第八章 群落的分类与排序详解

群落的分类与排序
机体论
认为群落类型是自然单位，和有机体一样 具有明确的边界，而且与其他群落是间断 的、可分的，因此可以，是不 同种群的组合，而种群是独立。 群落分类都是选择了有代表性的典型样地， 如果不是取样典型，将会发现大多数群落 边界是模糊不清和有过度的。因此，应采 取生境梯度分析的方法。
植物群落分类的单位
植被型组 植被型 植被亚型 群系组 群系 亚群系 群丛组 群丛（基本单位） 群丛（基本单位） 亚群丛
群落的排序
定义 把一个地区内所调查的群落样地，按照 相似度来排定各样地的位序，从而分析各 样地之间及其与生境之间的相互关系。
排序基本上是一个几何问题，即把实体作为 点在以属性为坐标轴的P维空间中，按其相 似度将其排列出来。 简化数据 降低空间的维数，即减少坐标轴的数目。
分类与排序的比较
实践证明 生物群落的存在即有连续的一面，又有间 断的一面。虽然排序适于解释群落的连续 性，分类适于群落的间断性，但是如果排 序的结果构成若干点集，也可以达到分类 的目的，同时如果分类允许重叠，也可以 反映群落的联系性。 因此，两种方法都同样能反映群落的联系 性或间断性，只不过各有侧重。

频度属于A级（1%-20%）的植物种类占53%， 属于B级（21-40%）者有14%， C级（41-60%）有9%， D级（61-80%）有8%， E级（80-100%）有16%， 按其所占比例的大小，五个频度级的关系： A>B>C>D<E。
结论：群落中低频度种的物种数目较高频 度种的物种数目多。
(6). 高度（Height）: 高度比=某物种的高 度/最高物种的高度X 100%
(四)、群落的性质
关于群落的性质，长期以来一直存在着两种 对立的观点。争论的焦点在于群落到底是一 个有组织的系统，还是一个纯自然的个体集 合？
1.机体论观点
2.个体论观点
二. 群落的种类组成
(一)、种类组成的性质分析 (二)、种类组成的数量特征 (三)、种的多样性
(四)、 群落物种多样性的梯度变化
(一)定义: 生物群落（biotic community）为在特定空
间或特定生境下，具有一定的生物种类组成 及其与环境之间彼此影响、相互作用，具有 一定的外貌及结构，包括形态结构与营养结 构，并具特定的功能的生物集合体。也可以 说是在相同时间聚集在同一地段上的各物种 种群的集合。
生物群落=植物群落+动物群落+微生物群落
➢不同林型树冠层蜘蛛的物种积累曲线
人工纯林
橡胶林
山地常绿阔叶林
石灰山季节雨林 沟谷雨林
物种数量
个体数量
❖物种数量由高到低的顺序为：石灰山季节雨林、沟谷雨林、山地常绿 阔叶林、人工纯林、橡胶林；
❖个体数量由高到低的顺序为：沟谷雨林、石灰山季节雨林、山地常绿 阔叶林、人工纯林、橡胶林。
(一)、种类组成的性质分析
5.一定的动态特征
生物群落是生态系统中具生命的部分，生 命的特征是不停地运动，群落也是如此。 其运动形式包括季节动态、年际动态、演 替与演化。

群落相似性、分类和排序
一 群落相似性
• 群落相似性分析是通过对样地调查所得原始数据 进行处理，并根据处理的结果判断两个群落之间 相似程度。 • 群落相似程度的指标有两类：一类是相似系数； 另一类是相异性系数。 • 表征两个群落间相似程度的指标虽多，但在数据 处理上一致：根据两群落共有种的数量数据，计 算其相似或相异程度。
• 植被型组：最高的分类单位。 建群种生活型相近因而群落外貌相似的植物群落联合。 • 植被亚型：辅助单位。 根据优势层片或批示层片的差异划分。 • 群系组：根据建群种亲缘关系近似，生活型或生境相近 而划分。 • 亚群系：辅助单位。 根据次优势层片及其所反映的生境条件而划分。 • 群丛组：片层结构相似，而且优势层片与次优势层片的 优势种工共优势种相同的植物群落联合。 • 亚群丛：反映群丛内部在区系成分、层片配置、动态变 化等方面出现的若干微细变化。
10个植被型组为：
针叶林、阔叶林、灌草和灌草丛、草原和稀树干草原、 荒漠包括肉质刺灌丛、冻原、高山稀疏植被、草甸、沼泽、 水生植被 。
29个植被型为：
寒温性针叶林、温性针叶林、温性针阔叶混交林、暖温性 针叶林、热性针叶林、落叶阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、 常绿阔叶林、硬叶常绿阔叶林、季雨林、雨林、珊瑚岛常绿 林、红树林、竹林、常绿针叶灌丛、常绿草叶灌丛、落叶阔 叶灌丛、常绿阔叶灌丛、灌草丛、草原、稀树干草原、荒漠、 肉质刺灌丛、高山冻原、高山垫状植被、高山流石滩稀疏植 被、草甸、沼泽、水生植被。
三级分类单位
• 植被型组 • 植被型 • 植被亚型 • 群系组 • 群系 • 亚群系 • 群丛组 • 群丛 • 亚群丛
中国植物群落分类原则、系统和单位
分类原则——以群落本身的综合特征作为分类依据
• 分类系统：主要分类单位分三级

群丛：建群种或主要优势种 属名 – etum;次优势种 – osum 群丛组 主要优势种属名字尾-eta; 次 要优势种属名字尾-osa 群系 主要优势种属名字尾-eta;种名 字尾- ae或- a

群落的命名（高级单位的命名）

1.群落的外貌 木本植被型 荒漠植被型

2.土名或俗名 草原 北美：Prairia 南美：Pampos 匈牙利：Puszta

极点排序法 主分量或主成分分析 DCA无倾向(消拱)对 应分析
直接梯度分析(direct gradient analysis)
6.6.2 群落的排序
群落排序的概念 排序的类型 排序的原理


f
D e y
a A B C d

b

c
通过降维，使原来 要用p个原 始数据描述的实体，在尽量保 留原数据特征的条件下，利用 最少数据（排序坐标）来描述， 有利于揭示原始数据反映的规 律。 按属性排序实体称正分析 （normal analysis）,或叫Q分 析（Q analysis）。 按实体去排序属性的叫逆分析 （ inverse analysis）或叫R分 析（ R analysis）。
法瑞学派分类系统
英美学派系统
群落的命名（群丛、群系）

1.优势种命名法




单优群落：优势种加上分 类单位的全称或缩写 多优群落：按优势度大小， 依次列出优势种，中间以 “+”相连，加上分类单位 的全称或缩写。 多层结构：逐层列出优势 种，并将主要层的优势种 列在前面。
2.拉丁双名法 改变群落优势种的拉丁学名 字尾，形成群落的名称。
6.6.2 群落的排序

大家应该也有点累了，稍作休息
大家有疑问的，可以询问和交流
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(2)盖度
• 盖度就是指植物体地上部分得垂直投影面积占样地面 积得百分比,又称投影盖度。盖度就是群落结构得一个 重要指标,因为她不仅反映了植物所占有得水平空间得 大小,而且还反映了植物之间得相互关系。通常以百分 比来表示盖度,而林业上常用郁闭度表示林木层得盖度。
• 稀有种(rare species):稀有种(或偶见种)在群落中出现 得频率低,也可能由于某种原因偶尔侵入所调查得群落 中。
2、种类组成得数量特征 (1)多度与密度: • 多度就是对植物群落中物种个体数目多少得一种估测
指标,多用于植物群落得野外调查中。目前国内外尚无 统一得标淮,我国多采用Drude得七级制多度。 • 密度就是单位面积或单位空间上得一个实测数据。相 对密度就是指样地内某一种植物得个体数占全部植物 种个体数得百分比。某一物种得密度占群落中密度最 高得物种密度得百分比被称为密度比。
优势种:就是具有控制群落和反映群落特征得种类,其数量 或生物量在群落中所占比例最多。她们对维持群落得 稳定性有重要作用。
Paine在一个海湾得岩石潮间带研究表明:赭色海 星取食石鳖、帽贝、藤壶和龟足,在有海星存在得区 域,有30个物种共存,而除去海星得试验区,藤壶很快 成为优势种,一年后藤壶又被贻贝和龟足排挤,三年后 群落得物种从30个减到8个。
多种植物在竞争少数共同需要得资源中就是能够共存得。
4、空间异质性对群落结构得影响
空间异质性(spatial heterogeneity):群落空间 环境中各个部分性质不同得程度。
• 美国著名生态学家E、P、Odum于1957年在她得 《生态学基础》一书中,除种类组成与外貌一致外,还 “具有一定得营养结构和代谢格局”,“她就是一个 结构单元”,“就是生态系统中具有生命得部分”。

•森林(forest)
•森林(forest)
• 在人类大规模砍伐之前，世界林地面积约 6109hm2，占地球陆地总面积的45.8%。
• 1985年，森林面积占地球陆地总面积的 31.7%。
• 森林每年生产的有机物质58109t，占全 球有机物质总产量的56.8%。
•热带雨林(tropical rain forest)
• 分布：亚欧大陆东岸北纬22~40之 间，非洲东南部、美国东南部、大 西洋中的加那利群岛也有少量分布
• 组成：壳斗科、樟科、山茶科、木 兰科等常绿阔叶树种
•落叶阔叶林(decidous broad-leaved forest)
•落叶阔叶林(decidous broad-leaved forest种的生活型 常绿林 落叶林 林地 草地 荒原 草甸等
草甸
•荒漠(desert)
•荒漠(desert)
• 分布：从亚热带干旱区延伸到温带干旱 地区
• 植物： 荒漠灌木及半灌木 肉质植物 短命植物与类短命植物
• 动物：爬行类、啮齿类、鸟类和蝗虫
新疆乌什塔拉荒漠
西藏高寒荒漠
•苔原(tundra)
2.2 水生生物群落
• 淡水湿地生物群落 • 滨海湿地生物群落 • 海洋生物群落
3.1 群落的分类
• 机体论学派(organismic school)认为：群落是客观存在 的实体，象有机体和种群一样是一个有组织的生物系 统 因此，不同群落之间有明显的空间界限，群落是间断、 可分的，可以象物种那样进行分类
• 代表人物：美F E Clements(1916,1920) 苏V N Sukachev(1910) 美C Elton 法J BraunBlanquet(1913) 德Mobius

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最小面积
• 指能包括组成群落的大多数物种(95%)的面 积
• 组成群落的物种越丰富，群落的最小面积越 大
热带雨林，50×50㎡
常绿阔叶林，20×20㎡
针叶林及落叶林，10×10㎡
灌丛， 5×5 或 10×10㎡
草地， 1×1 或 2×2㎡
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种类组成的性质分析
• 优势种 (dominant species) • 建群种 (constructive species) • 亚优势种 (subdominant species) • 伴生种 (companion species) • 偶见种 (rare species)
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物种多样性指数
• Simpson指数：D=1-ΣPi2 • Shannon-Weiner指数 H =-ΣPilnPi
上二式中Pi种的个体数占群落中总个体数的比 例，Pi=Ni/N。
度比(density ratio)
• 盖度 (coverage) 投影盖度：总盖度，层盖度，种盖度 相对盖度，盖度比(cover ratio)，基盖度/优势度
• 频度 (frequency) Raunkiaer频度定律：A>B>C≥D<E
• 重要值 (important value) IV=相对密度+相对频度+相对优势度/相对基盖度
体特征 群落都要经历从先锋阶段(Pioneer stage)到顶级阶段(Climax stage)的演替过程 顶级群落受破坏后重复演替过程达到顶级群落阶段 • 代表人物:美国生态学家Clements • 赞成者：Braun-Blanquet、Warming、Tansley、Elton、Mobius

3、法瑞学派群落分类：以植物区系为基础，从基 本单位到最高级单位，都是以群落的种类组成为 依据。
代表人物：由法国蒙伯利埃大学BraunBlanquettic羽1928年提出。
分类系统：他是按群丛门、群丛纲、群丛目、 群丛属进行分类，群丛是分类的基本单位，近年 有用区别种来区别群丛，
• 群落的命名：
主要根据以下三方面的特征对群落命名
1、根据群落中的优势种命名：适合于种类较少并 在任何时期都表现为明显优势种的群落，如马尾 松林群落，云杉林群落；
2、根据优势种群的生活型定名：适用于优势种的 种类多，而群落的生活型有突出特点的群落，如 热带雨林群落，草甸沼泽群落；
3、根据群落占有的自然生境命名：适用于水生群 落，如山涧溪流群落，砂质海滩群落。
• 群落分类的主要学派
1、中国植物群落分类系统：采用 “群落生态” 原则，以群落本身的综合特征作为分类依据， 通过反映群落的种类组成、外貌与结构、地理 分布、动态演替等特征，形成我国植物学派的 分类原则与方法。
我国植物群落分为三级：植被型（高级单位）、 群系（中级单位）、群丛（基本单位），每一 等级之上和之下又各设一个辅助单位与补充单 位，高级单位的分类依据侧重于外貌、结构和 生理特征，中级和中级以下单位则侧重于种类 组成。
第二节 陆地生物群落类型
• 森林生物群落 • 草地生物群落 • 荒漠生物群落
第三节 陆地生物群落的分布 格局
• 影响陆地生物群落分布的因素：纬度、 经度、海拔。
• 陆地生物群落的水平分布
• 陆地生物群落的垂直分布
• 我国种子植物属的分布区类型（见书 P347表5-16-1）
再 见！
其系统如下： 植被型组
植被型 植被亚型 群系组 群系 亚群系 群丛系 群丛 亚群丛

完全覆盖地面为郁闭度1，相当于植物盖度为100%。
④ 频度
• 指某个物种在调查范围内出现的频率。常
按包含该种个体的样方数占全部样方数的
百分比来计算，即：
频度= （某物种出现的样方数／样方总数)×100％
等级 A级 B级 C级 D级
频度 1％—20％ 21％ — 40％ 41％ — 60％ 61％ — 80％
会由人带入、或伴随着某种条件改变而侵 入，也可能是衰退中的残遗种。
（二）种类组成的数量特征
–怎样调查？ –什么指标表示？
典型样地的标准样方调查： 北温带不同生活
型调查的样方面积： 样地
苔藓：0.01-0.1m2
低草：1-2m2 高草：4m2 矮灌木：4m2 高灌木：16m2 树木：100m2
群落中种的分布不均匀，暗示着植被分化
和演替的趋势。
密度和频度之间的关系：
A.密度大且频度也大 C.密度中等而频度较大
B.密度较大而频度小 D.密度小而频度也小
⑤ 高度
– 是测量植物体体长的一个指标。测量时取其自然高 度或绝对高度。某种植物高度与最高种的高度之比
V=s*h*f 为高度比。
⑥
–
s（腰高断面积）；h（树干高）；f（形数） 重量 形数是树干体积与等高同底的圆柱体积之比.
现代生态学观点
• • 群落既存在着连续性的一面，也有间断性的一面。 群落的连续性和间断性之间并不一定要相互排斥， 关键在于研究者从什么角度和尺度看待这个问题。
群落的常见称呼方法
1. 根据群落所占的自然生境来命名：如岩壁植被。
2. 根据群落中的优势种来命名：如马尾松林群落，木荷林 群落。
3. 根据优势种的主要生活型来命名：如亚热带常绿阔叶林 群落，草甸沼泽群落。 4. 根据群落中的特征种来命名：如木荷群丛。 5. 根据群落动态来进行分类和命名，如先锋群落。

第8章 群落的组成与结构
8.1 生物群落的概念
一、生物群落的概念



对群落概念的不同认识 特定的外貌，对生境因素的综合反应 ; 一定的种组成的天然群聚； 不同植物有机体的特定组合，存在着有机体之间及其与环境 之间相互影响 ; 具有一致的种类组成且外貌一致的生物据集体 ; 种类外貌一致、具有一定的营养结构、代谢格局、结构单元、 生命部分 ;
Hmax=lnS=ln2=0.69 EA= H/Hmax=-[(1.0×ln1.0)+0]/0.69=0 EB=-(0.50×ln0.50+0.50×ln0.50)/0.69=0.69/0.69=1 EC=0.056/0.69=0.081

Pielou均匀度指数：

四、物种多样性的时空变化
物种多样性指数——介绍2种
反映丰富度和均匀度的综合指标。
1. 辛普森指数：在一个无限大小的群落中，随机抽
取的二个个体不是同一物种的概率。
D=1-ΣPi2
(P161)
2. 香农-威纳（Shannon-Weiner）指数：
用来描述种的个体出现的紊乱和不确定性。不确定性越 高，多样性就越高。
H =-ΣPilog2Pi

“生活型”由丹麦植物学家瑙基耶尔（C.Raunkiaer）于1903年提出，其分类系统得到普遍应用； 根据植物在不利的生长季节中，其复苏芽离地面的 高度及受到保护的程度和方式，他将高等植物分为5 类生活型，各类又分若干亚型。
分类(应用最广的Raunkiaer系统— 5大生活型类群）
高位芽植物：芽或顶端嫩枝位于离地面较高处的枝条 上，完全受气候的影响。在温暖和潮湿地区很多， 不需要保护。如乔木、灌木和热带高草等。 地上芽植物：芽或顶端嫩枝位于地表或接近地表处， 一般不高出20—30厘米，因而受到枯枝落叶和冬季 积雪的保护。 地面芽植物：在不利季节，植物体的地上部分死亡， 只有被残落物和土壤保护的地下部分还活着，并在 地面处有芽。 地下芽植物：这类植物渡过恶劣环境的芽埋在土里或 水体。 一年生植物：只能在良好季节生长，以种子渡过不良 季节。

②物种多样性
※物种多样性包括： Ⅰ.一定区域内的物种丰富程度，可称为区域物种 多样性； Ⅱ.指生态学方面的物种分布的均匀程度，可称为 生态多样性或群落物种多样性（蒋志刚等，1997） ※区域物种多样性的测量有以下三个指标： Ⅰ.物种总数，特定类群的物种数目 ； Ⅱ.物种密度，特定类群的密度； Ⅲ.特有种比例，特定类群特有种占该地区物种总 数的比例。
基本概念
•另一些学者认为盖度和密度为优势度的度量指标。
也有的认为优势度即“盖度和多度的总和”或“重
量、盖度和多度的乘积”等等。
基本概念
重要值：是用来表示某个种在群落中的地位和作用
的综合数量指标。 。
•重要值是美国的J.T.Curitst和R.P.McIntosh（1951） 首先使用的，他们在Wisconsin研究森林群落连续体 时，用重要值来确定乔木的优势度或显著度，计算的 公式如下： 重要值=相对密度+相对频度+相对优势度(相对基盖度 )
基本概念
优势度 用来表示一个种在群落中的地位与作用 。 •J．Braun-Blanquet主张以盖度、所占空间大小或 重量来表示优势度，并指出在不同群落中应采用不 同指标。 •苏联学者B．H．Cykaqeb(1938)提出，多度、体积 或所占据的空间、利用和影响环境的特性、物候动 态均应作为某个种优势度指标。
学习提纲
第一节 群落的分类 第二节 生物群落的排序
第一节 群落的分类
1.中国的植物群落分类 2.法瑞学派的群落分类 3.美国的群落分类 4.群落的数量分类
第一节 群落的分类
机体论
群落类型是自然单位，它们和有机体一样具有明
确的边界，而且与其他群落是间断的，可分的，因
此可以象物种那样进行分类。这一途径被称为群丛 单位理论（association unit theory）或机体论

是一个种群，还是一
个群落，或都不是？
2、群落的基本特征
➢ 具有一定的外貌与种类组成 ➢ 不同物种之间的相互影响 ➢ 形成群落环境 ➢ 具有一定的结构 ➢ 具有一定的动态特征 ➢ 具有一定的分布范围 ➢ 具有边界特征 ➢ 各物种不具有同等的群落学重要性
具有一定的外貌与种类组成
不同物种之间的相互联系
群落具有自己的内部环境
具有一定的结构
超冠层
主冠层 演替层 更新层 林下草灌层
物种组成结构和水平结构
具 有 一 定 的 动 态 特 征
具有边界特征
3、群落性质 • 机体论学派 • 个体论学派
争论的焦点：群落到 底是一个有组织的系 统，还是一个纯自然 的个体集合。
• 现代生态学观点
机体论学派
– 同一群落类型之间无遗传上的联系。
•
代表人物：H.A.Gleason（格里森）
机体论与个体论主要争论焦点的比较
争论焦点
机体论观点
个体论观点
两条途径 群丛单位理论（群落） 种群独立假说 指导下的群落研究
群落类型 真实的、自然界存在的 抽象而且人为 一个客观实体
群落比拟 有机体、生物的种
群落比拟为有机体欠妥
型调查的样方面积：
样地
苔藓：0.01-0.1m2
低草：1-2m2
高草：4m2
矮灌木：4m2
高灌木：16m2
树木：100m2
最小面积：
基本上能表现出某群落绝大多数植物种类的面积
物 种 数
最小面积
样方面积
➢ 组成群落的种类越丰富，其最小面积越大
热带雨林：50×50 m2 常绿阔叶林：20×20 m2 针叶林及落叶林：10×10 m2 灌丛：5×5或10×10 m2 草地：1×1或2×2 m2

生态学最令人感兴趣的问题。
生物群落的概念 The concept of biotic community
•
群落community: 在相同时间聚集在同一地段上的 各物种种群的集合。The community is an assemblage of species populations that occur together in the same place at the same time. It has properties determined by the interactions among individuals such as competition and parasitism. The community can also be viewed from the border perspective in terms of species diversity物种多样性, food-webs食物网, energy flow能流 and the interactions among guilds of species物种功能团间的 相互作用.
8.2.1 种类组成的性质分析
8.2 群落的种类组成
• •
•
•
•
•ห้องสมุดไป่ตู้
8.2.1 种类组成的性质分析Analysis of species composition 8.2.2 种类组成的数量特征Quantitative characteristics of species composition 8.2.3 种的多样性Species diversity 8.2.4 物种多样性在空间上的变化规律Spatial variation law of species diversity 8.2.5 解释物种多样性空间变化规律的各种学 说Theories to explain the spatial variation law of species diversity 8.2.6 种间关联interspecific association