎草科㊁去除全部植物后,地上生物量显著减少(P<0.05),而去除禾本科㊁去除杂类草后地上生物量略有增加,但增加不显著㊂不同植物功能群去除后地上生物量变化效应值大小为:去除禾本科>去除杂类草>0>去除莎草科㊂就地下生物量而言,各个植物功能群去除处理与对照相比无显著变化,各个植物功能群去除处理之间也无显著差异㊂2.2短期(2a)西藏嵩草草甸植物功能群去除后影响土壤理化性质与对照相比,去除禾本科㊁去除杂类草㊁去除莎草科㊁去除全部植物后土壤p H值均增加,其中,去除杂类草和去除全部植物处理显著增加(P< 0.05)㊂不同植物功能群去除后土壤p H值变化效应值大小为:去除全部植物>去除杂类草>去除禾本科>去除莎草科>0㊂各个植物功能群去除处理间的土壤p H值无显著差异(图2)㊂2423第11期胡 雪等:西藏嵩草草甸植物功能群去除影响群落生物量及土壤理化性质图1 不同植物功能群去除后对生物量的短期(2a)效应及其效应值大小F i g .1 T h eb a r p l o t o f t h e s h o r t -t e r m (2a )e f f e c t s o f t h e r e m o v a l o f d i f f e r e n t p l a n t f u n c t i o n a l g r o u ps o nb i o m a s s ,a n d t h e f o r e s t p l o t s o f t h e e f f e c t s i z e s注:其中柱状图中y =0以下为地下生物量的负值,不同小写字母表示处理间差异显著(显著性水平:P <0.05)㊂森林图中灰色虚线为对照,数值负值表示相关变量下降,正值表示相关变量增加㊂C K 为对照,G R 为去除禾本科,F R 为去除杂类草,S R 为去除莎草科,A R 为去除全部植物;A G B 为地上生物量,B G B 为地下生物量㊂下同N o t e :I n t h e b a r p l o t ,b e l o w y =0i s t h e n e g a t i v e v a l u e o f B G Bd e c r e a s e ,t h e d i f f e r e n t l o w e r c a s e l e t t e r sw i t h i n t h e b a r p l o t i n d i c a t e a s i gn i f i c a n t d i f f e r e n c e b e t w e e n t r e a t m e n t s (S i g n i f i c a n c e l e v e l :P <0.05);i n t h e f o r e s t p l o t ,t h e g r a y d a s h e d l i n e s i nb o t h l e f t a n dr i g h t p a n e l s r e pr e s e n t t h ev a l u e s o f e x p e r i m e n t a l c o n t r o l g r o u p ,r e s p e c t i v e l y ;m e a n w h i l e ,a n e g a t i v e o r a p o s i t i v e v a l u e d e n o t e s a d e c r e a s e o r a n i n c r e a s e o f t h e v a r i a -b l e .T h e e x p e r i m e n t a l t r e a t m e n t s o f n a t i v em e a d o w (c o n t r o l ),g r a s s r e m o v a l ,f o r b r e m o v a l ,s e d g e r e m o v a l a n d t o t a l r e m o v a l o f v e ge t a t i o n a r e r e p r e s e n t e db y C K ,G R ,F R ,S Ra n dA R.A G B i s t h e a b o v e -g r o u n db i o m a s s ,B G Bt h eb e l o w -gr o u n db i o m a s s .T h e s a m e a s b e l o w 与对照相比,去除禾本科㊁去除莎草科㊁去除全部植物后的土壤含水量均增加,但差异不显著;去除杂类草后的土壤含水量降低,但差异不显著(图2)㊂不同植物功能群去除后土壤含水量变化效应值大小为:去除莎草科>去除禾本科>0>去除全部植物>去除杂类草㊂各个植物功能群去除处理间的土壤含水量存在差异,去除杂类草㊁去除莎草科与去除禾本科处理间无显著差异,而去除杂类草比去除莎草科的土壤含水量更低(P <0.05)㊂不同植物功能群去除后与对照相比土壤全碳及有机碳含量均无显著性差异(图3)㊂3423草 地 学 报第31卷图2 不同植物功能群去除后对土壤p H 值㊁土壤含水量的短期(2a)效应及其效应值大小F i g .2 T h eb a r p l o t o f t h e s h o r t -t e r m (2a )e f f e c t o f t h e r e m o v a l o f d i f f e r e n t p l a n t f u n c t i o n a l g r o u p s o n s o i l pHa n d s o i l m o i s t u r e c o n t e n t ,a n d t h e f o r e s t p l o t s o f t h e e f f e c t s i z e s注:S o i l pH 为土壤p H 值;S M C 为土壤含水量㊂下同N o t e :S o i l p Ha n dS M Ca r e s o i l p Hv a l u e a n d s o i lm o i s t u r e c o n t e n t ,r e s p e c t i v e l y.T h e s a m e a s b e l ow 图3 不同植物功能群去除后对土壤全碳㊁土壤有机碳含量的短期(2a)效应及其效应值大小F i g .3 T h eb a r p l o t o f s h o r t -t e r m (2a )e f f e c t o f t h e r e m o v a l o f d i f f e r e n t p l a n t f u n c t i o n a l g r o u ps o n t h e c o n t e n t o f s o i l t o t a l c a r b o na n d s o i l o r ga n i c c a rb o n ,a n d t h e f o r e s t p l o t s o f t h e e f f ec t s i z e s 注:S T C 为土壤全碳;S O C 为土壤有机碳㊂下同N o t e :S T Ca n dS O Ca r e s o i l t o t a l c a r b o na n d s o i l o r g a n i c c a r b o n ,r e s p e c t i v e l y.T h e s a m e a s b e l o w 4423第11期胡雪等:西藏嵩草草甸植物功能群去除影响群落生物量及土壤理化性质与对照相比,去除禾本科㊁去除杂类草㊁去除莎草科㊁去除全部植物后的土壤全氮含量均存在差异(图4)㊂其中,去除禾本科及去除莎草科土壤全氮含量增加,去除杂类草及去除全部植物土壤全氮含量下降,但是变化均不显著㊂去除杂类草与去除莎草科土壤全氮含量存在差异,去除莎草科后的土壤全氮含量更高(P<0.05)㊂与对照相比,不同植物功能群去除后土壤速效氮含量变化不存在显著性差异,不同植物功能群去除处理间也不存在显著性差异㊂不同植物功能群去除后的土壤铵态氮含量与对照相比均降低㊂其中,去除莎草科及去除全部植物后显著降低(P<0.05)㊂不同植物功能群去除后土壤铵态氮含量变化效应值大小为:0>去除禾本科>去除杂类草>去除莎草科>去除全部植物㊂不同植物功能群去除处理之间土壤铵态氮含量存在差异,去除莎草科比去除禾本科㊁去除杂类草的土壤铵态氮含量更低,但差异不显著㊂不同植物功能群去除后土壤硝态氮含量与对照相比变化不显著,各个去除处理之间差异均不显著(图4)㊂5423草地学报第31卷图4不同植物功能群去除后对土壤全氮㊁速效氮㊁铵态氮及硝态氮含量的短期(2a)效应及其效应值大小F i g.4 T h eb a r p l o t o f s h o r t-t e r m(2a)e f f e c t o f t h e r e m o v a l o f d i f f e r e n t p l a n t f u n c t i o n a l g r o u p s o n t h e c o n t e n t o f s o i l t o t a l n i t r o g e n,s o i l a v a i l a b l en i t r o g e n,s o i l a m m o n i u mn i t r o g e na n d s o i l n i t r a t en i t r o g e n,a n d t h e f o r e s t p l o t s o f t h e e f f e c t s i z e s 注:S T N为土壤全氮;S A N为土壤速效氮;N H+4-N为铵态氮;N O-3-N为硝态氮㊂下同N o t e:S T N,S A N,N H+4-Na n dN O-3-Na r e s o i l t o t a l n i t r o g e n,s o i l a v a i l a b l e n i t r o g e n,s o i l a m m o n i u mn i t r o g e na n d s o i l n i t r a t en i t r o g e n,r e s p e c-t i v e l y.T h e s a m eb e l o w与对照相比,不同植物功能群去除后的土壤全磷含量变化不显著(图5),各个植物功能群去除处理之间也无显著差异㊂相比对照,各个植物功能群去除后的土壤速效磷含量均显著下降(P<0.05),不同植物功能群去除后土壤速效磷含量变化效应值大小为:0>去除莎草科>去除禾本科>去除全部植物>去除杂类草㊂去除杂类草比去除莎草科后的土壤速效磷含量更低(P<0.05)㊂各个去除处理土壤全钾含量与对照均无显著差异,各个处理之间也无显著差异(图6)㊂各个植物功能群去除后土壤速效钾含量与对照相比均显著降低(P<0.05)㊂不同植物功能群去除后土壤速效钾含量变化效应值大小为:0>去除禾本科>去除全部植物>去除杂类草>去除莎草科㊂各个去除处理之间的土壤速效钾含量无显著差异㊂图5不同植物功能群去除后对土壤全磷㊁速效磷含量的短期(2a)效应及其效应值大小F i g.5 T h eb a r p l o t o f s h o r t-t e r m(2a)e f f e c t o f t h e r e m o v a l o f d i f f e r e n t p l a n t f u n c t i o n a l g r o u p s o n t h e c o n t e n t o f s o i lt o t a l p h o s p h o r u s a n d s o i l a v a i l a b l e p h o s p h o r u s,a n d t h e f o r e s t p l o t s o f t h e e f f e c t s i z e s注:S T P为土壤全磷;S A P为土壤速效磷㊂下同N o t e:S T Pa n dS A Pa r e s o i l t o t a l p h o s p h o r u s a n d s o i l a v a i l a b l e p h o s p h o r u s,r e s p e c t i v e l y.T h e s a m e a s b e l o w6423第11期胡 雪等:西藏嵩草草甸植物功能群去除影响群落生物量及土壤理化性质图6 不同植物功能群去除后对土壤全钾㊁速效钾含量的短期(2a )效应及其效应值大小F i g .6 T h eb a r p l o t o f s h o r t -t e r m (2a )e f f e c t o f t h e r e m o v a l o f d i f f e r e n t p l a n t f u n c t i o n a l g r o u ps o n t h e c o n t e n t o f s o i l t o t a l po t a s s i u ma n d s o i l a v a i l a b l e p o t a s s i u m ,a n d t h e f o r e s t p l o t s o f t h e e f f e c t s i z e s 注:S T K 为土壤全钾;S A K 为土壤速效钾㊂下同N o t e :S T Ka n dS A Ka r e s o i l t o t a l p o t a s s i u ma n d s o i l a v a i l a b l e p o t a s s i u m ,r e s p e c t i v e l y.T h e s a m e a s b e l o w 2.3 短期(2a )西藏嵩草草甸不同植物功能群去除后植物生物量㊁土壤理化性质的相关性分析对短期(2a)西藏嵩草草甸不同植物功能群去除后的生物量㊁土壤理化性质进行P e a r s o n 相关性分析(图7),结果表明:地上生物量与土壤p H 值㊁含水量及养分含量存在相关关系,但不显著;地下生物量与土壤硝态氮含量及土壤全磷养分含量存在显著的负相关关系(P <0.05);土壤p H 值与土壤养分含量呈显著负相关关系(P <0.05);土壤含水量与土壤养分含量呈显著正相关关系(P <0.05)㊂3 讨论3.1 西藏嵩草草甸群落生物量对不同植物功能群丧失的短期响应短期(2a)去除莎草科后对地上生物量具有较大的负效应㊂研究区域为西藏嵩草草甸,莎草科为优势植物功能类群,去除莎草科功能群后,短期内其他物种对生物量损失的补偿效应并不明显,表明优势植物功能群去除后生物量补偿效应并不会立即发生[12],这与P a n 等以及G o n z a l e z 等研究结果一致[9,12]㊂有研究表明,去除实验进行五年后,由于去除功能群而损失的生物量会被其他功能群完全补偿[12]㊂补偿作用依赖功能群类型[11]㊂在本研究中,去除禾本科及去除杂类草后的地上生物量有所增加㊂这可能是由于禾本科㊁杂类草去除后,解除了优势莎草功能群的资源限制,导致地上生物量增加㊂去除禾本科比去除杂类草对地上生物量的正效应略小,这可能是由于杂类草植物功能群中某些生长年限较长的杂类草具有强烈的化感作用[27],对其余功能群生长具有一定的抑制作用㊂例如,紫花苜蓿(M e d i c a g o s a t i v a )根浸提叶对黑麦草(L o l i u m p e r e n n e )种子萌发具有抑制作用[28],这可能是由于紫花苜蓿根系能分泌酚类物质和皂甙,这些物质均能对大多数植物的萌发和生长产生抑制作用[29]㊂所以,优势植物功能群能补偿短期内其他功能群去除后造成的地上生物量变化,而去除优势植物功能群后,其他功能群很难补偿因其丧失导致的生物量减少[9]㊂7423草地学报第31卷图7不同植物功能群去除后短期(2a)内群落生物量㊁土壤理化性质相关性分析F i g.7 C o r r e l a t i o na n a l y s i s o f c o m m u n i t y b i o m a s sw i t hs o i l p r o p e r t i e s f o r a s h o r t-t e r m(2a)a f t e r r e m o v a l o f d i f f e r e n tp l a n t f u n c t i o n a l g r o u p s注: * 表示显著性水平P<0.05N o t e: * r e p r e s e n t s a s i g n i f i c a n t c o r r e l a t i o na t P<0.053.2西藏嵩草草甸土壤理化性质对不同植物功能群丧失的短期响应短期(2a)去除不同植物功能群后对土壤含水量的影响不显著,但有研究表明经过12年去除,土壤含水量会随着功能群去除而下降[12]㊂这可能是由于功能群的去除效果会随着时间的推移而变化,即存在滞后效应[30]㊂不同植物功能群去除后对土壤碳库及土壤全氮㊁全磷㊁全钾含量没有显著影响,但是对土壤速效氮㊁磷㊁钾含量具有显著影响㊂植物去除后,一方面可能是去除直接导致植被覆被减少,增加降水对土壤的侵蚀[31],导致土壤淋溶作用加强,土壤矿质养分会受到影响;另一方面,土壤丛枝菌根真菌可以分泌有机酸促进土壤难溶性盐的活化,增加土壤养分有效性,并且,真菌菌丝可以稳定土壤微团聚体及大团聚体以减少淋溶作用,从而降低降水导致的土壤养分损失[32]㊂而去除实验会导致活根生物量减少,影响根际微生物的数量及活性,导致无法补充土壤养分损失㊂土壤铵态氮含量变化与植物功能群去除的类型有关[13],但是,本研究仅观察到土壤铵态氮含量仅在优势莎草科功能群去除及全部植物去除后显著下降,且两种处理对土壤铵态氮含量的负效应相似㊂土壤铵态氮含量相对稳定[33],但是去除优势功能群和全部去除对土壤植被盖度影响较大,植被盖度减小导致表土温度上升,蒸散发量增加,土壤含水量变化,导致土壤铵态氮含量下降㊂土壤无机氮㊁净氮矿化速率均与去除植物功能群的类型及数量有关[13,34]㊂本研究中并未观察到植物功能群去除对土壤硝态氮含量影响㊂来自北美高草草原的实验结果研究也表明,植物功能群去除对土壤硝态氮含量也没有显著影响[35]㊂其他去除实验表明去除单个功能群会增加土壤铵态氮和硝态氮浓度,其增加模式取决于从植物群落中去除的功能群类型[36]㊂群落生物量对土壤功能具有重要的调节作用[37]㊂相关性分析表明(图7),不同植物功能群去除后生物量与土壤理化性质存在潜在的相关性㊂有研究表明,在去除实验进行的第四年,去除实验组土壤速效养分及土壤含水量与对照相比差异显著,而在第八年无显著差异,这可能是由于植物群落的生物量补偿[12]㊂研究区域的土壤p H值在8.0以上,为偏弱碱性,不在土壤矿物质养分溶解适宜范围6.5~7.0内[38],土壤养分有效性会受到的影响㊂植物功能群去除后短期内(2a)土壤p H值上升,土壤铵态氮含量下降,速效磷及速效钾含量显著下降㊂这可能是由于土壤p H值升高可能会破坏土壤固有的机械结构,降低土壤养分固持能力[39]㊂结合相关性分析(图7),土壤p H值与土壤N,P速效养分含量显著负相关,这与B a n g r o o等研究结果一致[40]㊂所以,土壤p H值与土壤速效养分含量密切相关㊂本研究中,不同植物功能群去除后,土壤速效磷及土壤速效钾含量显著降低,土壤有效磷含量对植物功能群去8423第11期胡雪等:西藏嵩草草甸植物功能群去除影响群落生物量及土壤理化性质除响应尤为显著[26],植物多样性㊁生产力与土壤磷酸酶活性和土壤速效磷含量有关,土壤矿物钾溶解依赖于植物根系产生有机酸[41]㊂不同植物功能群去除后短期(2a)内影响土壤速效养分的效应值存在差异,其中,禾本科去除后对土壤速效养分含量的影响较小㊂有研究表明不同功能群的根生物量㊁生根深度和根系形态均存在差异[42-43],由于这些植物地下特征的不同存在土壤资源的互补利用[44]㊂不同群落中根系吸收养分具有生态位互补性[13,34],研究区域内禾本科数量在群落中较少,其他功能群能够补偿了一部分因禾本科损失后减少的土壤速效养分含量㊂总体上,不同植物功能群去除后短期内对土壤速效磷和土壤速效钾含量的负效应较大;植物功能群丧失导致的土壤养分流失在短期内很难被补偿㊂4结论本研究表明,在西藏嵩草草甸,优势莎草科功能群丧失短期内对群落地上生物量的影响很大,优势莎草科功能群具有更强的补偿效应㊂就土壤属性而言,植物功能群去除短期内土壤含水量变化不显著,土壤全氮㊁全磷㊁全钾含量无显著变化,而土壤铵态氮㊁速效磷以及速效钾含量显著下降㊂本研究揭示了西藏嵩草草甸植物功能群丧失后,短期内群落生物量及土壤属性如何响应,为研究西藏嵩草草甸生物多样性与生态系统属性之间的关系提供参考㊂参考文献[1] D I A ZS,C A B I D O M.V i v e l ad i f f e r e n c e:P l a n t f u n c t i o n a l d i-v e r s i t y m a t t e r s t o e c o s y s t e m p r o c e s s e s[J].T r e n d s i nE c o l o g ya n dE v o l u t i o n,2001,16(11):646-655[2] P E T C H E Y O L,G A 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