天童常绿阔叶林不同演替阶段常见种叶片NP化学计量学特征

天童常绿阔叶林不同演替阶段常见种叶片N、P化学计量学特征高三平;李俊祥;徐明策;陈熙;戴洁【期刊名称】《生态学报》【年(卷),期】2007(27)3【摘要】对天童常绿阔叶林5个演替阶段的13个种类24个植物个体叶片的N、P化学计量学的研究表明:(1)各演替阶段植物叶片的N、P含量变异较大,N含量的值在6.49～14.69 mg g-1之间,P含量的值在0.66～1.13 mg g-1之间,叶片的N:P值在7.45～16.38之间;总体平均值N为9.43mg g-1,P为0.86 mg g-1,N:P 为11.17;(2)演替后期的叶片N含量和N:P比高于演替前期,叶片N含量的变化趋势与N:P比的变化趋势协同性较好,N:P的变化趋势能较好地反映不同演替阶段的群落变化特征;(3)叶片N:P可以作为植物和演替阶段的限制性营养元素的指标,不同演替阶段的群落生长基本上均是受N而不是受P的限制;演替各阶段绝大多数物种新生叶的N:P都小于成熟的营养叶的N:P,两者均受N元素的限制,且氮素对新叶的限制性更强,表明新叶容易缺乏氮素而发育不良.【总页数】6页(P947-952)【作者】高三平;李俊祥;徐明策;陈熙;戴洁【作者单位】华东师范大学环境科学系,200062,上海;华东师范大学环境科学系;华东师范大学城市化生态过程与生态恢复上海市重点实验室,200062,上海;华东师范大学环境科学系,200062,上海;华东师范大学环境科学系,200062,上海;华东师范大学环境科学系,200062,上海【正文语种】中文【中图分类】Q94【相关文献】1.九连山常绿阔叶林不同空间分布的植物叶片N、P化学计量学特征 [J], 符潮;戴利燕;刘倩;李江;章挺;刘仁林2.天童常绿阔叶林不同演替阶段枯落物和土壤水文特征 [J], 沈会涛;由文辉;蒋跃3.天童常绿阔叶林主要演替阶段的土壤剖面及碳密度特征 [J], 周武;郭明;仲强;王希华;阎恩荣4.福建万木林101种常见木本植物叶片N、P化学计量学特征 [J], 林志斌;严平勇;杨智杰;万晓华;陈光水5.天童国家森林公园常绿阔叶林不同演替阶段群落光环境特征比较 [J], 丁圣彦;卢训令;李昊民因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。

摘要了解常绿阔叶林植物的空间分布特征，对于认识群落构建过程具有十分重要的意义。

许多学者发现物种在环境资源轴上的分布一定程度上与植物功能性状有关。

相对于物种，功能性状沿环境梯度分布的可预测性更强，对环境资源特征具有最直接的指示作用，最能阐明物种在空间的共存机理。

然而，对于群落构建过程，亟缺少物种性状在空间分布的特征论述、及性状分布与物种分布的异同机理解释。

基于此，本文以天童地区5ha常绿阔叶林样地为靶区，选择能反映植物不同生态策略的三个叶片功能性状（叶面积、比叶面积、叶片干物质含量），每木调查分析了其在空间的分布格局，并从物种特性与环境控制因素的角度出发，初步分析了性状空间格局的形成原因，结论如下：1) 小叶片是大部分植物的最主要生活策略，大叶面积的植物个体较少；选择小叶片策略的个体，在样地内呈聚集分布，而大叶面积个体呈现瞬变的分布格局，如在小尺度上高度聚集，后随着尺度的增大分布指数急剧减小后成随机分布；叶片比叶面积与干物质含量的分布格局类似，即拥有中等大小性状值的绝大多数个体在样地内聚集分布，而拥有极大或极小性状值的极少个体在小尺度内聚集分布，后随尺度增大迅速改变成随机分布。

2) 在物种特性上，较小叶片的常绿物种与林下灌木，由于其耐阴与占据贫瘠生境的能力较强，多采取忍耐策略而呈聚集分布。

大叶片的落叶物种或高大乔木，对光和养分条件要求较高，且其繁殖体定居与随机出现的林窗有关，呈随机分布；大比叶面积的个体生存在较优越生境中，繁殖体定居能力差，属于随机分布。

小比叶面积的物种生态幅度较宽，可适应养分贫瘠的区域，但维持的生存个体量少，因此属随机分布；在中生生境内，中等大小的比叶面积为优势性状，大量呈聚集分布。

对应分析性状与物种的分布格局时，由于物种遗传特性对功能性状分布格局的影响范围有限，使两者表现出格局并不完全一致。

3) 在环境因素上，叶面积对环境条件的响应最为敏感，具体一方面表现为其空间分布与土壤养分和酸度的分布紧密相关，而在另一方面，地形因素也可通过引起资源供给的异质性对叶面积的分布格局产生影响；比叶面积可能由于研究区域面积小造成的内环境异质性程度不高，加上反映植物不同策略性状的分布格局受环境影响的主要因素不同，使其与土壤养分条件和地形间无明显关联。

浙江天童国家森林公园常绿阔叶林种间关联和种．生境关联浙江天童国家森林公园位于浙江省丽水市，是一个以常绿阔叶林为主要景观的自然保护区。

常绿阔叶林是一种独特的生态系统，其中各种植物种间相互关联，共同构成了这个森林生态系统的完整性。

本文将对浙江天童国家森林公园的常绿阔叶林种间关联和种生境关联进行探讨，希望能更加深入地了解这片美丽的自然景观。

我们来了解一下常绿阔叶林的特点。

常绿阔叶林是一种生长在热带和亚热带地区的森林类型，具有独特的生态特征。

在这种森林中，不同种类的植物之间存在着种间关联，它们相互依存、相互作用，共同构成了一个相对稳定的生态系统。

这种林型对环境的适应性很强，能够在较为恶劣的生境条件下生存繁衍，被誉为“热带雨林的绿色宝库”。

在浙江天童国家森林公园的常绿阔叶林中，我们可以观察到不同植物种类之间存在着密切的种间关联。

各种树木之间形成了层次分明的林分结构，上层有高大的乔木，中层有较为矮小的灌木，地表层则生长着各种草本植物。

这种分层结构有助于充分利用光能和空间资源，提高了森林植被的光合作用效率，同时也为多样性的植物种类提供了适宜的生长环境。

不同种类的植物之间还存在着共生、拮抗、转化等种种关系，它们相互作用，相互促进着彼此的生长和繁殖。

除了种间关联，常绿阔叶林中植物的分布也与生境条件密切相关。

在浙江天童国家森林公园中，常绿阔叶林主要分布在海拔较低、气候湿润的地区，这些地方往往具有较为丰富的水源和养分资源。

这些生境条件为常绿阔叶林提供了适宜的生长环境，使得这里的植物种类较为丰富、生物多样性较高。

常绿阔叶林中的植物根系交错纠缠，形成了一个相对稳定的根系系统，有助于抵御风雨侵蚀，保持生境的稳定性。

对于浙江天童国家森林公园的常绿阔叶林来说，了解种间关联和种生境关联对于保护这片森林生态系统具有重要意义。

深入了解植物之间的相互依存关系和相互作用方式，有助于我们更好地进行植物资源的合理利用和保护。

对生境条件的认识能够指导我们更好地进行生态环境的修复和保护工作，保持常绿阔叶林的生态平衡和稳定性。

常绿阔叶林藤本植物叶片N、P、K生态化学计量学特征王家妍;蓝嘉川;龙涛;谢益君;陆晓明;雷丽群;朱宏光;温远光【期刊名称】《南方农业学报》【年(卷),期】2013(044)005【摘要】【目的】研究广西大明山国家级自然保护区常绿阔叶林中30种藤本植物叶片N、P、K生态化学计量学特征，为丰富群落生态化学计量学提供基础数据。

【方法】在大明山天坪站保存完好的常绿阔叶林中设置20m×20m标准样地80块，共3．2ha，在每个标准样地左下角设置5rex5m的小样方，对藤本植物多样性进行调查，根据重要值，采集30种藤本植物叶片，进行叶片N、P、K含量测定。

【结果】叶片N、P、K变化范围分别为3．52-54．71、0．21-3．36、0．48-4．23g／kg。

各个化学计量因子之间存在一定的线性关系，草质藤本叶片N：K含量均大于木质藤本，P含量差异不显著。

【结论】大明山常绿阔叶林中多数藤本植物是受N或P或N：P的影响，约30％的种类受到N元素限制，而受NP元素限制的植物相对少；草质藤本叶片比木质藤本有更强的N、K元素存储能力。

【总页数】4页(P815-818)【作者】王家妍;蓝嘉川;龙涛;谢益君;陆晓明;雷丽群;朱宏光;温远光【作者单位】广西大学林学院,南宁530004【正文语种】中文【中图分类】S718.3【相关文献】1.九连山常绿阔叶林不同空间分布的植物叶片N、P化学计量学特征 [J], 符潮;戴利燕;刘倩;李江;章挺;刘仁林2.外方山草本植物叶片生长期C、N、P生态化学计量学特征的变化 [J], 田耀武;贺春玲;赵燕;徐少君3.常绿阔叶林藤本植物叶片N、P、K生态化学计量学特征 [J], 王家妍;蓝嘉川;龙涛;谢益君;陆晓明;雷丽群;朱宏光;温远光4.永利煤矿复垦区植物叶片和枯落物生态化学计量学特征 [J], 赵俊峰;肖礼;安韶山;方瑛;马任甜;黄懿梅5.全球木本植物叶片硅钙生态化学计量学特征 [J], 陈逸飞;许瑶瑶;邓博文;张硕;郑德祥;廖晓丽;王库;孙新超;靳少非因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。

9个主要南方人工林树种叶片化学计量学特征研究王家妍;魏国余;韦铄星;莫雅芳;蒋燚【摘要】[目的]通过研究9个主要南方人工林树种叶片N、P、K化学计量学特征,丰富主要人工林树种化学计量学基础数据,为我国南方地区林木种植和管护提供决策依据.[方法]野外平均木叶片采集,室内进行化学测定分析N、P、K含量.[结果]9个树种叶片的N、P、K含量均值分别为13.90、1.39、8.70 mg/g,不同树种间的N、P、K含量存在极显著差异,厚荚相思N、P、K含量高于其他树种,9个树种叶片的N:P、N:K和K:P变化范围为7.79～17.79、1.15～2.16、0.07～0.25.不同树种N和P含量呈极显著正相关关系,存在协同作用.不同生活型树种叶片N和P元素含量存在极显著差异,表现为阔叶树种N和P含量明显大于针叶林.[结论]9个主要南方人工林树种生长主要受到N元素限制,在林分后期管理上应加强养分管理、增施氮肥.【期刊名称】《广东农业科学》【年(卷),期】2019(046)005【总页数】6页(P48-53)【关键词】氮;磷;钾;氮磷比;化学计量学;阔叶树种;针叶树种【作者】王家妍;魏国余;韦铄星;莫雅芳;蒋燚【作者单位】广西国有高峰林场,广西南宁 530002;广西国有高峰林场,广西南宁530002;广西壮族自治区林业科学研究院 / 国家林业局中南速生材繁育实验室 / 广西优良用材林资源培育重点实验室,广西南宁 530002;广西国有高峰林场,广西南宁 530002;广西壮族自治区林业科学研究院 / 国家林业局中南速生材繁育实验室 / 广西优良用材林资源培育重点实验室,广西南宁 530002【正文语种】中文【中图分类】S718.3【研究意义】生态化学计量学是研究生物体内各种元素平衡和能量平衡的基础学科［1］，它通过有机体的元素组成，强调有机体主要化学元素的平衡关系［2］，N、P、K是促进植物生长调节和生理代谢的主要元素［3］，影响植物生长发育，三者关系密切。

七种阔叶常绿植物叶片的生态解剖学研究
史刚荣
【期刊名称】《广西植物》
【年(卷),期】2004(024)004
【摘要】对7种常绿阔叶植物叶片的解剖学特征的观察结果表明,它们的叶片在结构上均表现出典型的旱生特点:异面叶,上表皮细胞较厚且排列紧密,具发达的角质膜,无气孔器分布,下表皮细胞较小,气孔器密度较大;栅栏组织细胞层数较多,排列紧密,海绵组织细胞排列极其疏松,并形成通气组织;中脉及其输导组织和机械组织发达.越冬叶和越夏叶在解剖结构上存在一定的差异:前者在角质膜,叶片厚度和栅栏组织厚度等方面比后者厚,而在气孔密度和输导组织方面则比后者略有减少或不发达.这些差异(发育可塑性)是常绿阔叶植物适应冬、夏季截然不同的两种生境(生境的时间异质性)的表现形式.
【总页数】5页(P334-338)
【作者】史刚荣
【作者单位】淮北煤炭师范学院生物系,安徽,淮北,235000
【正文语种】中文
【中图分类】Q944.56
【相关文献】
1.常绿阔叶林藤本植物叶片N、P、K生态化学计量学特征 [J], 王家妍;蓝嘉川;龙涛;谢益君;陆晓明;雷丽群;朱宏光;温远光
2.常绿阔叶林藤本植物叶片N、P、K生态化学计量学特征 [J], 王家妍;蓝嘉川;龙涛;谢益君;陆晓明;雷丽群;朱宏光;温远光;
3.浙江天童受损常绿阔叶林实验生态学研究(Ⅳ):土壤种子库在受损常绿阔叶林恢复初期中的作用 [J], 宋垚彬;张奇平;达良俊
4.浙江天童受损常绿阔叶林实验生态学研究(Ⅲ):从热值角度分析常绿阔叶林常见种的适应策略 [J], 商侃侃;陈波;达良俊
5.关中地区常绿阔叶植物叶片截留特征 [J], 孙雅婕;刘建军
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天童山常绿阔叶林不同演替阶段水源涵养功能评价沈会涛;王化儒;由文辉【期刊名称】《水土保持通报》【年(卷),期】2013(33)4【摘要】以位于浙江省东部天童国家森林公园内的常绿阔叶林为研究对象,从林冠层、林下枯落物层和土壤层3个生态作用层入手,采用层次分析法综合评价了天童山常绿阔叶林3个不同演替阶段(常绿阔叶林灌丛、木荷林、栲树林)的水源涵养功能,并进行了排序。

结果表明,该区水源涵养功能随演替进程逐渐增加,处于演替初级阶段的常绿阔叶林灌丛水源涵养功能最低(0.200 9),演替中后期阶段的木荷林居中(0.363 2),演替顶极阶段的栲树林最强(0.436 0)。

【总页数】6页(P170-175)【关键词】天童山;常绿阔叶林;演替;水源涵养功能;层次分析法【作者】沈会涛;王化儒;由文辉【作者单位】中国科学院遗传与发育生物学研究所农业资源研究中心,河北石家庄050021;华东师范大学环境科学系,上海200062;黄河水资源保护科学研究所,河南郑州450004【正文语种】中文【中图分类】S715.7【相关文献】1.天童常绿阔叶林不同演替阶段枯落物和土壤水文特征 [J], 沈会涛;由文辉;蒋跃2.天童常绿阔叶林不同演替阶段常见种叶片N、P化学计量学特征 [J], 高三平;李俊祥;徐明策;陈熙;戴洁3.天童国家森林公园常绿阔叶林不同演替阶段群落光环境特征比较 [J], 丁圣彦;卢训令;李昊民4.抚育间伐强度对兴安落叶松林不同演替阶段水源涵养的影响 [J], 张期奇; 董希斌; 张甜; 李悦; 孟园; 管惠文; 王智勇; 陈蕾5.安徽老山亚热带常绿阔叶林不同林龄阶段土壤特性及其水源涵养功能的变化 [J], 徐小牛;邓文鑫;张赟齐;王勤;丁增发因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。

峨眉山常绿阔叶林常绿和落叶物种叶片C、N、P研究蔡艳;张毅;刘辉;张锡洲【摘要】采用常规方法对峨眉山常绿阔叶林的常绿和落叶物种植物C、N、P含量及其之间的相互关系进行了研究,结果表明:①峨眉山常绿阔叶林常绿物种叶片C、N、P平均含量分别为42.30%、1.46%、0.10%;落叶物种叶片C、N、P平均含量分别为41.078%、1.59%和 0.12%.常绿和落叶物种植物叶片N-P成极显著的乘幂关系,而C-N和C-P关系不显著;②峨眉山地区常绿阔叶林常绿物种叶片N/P比平均值为14.48,落叶物种的N/P比平均值为13.61,其对生态环境的适应性较低;③在峨眉山海拔700、1 100和1 500 m处,植物叶片N-P亦成显著的关系,而植物叶片C-N和C-P关系不显著.%Study was made on C, N, P content in leaf of evergreen and deciduous trees in evergreen broad-leaved forest at E'mei Mountain, Sichuan province and relationship among them. The result showed that mean content of C, N, P in evergreen species was respectively 42.30%, 1.46% and 0.10%, while that in deciduous one was 41.078%, 1.59% and 0.12%. N content in the tested forest leaves had close relation with P content, while no evident relation between C and N, C and P. The average N and P ratio in leaf from evergreen species was 14.48 and 13.61 from deciduous ones, indicating low adaptive faculty to local ecological environment.【期刊名称】《浙江林业科技》【年(卷),期】2009(029)003【总页数】5页(P9-13)【关键词】峨眉山;常绿阔叶林;落叶树种;化学计量学;氮磷比【作者】蔡艳;张毅;刘辉;张锡洲【作者单位】四川农业大学资源环境学院,四川,雅安,625014;四川农业大学资源环境学院,四川,雅安,625014;四川农业大学资源环境学院,四川,雅安,625014;四川农业大学资源环境学院,四川,雅安,625014【正文语种】中文【中图分类】S718.5生态化学计量学（Stoichiometry）是一个化学术语，它起源于希腊语的两个词汇“stoicheion”和“metron”,中文含义分别为“元素”和“测量”，因此，stoichiometry意为“测量元素的科学”，在化学中称为化学计量学。

天童常绿阔叶林五个演替阶段凋落物中的土壤动物群落易兰;由文辉;宋永昌【期刊名称】《生态学报》【年(卷),期】2005(25)3【摘要】为探讨森林凋落物中土壤动物群落的结构特征以及土壤动物群落随植被演替而发生的变化,于2003年冬季,对浙江天童常绿阔叶林5个演替阶段凋落物中的土壤动物群落,按代表不同分解阶段的新鲜凋落物层、腐叶层和腐殖土层进行了调查研究.共获得土壤动物13381只,分别隶属于2门8纲20目.优势类群为蜱螨目(Arcarina)和弹尾目(Collemb0la),二者共占总数的94.24%,A/C为7.66;常见类群为双翅目(Diptera).研究结果表明:(1)凋落物中的土壤动物群落存在明显的有别于真土层的垂直分布,类群数和个体数总体表现为向下递增的趋势.共有19类、59.03%的土壤动物分布在底部腐殖土层,仅8类、5.35%的土壤动物分布在新鲜凋落物层,其余共8类分布在中间腐叶层.而且,不同类群在各演替阶段的分布表现出一定的差异;(2)凋落物中土壤动物群落随植物群落的演替而发生明显的变化:个体总数和类群总数在演替顶极阶段最高,其次为中期阶段,演替初期最低.但是,在目这一分类等级上,各演替阶段凋落物中土壤动物群落的主要类群基本一致,均为蜱螨目、弹尾目、双翅目和鳞翅目(Lepidoptera);(3)相似性分析表明,演替中期凋落物中土壤动物群落与顶极阶段最为相似;但它们的Shannon-Wiener多样性指数相差很大,顶极阶段最高,演替中期最低.Shannon-Wiener多样性指数能很好地反映不同演替阶段凋落物中土壤动物群落的多样性状况,并且和Simpson优势度指数呈明显的负相关.讨论了土壤动物在植被演替中的指示意义、凋落物不同分解阶段起主要作用的土壤动物类群以及影响凋落物中土壤动物群落组成、分布的主要因素.【总页数】8页(P466-473)【作者】易兰;由文辉;宋永昌【作者单位】华东师范大学环境科学系,上海,200062;华东师范大学环境科学系,上海,200062;华东师范大学环境科学系,上海,200062【正文语种】中文【中图分类】Q958【相关文献】1.天童常绿阔叶林砍伐后凋落物层跳虫群落生态学研究 [J], 靳亚丽;蒋跃2.天童常绿阔叶林不同演替阶段枯落物和土壤水文特征 [J], 沈会涛;由文辉;蒋跃3.天童常绿阔叶林主要演替阶段的土壤剖面及碳密度特征 [J], 周武;郭明;仲强;王希华;阎恩荣4.天童常绿阔叶林凋落物量与气象因子的关系 [J], 赵亚洲;汪西平;张玉鸽5.浙江宁波天童常绿阔叶林凋落物量与气象因子的关系分析 [J], 杨海波;管桐;董舒;袁铭皎;王希华;郑泽梅因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。

浙江天童国家森林公园常绿阔叶林生态学特征的分析王祥荣【期刊名称】《湖北大学学报（自然科学版）》【年(卷),期】1993(15)3【摘要】在对浙江天童国家森林公园常绿阔叶林进行广泛考察的基础上,论述了有关环境条件,植物区系地理成分。

群落外貌和结构等生态学特征,其结果表明:1、该园地处中亚带北缘,气候温暖潮湿、地形复杂、土壤肥沃深厚,为常绿阔叶林生长发育提供了良好的生态环境;2、在10000m^2面积的样地上,共有维管束植物78科、156属、246种,区系地理成分复杂、种类丰富,与热带植物区系、尤其是热带东南亚植物区系关系密切,但本区中温带种类占有较高比例、也是天童常绿阔叶林的基本特征之一;3、群落外貌浓密、整齐、分层明显,小型、中型的常绿草质、革质、非全缘的单叶高位芽植物是决定该园常绿阔叶林群落外貌特征的主要成分;4、上述生态学特征的进一步分析均表明天童常绿阔叶林是一种由热带向温带过渡的植被类型,作者就强化保护管理措施等问题提出了必要的建议。

【总页数】1页(P301)【作者】王祥荣【作者单位】无【正文语种】中文【中图分类】S718.55【相关文献】1.浙江天童国家森林公园常绿阔叶林生物量研究(Ⅰ)群落结构及主要组成树种生物量特征 [J], 杨同辉;达良俊;宋永昌;杨永川;王良衍2.浙江天童国家森林公园常绿阔叶林生态特征的分析(续) [J], 王祥荣3.浙江天童受损常绿阔叶林实验生态学研究(Ⅳ):土壤种子库在受损常绿阔叶林恢复初期中的作用 [J], 宋垚彬;张奇平;达良俊4.浙江天童受损常绿阔叶林实验生态学研究(Ⅲ):从热值角度分析常绿阔叶林常见种的适应策略 [J], 商侃侃;陈波;达良俊5.浙江天童国家森林公园常绿阔叶林凋落叶养分含量的时空分布特征 [J], 张首和;曾雅雯;何義;陈越;陆嘉辉;刘何铭;徐明杰;王希华因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。

九连山常绿阔叶林不同空间分布的植物叶片N、P化学计量学特征符潮;戴利燕;刘倩;李江;章挺;刘仁林【摘要】以九连山常绿阔叶林为实验对象,采用样方取样法对群落中的部分植物叶片N、P元素进行测定,并从不同物种、不同生活型、不同生境类型、不同离地高度等多个空间分布的植物叶片N、P元素化学计量学特征进行统计分析.结果表明:(1)九连山常绿阔叶林群落平均含N量为15.91 mg/g,平均含P量为1.17mg/g,群落的发展主要受P元素的限制,在物种水平上,不同植物叶片中的N、P元素含量差异较大.(2)群落中蕨类植物通常比被子植物叶片的N、P含量低,不同生活型N、P含量呈现的规律为:草本层>乔木层>灌木层.(3)山谷植物N、P总体含量明显高于山脊,山谷植物群落主要受到N元素的限制,而山脊植物则主要受到P元素的限制;在一定离地高度内,植物叶片N、P含量逐渐升高,达到最大值后逐渐下降.【期刊名称】《中南林业科技大学学报》【年(卷),期】2018(038)008【总页数】5页(P57-61)【关键词】九连山;空间分布;常绿阔叶林;叶片N、P化学计量学【作者】符潮;戴利燕;刘倩;李江;章挺;刘仁林【作者单位】赣南师范大学生命与环境科学学院,江西赣州 341000;江西省林业科学院,江西南昌 330000;赣南师范大学生命与环境科学学院,江西赣州 341000;赣南师范大学生命与环境科学学院,江西赣州 341000;江西省林业科学院,江西南昌330000;江西省林业科学院,江西南昌 330000;赣南师范大学生命与环境科学学院,江西赣州 341000【正文语种】中文【中图分类】S713生态化学计量学是一门结合了生物学、化学等多种学科的交叉学科，主要研究有机体、生态系统、食物网、物质循环等各方面元素（主要是C、N、P）之间的多重平衡[1-3]。

N、P是生物体和生态系统中的基本元素，在生态系统的物质循环、群落更替、物种演化中具有重要作用[4-6]。

第４０卷第２０期２０２０年１０月生态学报ＡＣＴＡＥＣＯＬＯＧＩＣＡＳＩＮＩＣＡＶｏｌ．４０，Ｎｏ．２０Ｏｃｔ．，２０２０基金项目：国家自然科学基金国际合作重大项目（３１２１０１０３９２０）收稿日期：２０２０⁃０１⁃１４；㊀㊀网络出版日期：２０２０⁃０８⁃２７∗通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｘｈｗａｎｇ＠ｄｅｓ．ｅｃｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎＤＯＩ：１０．５８４６／ｓｔｘｂ２０２００１１４０１１５张首和，曾雅雯，何義，陈越，陆嘉辉，刘何铭，徐明杰，王希华．浙江天童国家森林公园常绿阔叶林凋落叶养分含量的时空分布特征．生态学报，２０２０，４０（２０）：７３３５⁃７３４２．ＺｈａｎｇＳＨ，ＺｅｎｇＹＷ，ＨｅＹ，ＣｈｅｎＹ，ＬｕＪＨ，ＬｉｕＨＭ，ＸｕＭＪ，ＷａｎｇＸＨ．Ｓｐａｔｉｏｔｅｍｐｏｒａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｌｅａｆ⁃ｌｉｔｔｅｒｎｕｔｒｉｅｎｔｓｉｎａｄｙｎａｍｉｃｐｌｏｔｏｆｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌｅｖｅｒｇｒｅｅｎｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄｆｏｒｅｓｔｉｎＴｉａｎｔｏｎｇ，ＺｈｅｊｉａｎｇＰｒｏｖｉｎｃｅ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０２０，４０（２０）：７３３５⁃７３４２．浙江天童国家森林公园常绿阔叶林凋落叶养分含量的时空分布特征张首和，曾雅雯，何㊀義，陈㊀越，陆嘉辉，刘何铭，徐明杰，王希华∗华东师范大学生态与环境科学学院浙江天童森林生态系统国家野外科学观测研究站，上海㊀２００２４１摘要：植物凋落叶养分含量的时空分布格局在森林生态系统的物质循环和能量流动中发挥着关键作用，尤其是对森林土壤养分情况有重要的影响，而在群落结构复杂的亚热带森林中基于群落整体水平的凋落叶养分含量特征研究相对匮乏㊂在位于浙江天童国家森林公园中的２０ｈｍ２动态监测样地进行，收集凋落叶并测定其碳㊁氮㊁磷含量，结合不同生活型物种的凋落高峰，春季和初夏为常绿树种凋落高峰；秋季为落叶树种凋落高峰，以及地形特征对凋落叶养分含量的时空分布特征进行探究㊂结果表明：在时间尺度上，凋落叶养分含量表现为不同凋落高峰之间的差异，碳含量表现为秋季高峰＜春季高峰＜初夏季高峰，氮㊁磷含量为秋季高峰大于春季和初夏季高峰；在空间尺度上，凋落叶养分含量则表现为沟谷地形和山脊地形之间的差异性，在秋季凋落高峰时碳含量在沟谷地形显著低于山脊地形，氮㊁磷含量在山脊地形显著低于其他地形㊂研究结果表明群落物种组成及其生活型差异是造成森林群落水平凋落叶养分含量时空差异的主要原因㊂关键词：凋落叶；养分含量；时间动态；空间分布Ｓｐａｔｉｏｔｅｍｐｏｒａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｌｅａｆ⁃ｌｉｔｔｅｒｎｕｔｒｉｅｎｔｓｉｎａｄｙｎａｍｉｃｐｌｏｔｏｆｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌｅｖｅｒｇｒｅｅｎｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄｆｏｒｅｓｔｉｎＴｉａｎｔｏｎｇ，ＺｈｅｊｉａｎｇＰｒｏｖｉｎｃｅＺＨＡＮＧＳｈｏｕｈｅ，ＺＥＮＧＹａｗｅｎ，ＨＥＹｉ，ＣＨＥＮＹｕｅ，ＬＵＪｉａｈｕｉ，ＬＩＵＨｅｍｉｎｇ，ＸＵＭｉｎｇｊｉｅ，ＷＡＮＧＸｉｈｕａ∗ＴｉａｎｔｏｎｇＮａｔｉｏｎａｌＦｏｒｅｓｔＥｃｏｓｙｓｔｅｍＯｂｓｅｒｖａｔｉｏｎａｎｄＲｅｓｅａｒｃｈＳｔａｔｉｏｎ，ＳｃｈｏｏｌｏｆＥｃｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＥａｓｔＣｈｉｎａＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｈａｎｇｈａｉ２００２４１，ＣｈｉｎａＡｂｓｔｒａｃｔ：Ｌｉｔｔｅｒｆａｌｌ，ｗｈｉｃｈｉｓｔｈｅｂａｓｉｃｃａｒｒｉｅｒｏｆｎｕｔｒｉｅｎｔｓ，ｉｓａｍａｊｏｒｃｏｎｔｒｉｂｕｔｏｒｔｏｍａｔｅｒｉａｌｒｅｃｙｃｌｉｎｇａｎｄｅｎｅｒｇｙｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎｉｎａｆｏｒｅｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｏｎｌｙａｆｅｗｓｔｕｄｉｅｓｆｏｃｕｓｏｎｔｈｅｓｐａｔｉｏｔｅｍｐｏｒａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｌｅａｆ⁃ｌｉｔｔｅｒｎｕｔｒｉｅｎｔｓｉｎａｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌｆｏｒｅｓｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙｗｉｔｈｈｉｇｈｄｉｖｅｒｓｉｔｙ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｉｎｔｈｉｓｓｔｕｄｙ，ｗｅｅｓｔｉｍａｔｅｄｔｈｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｌｅａｆ⁃ｌｉｔｔｅｒｎｕｔｒｉｅｎｔｓ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇｔｏｔａｌｃａｒｂｏｎ，ｎｉｔｒｏｇｅｎ，ａｎｄｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｃｏｎｔｅｎｔｓ，ｂｙｃｏｌｌｅｃｔｉｎｇｔｈｅｌｅａｆ⁃ｌｉｔｔｅｒｄｕｒｉｎｇｔｈｅｙｅａｒｆｒｏｍｅｖｅｒｇｒｅｅｎｓｐｅｃｉｅｓｉｎｓｐｒｉｎｇａｎｄｓｕｍｍｅｒｌｉｔｔｅｒｐｅａｋａｎｄｆｒｏｍｄｅｃｉｄｕｏｕｓｓｐｅｃｉｅｓｉｎａｕｔｕｍｎｌｉｔｔｅｒｐｅａｋ；ｗｅｕｔｉｌｉｚｅｄａ２０ｈｍ２ｄｙｎａｍｉｃｐｌｏｔｏｆｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌｅｖｅｒｇｒｅｅｎｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄｆｏｒｅｓｔｉｎＴｉａｎｔｏｎｇｗｉｔｈｔｏｕｇｈｔｏｐｏｇｒａｐｈｙ．Ｏｕｒｒｅｓｕｌｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔ，ｉｎｔｈｅｔｅｍｐｏｒａｌｓｃａｌｅ，ｔｈｅＣｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｌｅａｆ⁃ｌｉｔｔｅｒｗａｓｌｏｗｅｒｉｎｔｈｅａｕｔｕｍｎｐｅａｋｌｉｔｔｅｒｏｆｄｅｃｉｄｕｏｕｓｓｐｅｃｉｅｓｔｈａｎｔｈａｔｉｎｔｈｅｓｐｒｉｎｇａｎｄｓｕｍｍｅｒｐｅａｋｌｉｔｔｅｒｏｆｅｖｅｒｇｒｅｅｎｓｐｅｃｉｅｓ，ｗｈｉｌｅｔｈｅＮａｎｄＰｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒｉｎａｕｔｕｍｎｐｅａｋｏｆｄｅｃｉｄｕｏｕｓｓｐｅｃｉｅｓｔｈａｎｔｈａｔｉｎｔｈｅｓｐｒｉｎｇａｎｄｓｕｍｍｅｒｐｅａｋｌｉｔｔｅｒｏｆｅｖｅｒｇｒｅｅｎｓｐｅｃｉｅｓ．Ｆｕｒｔｈｅｒ，ｉｎｔｈｅｓｐａｔｉａｌｓｃａｌｅ，ｔｈｅＣｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｌｅａｆ⁃ｌｉｔｔｅｒｗａｓｌｏｗｅｒｉｎｔｈｅｖａｌｌｅｙｔｈａｎｔｈａｔｉｎｔｈｅｒｉｄｇｅ，ｗｈｉｌｅｔｈｅＮａｎｄＰｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｗｅｒｅｌｏｗｅｓｔｉｎｔｈｅｒｉｄｇｅａｍｏｎｇｈａｂｉｔａｔｓｉｎｔｈｅａｕｔｕｍｎｐｅａｋｌｉｔｔｅｒｏｆｄｅｃｉｄｕｏｕｓｓｐｅｃｉｅｓ．Ｔｈｅｓｅｒｅｓｕｌｔｓ６３３７㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４０卷㊀ｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｔｈｅｓｐｅｃｉｅｓｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｌｉｆｅｆｏｒｍｏｆｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｄｅｔｅｒｍｉｎｅｔｈｅｓｐａｔｉｏｔｅｍｐｏｒａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｔｈｅｌｅａｆ⁃ｌｉｔｔｅｒｎｕｔｒｉｅｎｔｓｉｎａｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌｅｖｅｒｇｒｅｅｎｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄｆｏｒｅｓｔ．ＫｅｙＷｏｒｄｓ：ｌｅａｆ⁃ｌｉｔｔｅｒ；ｎｕｔｒｉｅｎｔｃｏｎｔｅｎｔ；ｔｅｍｐｏｒａｌｄｙｎａｍｉｃｓ；ｓｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ凋落物作为连接植物及其环境的 纽带 ，在森林生态系统的物质循环和能量流动中发挥着至关重要的作用㊂凋落物可以保持水土㊁丰富土壤微生物，并能维持土壤养分，在保持生态系统稳定性方面也起着关键作用［１⁃３］㊂森林凋落叶的干重在总凋落物中占绝对优势［４］，亚热带常绿阔叶林中乔木叶在凋落物中所占的比例也是最大的［５］，且凋落物养分含量多集中于凋落叶和树皮中［６］，因此凋落叶的养分含量是研究森林生态系统生物地球化学循环的重要内容，另外，凋落叶的质量也对调整和改善土壤养分情况起着关键的作用［２］㊂目前群落整体水平上对凋落叶养分含量的研究较少，而了解群落凋落叶养分含量在时空尺度上的动态变化是理解生态系统过程和功能的重要途径，不仅有助于解释森林群落与环境间的相互作用，也可加深对影响森林养分循环过程因素的理解㊂已有研究表明，凋落叶的养分含量有明显的物种特异性［７］㊂物种组成不同会导致群落水平上凋落叶养分含量的差异，例如在群落演替过程中，演替前期㊁中期和后期的共有种和更替种组成不同，使地表凋落物的碳㊁氮㊁磷含量在各演替阶段间均有差异［８］；在不同坡向的森林样地中，林下凋落物理化性质也因为植物群落组成不同而有所差异［９］㊂生活型不同的植物凋落叶养分含量差异尤其显著㊂Ａｅｒｔｓ整理了美洲㊁欧洲的诸多研究结果，发现不同生活型物种凋落叶养分含量有明显特异性，其中落叶灌木和乔木的叶片氮㊁磷含量比常绿树种高出６０％左右［１０］，因此不同生活型的群落凋落叶养分含量也不同㊂在我国亚热带东部，常绿阔叶林㊁落叶阔叶林和常绿针叶林３种植被类型之间的凋落物养分含量均有差异［１１］㊂环境和季节的变化均会导致群落水平上凋落物物种组成及生活型的差异㊂在全球尺度的研究中发现，不同纬度上群落物种组成会因为气候差异而有所不同［１２］㊂随着极端气候的出现，常绿种和落叶种之间生长速率会产生差异，而常绿种更易受极端天气的负面影响，导致森林群落生活型组成发生改变［１３］㊂区域尺度的研究证明，地形如坡度和坡向的变化会影响光照条件及土壤养分和水分的含量，从而对不同生境需求的物种在群落中的分布产生影响［１４⁃１５］，造成森林群落中物种组成的变化㊂不同物种的物候节律的特异性也会造成群落凋落物的变化，常绿阔叶林通常是双峰型，落叶阔叶林则是单峰型［１６］㊂深秋季节由于气温下降和降雨增多，多数落叶种和部分常绿种在此时落叶，形成凋落高峰；春季和夏季出现的凋落高峰则是由常绿种集中换叶形成的［１７⁃１８］㊂森林群落的物种组成和生活型及其自然凋落节律是造成凋落叶组分差异的主要原因，并可能进一步造成群落水平凋落叶养分含量的差异㊂天童地区２０ｈｍ２动态监测样地拥有发育良好的亚热带常绿阔叶林，生境复杂，地形与土壤条件具有明显的空间异质性㊂样地内物种多样性高，不同生活型的物种生境选择差异显著，形成了常绿阔叶和落叶阔叶树种共存的现象［１９］㊂秋季和夏季凋落高峰期之间凋落物物种组成也有明显的区别［２０］，为探索群落水平凋落叶养分含量的时空分布特征提供了良好的条件㊂本研究通过对三个自然凋落高峰及不同地形条件下的凋落叶进行养分测定及分析，检验以下科学假说：由于不同物种和生活型之间物候节律及空间分布的差异，会导致群落水平上凋落叶物种组成在时空上的变化，而各物种和生活型之间凋落叶养分含量有所区别，因此群落凋落叶养分含量也有明显的时空异质性㊂１㊀研究地区与研究方法１．１㊀样地概况本研究区域属于亚热带季风气候，全年温暖湿润但四季分明，月均温最低及最高分别出现在１月（４．２ħ）和７月（２８．１ħ），降水量的最低值及最高值分别出现在冬季（１２ ２月）和夏季（６ ８月），具有典型的雨热同期的特点，适于植物的生长㊂样地内土壤为典型的酸性山地黄红壤（ｐＨ多为４．５ ５），且多为中壤至重壤，不仅全氮含量高（３％ ５％），且含有丰富的有机质（０．２％ ０．４％）［２１］㊂浙江天童２０ｈｍ２常绿阔叶林动态监测样地位于天童国家森林公园的核心保护区，样地东西长５００ｍ，南北宽４００ｍ，平均海拔为４４７．２５ｍ，海拔落差较大（最高６０２．８９ｍ，最低３０４．２６ｍ），整体地势北高南低，地形极为复杂，两条南北走向的山脊纵贯其中㊂样地内物种组成丰富，群落成熟稳定，属于典型的亚热带植被类型，常绿种在样地内占绝对优势，重要值达８０．３％，同时也存在有相当数量的落叶种，落叶种物种数占总物种数的５２．６％［２２］㊂其中在沟谷以及海拔较高的局部地区，常绿阔叶林中的落叶种成分增加，且多占据着最高的林冠层，形成外貌明显的常绿落叶阔叶混交林［１９］㊂１．２㊀凋落物采样及处理２０１１年８月，样地内均匀设置了１８７个凋落物收集器，每个收集器的有效面积为０．５ｍ２，为避免样地外植被影响所收集凋落物的准确性，样地边缘４０ｍ范围内均未设置，收集器具体的分布情况如图１所示［１８］㊂每半个月收集一次凋落物，一年中共收集２４批次：将收集器中半个月积累的所有凋落物清空，分别装入收集器对应编号的布袋中带回实验室，在７５ħ下恒温烘干４８ｈ以上直至恒重，随后将凋落物分为叶㊁枝㊁树皮㊁花㊁种子附属物及碎屑㊂图１㊀凋落物收集器分布示意图Ｆｉｇ．１㊀ＬｉｔｔｅｒｆａｌｌｔｒａｐｓｉｎＴｉａｎｔｏｎｇ２０ｈｍ２ｐｌｏｔ结合本地区凋落物自然凋落节律［１８］，选取叶凋落量最大的三个批次：秋季高峰（２０１５年１０月第二批）㊁春季高峰（２０１６年４月第一批）和初夏季高峰（２０１６年５月第二批），随后对三个批次中所有物种凋落叶的混合样品进行全碳㊁全氮和全磷含量的测量㊂７３３７㊀２０期㊀㊀㊀张首和㊀等：浙江天童国家森林公园常绿阔叶林凋落叶养分含量的时空分布特征㊀８３３７㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４０卷㊀１．３㊀室内分析将凋落叶粉碎，称取１ｇ置于离心管内，加入３ ４颗小钢珠，使用全自动样品快速研磨仪（Ｔｉｓｓｕｅｌｙｓｅｒ⁃９６，ＪｉｎｇＸｉｎＳｈｉＹｅ，Ｃｈｉｎａ）进行研磨，使样品可过１００目筛，保存于离心管内，标记凋落时间与样方号㊂样品全碳的测定：称取８ １０ｍｇ样品，用锡纸包好，在有机碳分析仪（ＶａｒｉｏＴＯＣ，Ｅｌｅｍｅｎｔａｒ，Ｇｅｒｍａｎｙ）中用灼烧法测定其全碳含量㊂样品全氮㊁全磷的测定：将样品用标准凯式法进行消煮，称取０．２ｇ样品至消煮管，放入两颗沸石，加５ｍＬ浓硫酸，管口加盖弯柄漏斗，置于温控消煮炉中以３７０ħ进行恒温消煮㊂每隔１ｈ取出冷却，加８ １０滴３０％Ｈ２Ｏ２，直至溶液澄清透明㊂将消煮后的样品稀释并定容至１００倍，用移液枪吸取适量稀释溶液于比色皿中，使用全自动化学分析仪（ＳｍａｒｔＣｈｅｍ２００，ＡＭＳ，Ｉｔａｌｙ）分别测定其中全氮㊁全磷的浓度［２３］㊂１．４㊀地形因子的计算及其类型的划分本研究所用的地形因子为海拔㊁凹凸度㊁坡度㊂每个凋落物收集器处的海拔为２０１０年天童２０ｈｍ２动态监测样地调查所得；凹凸度值（Ｃｏｎｖｅｘｉｔｙｖａｌｕｅ）为每个凋落物收集器处的海拔减去其周围相邻八个样方顶点处的平均海拔计算获得［２４］；样方四个顶点中任取三个组成平面，可组成四个平面，这四个平面与样方投影面间的夹角的平均值即为样方的坡度值［２５］，相邻四个样方坡度值的平均值即为该凋落物收集器处的坡度值㊂本研究凋落物收集器所处的地形类型划分方法来源于谢玉彬对天童２０ｈｍ２动态检测样地的生境分类［１９］，具体划分方法如下：由于样地东北角曾遭砍伐，单独分类为受干扰生境，剩余区域按照凹凸度值的不同划分为沟谷（Ｃｏｎｖｅｘｉｔｙｖａｌｕｅ＜－２）㊁坡面（－２ɤＣｏｎｖｅｘｉｔｙｖａｌｕｅ＜２）和山脊（Ｃｏｎｖｅｘｉｔｙｖａｌｕｅȡ２）三种地形类型㊂以此得到１８７个凋落物收集器在各地形中的分布情况：受干扰生境（６个收集器）㊁沟谷地形（４８个收集器）㊁山脊地形（３６个收集器）㊁坡面地形（９７个收集器）㊂１．５㊀数据处理凋落叶养分含量与地形因子的相关性分析：首先将所需数据进行标准化处理，然后采用Ｒ语言中ｃｏｒ．ｔｅｓｔ（）函数将各地形因子分别与凋落叶养分含量进行Ｐｅａｒｓｏｎ相关性检验，选择出具有显著相关性的因子（Ｐ＜０．０５），初步探究本地区凋落叶养分空间分布的基本情况，以上分析采用Ｒ３．５．１进行㊂凋落叶养分含量在各凋落高峰及地形类型之间的差异性检验：将碳㊁氮㊁磷指标进行Ｋ⁃Ｓ正态分布检验，结果表示各组数据均符合正态性㊂随后进行方差齐性检验，对于方差齐者采用单因素方差分析（ＡＮＯＶＡ）检验同时进行ＬＳＤ多重比较，以补充说明具体的差异性㊂对于方差不齐者使用非参数检验，同时采用ＴａｍｈｅａｎｅᶄｓＴ２检验对数据进行多重比较以达到同样的目的㊂分别对整体及各地形中养分指标进行三个凋落高峰间的差异性检验，以探究时间尺度上的差异性；在每个凋落高峰时进行不同地形间差异性检验，以探究空间尺度上的养分分布特征㊂以上检验的显著性水平均设定为０．０５，分析采用ＳＰＳＳｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ２２．０进行㊂２㊀结果与分析２．１㊀凋落叶养分含量的时间特征凋落叶碳含量在时间尺度上整体呈现出秋季高峰＜春季高峰＜初夏季高峰，且三个凋落高峰间存在显著差异（Ｐ＜０．００１），其中最高值出现在初夏季高峰（５８７．８４ｇ／ｋｇ）；最低值出现在秋季高峰（４１２．０６ｇ／ｋｇ）㊂在沟谷地形，春季和初夏季高峰没有显著差异；山脊地形中，初夏季高峰显著高于秋季和春季高峰（Ｐ＜０．０５），春秋高峰之间没有显著差异㊂凋落叶氮含量与磷含量在时间分布上整体呈现出较一致的特征，即秋季高峰＞春季高峰＞初夏季高峰，其中秋季高峰显著高于春季和初夏季高峰（Ｐ＜０．００１），春季㊁初夏季之间没有显著差异㊂山脊地形中氮㊁磷含量在三个凋落高峰间无显著差异㊂在受干扰生境，碳㊁氮㊁磷含量均无显著差异（图２）㊂２．２㊀凋落叶养分含量的空间分布特征２．２．１㊀地形因子与养分的相关性探究实验结果表明本地区凋落叶养分含量的空间变异系数整体表现为碳含量空间变异系数最小，为３．９２％，图２㊀天童２０ｈｍ２样地中各地形类型凋落叶碳㊁氮㊁磷含量的时间尺度差异Ｆｉｇ．２㊀Ｔｅｍｐｏｒａｌ－ｓｃａｌｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎＣ，Ｎ，Ｐｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｌｅａｆ⁃ｌｉｔｔｅｒｉｎｅａｃｈｔｏｐｏｇｒａｐｈｙｔｙｐｅｏｆＴｉａｎｔｏｎｇ２０ｈｍ２ｐｌｏｔＡ，整体Ｔｏｔａｌ；Ｂ，受干扰生境Ｄｉｓｔｕｒｂｅｄｈａｂｉｔａｔ；Ｃ，沟谷Ｖａｌｌｅｙ；Ｄ，坡面Ｓｌｏｐｅ；Ｅ，山脊Ｒｉｄｇｅ．不同小写字母表示同一地形条件下不同凋落高峰间凋落叶养分含量差异显著（Ｐ＜０．０５）氮含量空间变异系数为１８．３％，磷含量空间变异系数最大，为３５．５５％㊂与各地形因子相关性分析结果表明：凋落叶碳含量仅在秋季凋落高峰时与海拔呈负相关㊂凋落叶氮含量在秋季高峰和春季高峰时与凹凸度和坡度呈负相关㊂凋落叶磷含量在三个高峰时均与凹凸度呈负相关，而与坡度仅在春季高峰时呈负相关，与海拔仅在秋季高峰时呈现出负相关（表１）㊂表１㊀凋落叶碳㊁氮㊁磷含量与地形相关系数表Ｔａｂｌｅ１㊀ＣｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎＣ，Ｎ，Ｐｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｌｅａｆ⁃ｌｉｔｔｅｒａｎｄｔｏｐｏｇｒａｐｈｙｆａｃｔｏｒｓ秋季高峰Ａｕｔｕｍｎｐｅａｋ春季高峰Ｓｐｒｉｎｇｐｅａｋ初夏季高峰Ｅａｒｌｙｓｕｍｍｅｒｐｅａｋ全碳Ｔｏｔａｌｃａｒｂｏｎ海拔Ｅｌｅｖａｔｉｏｎ－０．２０－－凹凸度Ｃｏｎｖｅｘｉｔｙ－－－坡度Ｓｌｏｐｅ－－－全氮Ｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ海拔Ｅｌｅｖａｔｉｏｎ－－－凹凸度Ｃｏｎｖｅｘｉｔｙ－０．３４－０．１７－坡度Ｓｌｏｐｅ－０．２９－０．２２－全磷Ｔｏｔａｌｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ海拔Ｅｌｅｖａｔｉｏｎ－－－０．２８凹凸度Ｃｏｎｖｅｘｉｔｙ－０．４９－０．３５－０．２３坡度Ｓｌｏｐｅ－－０．１９－２．２．２㊀不同地形之间凋落叶养分含量的差异性凋落叶碳含量在春季和初夏季高峰时，受干扰生境显著低于其他地区（Ｐ＜０．０５），在秋季高峰和初夏季高９３３７㊀２０期㊀㊀㊀张首和㊀等：浙江天童国家森林公园常绿阔叶林凋落叶养分含量的时空分布特征㊀峰时，沟谷地形显著低于坡面和山脊地形（Ｐ＜０．０５）；在春季高峰时，沟谷㊁坡面㊁山脊地形间无显著差异㊂凋落叶氮含量在三个凋落高峰间均表现出沟谷地形＞坡面和山脊地形，在秋季和春季高峰时，受干扰生境显著高于其他地形（Ｐ＜０．０５），在秋季高峰时，山脊地形显著低于沟谷和坡面地形（Ｐ＜０．００１）；春季高峰时，坡面地形显著低于沟谷地形（Ｐ＜０．０５）；而初夏高峰时，各地形类型间均无显著差异㊂凋落叶磷含量在三个凋落高峰均具有明显的空间分布特征，表现为沟谷地形＞坡面地形＞山脊地形，沟谷地形中凋落叶磷含量在三个凋落高峰均显著高于坡面和山脊地形（Ｐ＜０．００１），其中秋季高峰时，受干扰生境大于其他地形；坡面和山脊地形在秋季高峰时具有显著差异（Ｐ＜０．０５），而在春㊁初夏季高峰时没有显著差异（图３）㊂图３㊀天童２０ｈｍ２样地各高峰凋落叶碳㊁氮㊁磷含量在沟谷地形㊁坡面地形与山脊地形间的差异Ｆｉｇ．３㊀ＤｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｏｆＣ，Ｎ，Ｐｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｌｅａｆ⁃ｌｉｔｔｅｒｉｎｔｈｒｅｅｐｅａｋｓａｍｏｎｇｔｈｅｖａｌｌｅｙ，ｓｌｏｐｅａｎｄｒｉｄｇｅｉｎＴｉａｎｔｏｎｇ２０ｈｍ２ｐｌｏｔＰ１，秋季高峰Ａｕｔｕｍｎｐｅａｋ；Ｐ２，春季高峰Ｓｐｒｉｎｇｐｅａｋ；Ｐ３，初夏季高峰Ｅａｒｌｙｓｕｍｍｅｒｐｅａｋ，不同小写字母表示同一凋落高峰不同地形类型间凋落叶养分含量差异显著（Ｐ＜０．０５）３㊀讨论３．１㊀凋落叶养分含量的时间分布特征在时间尺度的分析中发现，凋落叶碳含量整体表现出秋季高峰＜春季高峰＜初夏季高峰，其中秋季高峰显著低于春季高峰㊂根据前人研究可知，落叶种的集中凋落高峰在秋季，常绿种在花期前后的换叶形成春季的集中凋落高峰［１８］，本地区在秋末凋落高峰收集的凋落叶中落叶种凋落量占７８．６％，春季凋落高峰中常绿种叶凋落量可达９６．３％［２６⁃２７］，有研究表明亚热带落叶种凋落叶碳含量显著低于常绿种［２８］，因此秋季高峰凋落叶碳含量显著低于其他高峰㊂本地区山脊地形中港柯（Ｌｉｔｈｏｃａｒｐｕｓｈａｒｌａｎｄｉｉ）分布较多［２２］，前人研究表明港柯凋落高峰在初夏季六月份［２０］，且叶片碳含量比其他常绿种更高［２９］，因此山脊地形初夏凋落高峰凋落叶碳含量显著高于其他高峰㊂本研究结果表明凋落叶碳含量在时间尺度上的差异是由不同物种及生活型的凋落高峰不同引起的㊂０４３７㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４０卷㊀凋落叶氮㊁磷含量在时间尺度上呈现出相似的规律，整体表现为秋季高峰大于春季和初夏季高峰，且差异显著，而春季和初夏季之间没有显著差异㊂已有研究结果表明落叶种凋落叶氮㊁磷养分含量显著高于常绿种［１０，１２］，同样结合本地区物种凋落节律可说明凋落叶氮㊁磷含量的时间分布特征主要是由不同季节凋落叶物种组成及生活型差异造成的㊂综上所述，本研究结论与学术假设相符合，群落中常绿种和落叶种之间不同的生境偏好和凋落节律使凋落叶物种组成产生差异，从而形成凋落叶养分含量的时间分布特征㊂３．２㊀凋落叶养分含量的空间分布特征相关研究表明本样地凋落叶的组分中常绿种凋落量随海拔升高而减少，落叶种凋落量随海拔升高表现出增加的趋势［１８］，由于两种生活型凋落叶碳含量的差异，使得随海拔升高凋落叶碳含量降低㊂凋落叶氮和磷含量与坡度表现出一定的负相关，以往研究发现本地区随着坡度增加，常绿种凋落量增加而落叶种凋落量减少［１８］，因此凋落叶氮磷养分也相应减少㊂凋落叶氮含量和磷含量均与凹凸度呈现负相关关系，本样地土壤磷元素在空间上表现出更大的异质性，土壤全磷含量与地形凹凸度及海拔均呈负相关关系，且凹凸度能解释土壤全磷空间变异的１４．６２％［３０］，由此可见凋落叶磷含量空间分布特征可能与土壤磷含量分布有关㊂植物叶片氮㊁磷含量的吸收和消耗方面存在着一定的比例关系［１１］，因此氮含量也与凹凸度呈负相关关系㊂地形差异分析表明在秋季及初夏高峰时，沟谷地形凋落叶碳含量显著低于坡面和山脊地形㊂原因可能是枫香树（Ｌｉｑｕｉｄａｍｂａｒｆｏｒｍｏｓａｎａ）㊁南酸枣（Ｃｈｏｅｒｏｓｐｏｎｄｉａｓａｘｉｌｌａｒｉｓ）等落叶种在沟谷有较多分布，而杨梅叶蚊母树（Ｄｉｓｔｙｌｉｕｍｍｙｒｉｃｏｉｄｅｓ）㊁港柯等常绿种多分布在山脊［２２］，因此在不同地形上表现出凋落叶碳含量的差异㊂凋落叶氮含量和磷含量的空间分布特征的趋势和原因基本一致，在秋季凋落高峰时山脊地形显著低于另外两种地形，而初夏季高峰时三种地形间没有显著差异㊂秋季为落叶种的自然凋落高峰，同样由于本样地中常绿种和落叶种的分布特征，山脊地形多生常绿种，因此凋落叶氮含量和磷含量较其他地形更低㊂初夏季为常绿种凋落高峰，由于常绿种有良好的养分利用策略［３１］，本地区土壤氮含量也较为充足，并非植物生长的限制元素，因此初夏季高峰期不同地形间氮含量没有表现出显著差异㊂三个高峰磷含量的空间变异系数均为三种元素中最大的，可能与我国亚热带地区土壤磷元素相对缺乏有关［３２］㊂本地区成熟群落中，大多数物种表现为磷元素限制，但已有的研究表明，一些物种如笔罗子（Ｍｅｌｉｏｓｍａｒｉｇｉｄａ）和黄丹木姜子（Ｌｉｔｓｅａｅｌｏｎｇａｔａ）等，比其他物种有更宽的养分适应幅度㊂因此在磷限制条件下，不同物种的磷养分限制阈值的差异较大，导致磷含量的利用策略有较大的变异性［３３］，最终形成凋落叶磷含量的变异性增大㊂在热带森林区域空间尺度的研究中，凋落物质量有高度的异质性，空间上养分资源的差异会影响微生物和植物之间的竞争［３４］㊂而本地区中凋落叶养分含量的空间分布特征是否会对群落动态产生影响还有待进一步探究㊂４㊀结论本研究结果表明，典型常绿阔叶林群落中，物种组成和生活型的分布是影响凋落叶养分含量时空异质性的重要原因㊂不同生活型树种的自然凋落节律不同使群落水平凋落叶养分含量表现出时间上的差异；不同物种及生活型树种在山脊和沟谷地形分布情况的差异造成了群落水平凋落叶养分含量的空间分布差异㊂另外，土壤可利用磷元素的缺乏也对群落水平凋落叶养分含量的分布特征产生一定的影响㊂参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）：［１］㊀ＪｉａｎｇＹＦ，ＹｉｎＸＱ，ＷａｎｇＦＢ．ＴｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｌｉｔｔｅｒｍｉｘｉｎｇｏｎｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｓｏｉｌｆａｕｎａａｓｓｅｍｂｌａｇｅｓｉｎａＰｉｎｕｓｋｏｒａｉｅｎｓｉｓｍｉｘｅｄｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄｆｏｒｅｓｔｏｆｔｈｅＣｈａｎｇｂａｉＭｏｕｎｔａｉｎｓ，Ｃｈｉｎａ．ＥｕｒｏｐｅａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙ，２０１３，５５：２８⁃３９．［２］㊀ＭａｅｓＳＬ，ＢｌｏｎｄｅｅｌＨ，ＰｅｒｒｉｎｇＭＰ，ＤｅｐａｕｗＬ，ＢｒūｍｅｌｉｓＧ，ＢｒｕｎｅｔＪ，ＤｅｃｏｃｑＧ，ｄｅｎＯｕｄｅｎＪ，ＨäｒｄｔｌｅＷ，ＨéｄｌＲ，ＨｅｉｎｋｅｎＴ，ＨｅｉｎｒｉｃｈｓＳ，ＪａｒｏｓｚｅｗｉｃｚＢ，ＫｉｒｂｙＫ，ＫｏｐｅｃｋｙᶄＭ，ＭáｌｉšＦ，ＷｕｌｆＭ，ＶｅｒｈｅｙｅｎＫ．Ｌｉｔｔｅｒｑｕａｌｉｔｙ，ｌａｎｄ⁃ｕｓｅｈｉｓｔｏｒｙ，ａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎｅｆｆｅｃｔｓｏｎｔｏｐｓｏｉｌｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓａｃｒｏｓｓＥｕｒｏｐｅａｎｔｅｍｐｅｒａｔｅｄｅｃｉｄｕｏｕｓｆｏｒｅｓｔｓ．ＦｏｒｅｓｔＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，２０１９，４３３：４０５⁃４１８．１４３７㊀２０期㊀㊀㊀张首和㊀等：浙江天童国家森林公园常绿阔叶林凋落叶养分含量的时空分布特征㊀２４３７㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４０卷㊀［３］㊀李宜浓，周晓梅，张乃莉，马克平．陆地生态系统混合凋落物分解研究进展．生态学报，２０１６，３６（１６）：４９７７⁃４９８７．［４］㊀吴承祯，洪伟，姜志林，郑发辉．我国森林凋落物研究进展．江西农业大学学报，２０００，２２（３）：４０５⁃４１０．［５］㊀张庆费，宋永昌，吴化前，由文辉．浙江天童常绿阔叶林演替过程凋落物数量及分解动态．植物生态学报，１９９９，２３（３）：２５０⁃２５５．［６］㊀田大伦．马尾松林杆材阶段养分循环及密度关系的研究．林业科学，１９８９，２５（２）：１０６⁃１１２．［７］㊀ＨäｔｔｅｎｓｃｈｗｉｌｅｒＳ，ＡｅｓｃｈｌｉｍａｎｎＢ，ＣｏûｔｅａｕｘＭＭ，ＲｏｙＪ，ＢｏｎａｌＤ．Ｈｉｇｈｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｆｏｌｉａｇｅａｎｄｌｅａｆｌｉｔｔｅｒｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｍｏｎｇ４５ｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓｏｆａｎｅｏｔｒｏｐｉｃａｌｒａｉｎｆｏｒｅｓｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙ．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２００８，１７９（１）：１６５⁃１７５．［８］㊀马文济，赵延涛，张晴晴，ＡｒｓｈａｄＡ，史青茹，阎恩荣．浙江天童常绿阔叶林不同演替阶段地表凋落物的Ｃ：Ｎ：Ｐ化学计量特征．植物生态学报，２０１４，３８（８）：８３３⁃８４２．［９］㊀赵畅，龙健，李娟，廖洪凯，刘灵飞，张明江，华健．茂兰喀斯特原生林不同坡向及分解层的凋落物现存量和养分特征．生态学杂志，２０１８，３７（２）：２９５⁃３０３．［１０］㊀ＡｅｒｔｓＲ．Ｎｕｔｒｉｅｎｔｒｅｓｏｒｐｔｉｏｎｆｒｏｍｓｅｎｅｓｃｉｎｇｌｅａｖｅｓｏｆｐｅｒｅｎｎｉａｌｓ：ａｒｅｔｈｅｒｅｇｅｎｅｒａｌｐａｔｔｅｒｎｓ？ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，１９９６，８４（４）：５９７⁃６０８．［１１］㊀阎恩荣，王希华，郭明，仲强，周武．浙江天童常绿阔叶林㊁常绿针叶林与落叶阔叶林的Ｃ：Ｎ：Ｐ化学计量特征．植物生态学报，２０１０，３４（１）：４８⁃５７．［１２］㊀ＧｅＪＬ，ＷａｎｇＹ，ＸｕＷＴ，ＸｉｅＺＱ．ＬａｔｉｔｕｄｉｎａｌｐａｔｔｅｒｎｓａｎｄｃｌｉｍａｔｉｃｄｒｉｖｅｒｓｏｆｌｅａｆｌｉｔｔｅｒｍｕｌｔｉｐｌｅｎｕｔｒｉｅｎｔｓｉｎＣｈｉｎｅｓｅｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓ：ｄｏｅｓｌｅａｆｈａｂｉｔｍａｔｔｅｒ？Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ，２０１７，２０（６）：１１２４⁃１１３６．［１３］㊀ＧｅＪＬ，ＸｉｏｎｇＧＭ，ＷａｎｇＺＸ，ＺｈａｎｇＭ，ＺｈａｏＣＭ，ＳｈｅｎＧＺ，ＸｕＷＴ，ＸｉｅＺＱ．Ａｌｔｅｒｅｄｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓｉｎａＣｈｉｎｅｓｅｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌｍｏｎｔａｎｅｍｉｘｅｄｆｏｒｅｓｔ：ｔｈｅｒｏｌｅｏｆａｎａｎｏｍａｌｏｕｓｅｘｔｒｅｍｅ２００８ｉｃｅｓｔｏｒｍｅｐｉｓｏｄｅ．ＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＥｖｏｌｕｔｉｏｎ，２０１５，５（７）：１４８４⁃１４９３．［１４］㊀ＢｅｃｋｅｒＰ，ＲａｂｅｎｏｌｄＰＥ，ＩｄｏｌＪＲ，ＳｍｉｔｈＡＰ．Ｗａｔｅｒｐｏｔｅｎｔｉａｌｇｒａｄｉｅｎｔｓｆｏｒｇａｐｓａｎｄｓｌｏｐｅｓｉｎａｐａｎａｍａｎｉａｎｔｒｏｐｉｃａｌｍｏｉｓｔｆｏｒｅｓｔᶄｓｄｒｙｓｅａｓｏｎ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＴｒｏｐｉｃａｌＥｃｏｌｏｇｙ，１９８８，４（２）：１７３⁃１８４．［１５］㊀ＬａｕｒａｎｃｅＷＦ，ＦｅａｒｎｓｉｄｅＰＭ，ＬａｕｒａｎｃｅＳＧ，ＤｅｌａｍｏｎｉｃａＰ，ＬｏｖｅｊｏｙＴＥ，ＭｅｒｏｎａＪＭＲＤ，ＣｈａｍｂｅｒｓＪＱ，ＧａｓｃｏｎＣ．ＲｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｓｏｉｌｓａｎｄＡｍａｚｏｎｆｏｒｅｓｔｂｉｏｍａｓｓ：ａｌａｎｄｓｃａｐｅ⁃ｓｃａｌｅｓｔｕｄｙ．ＦｏｒｅｓｔＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，１９９９，１１８（１／３）：１２７⁃１３８．［１６］㊀王凤友．森林凋落量研究综述．生态学进展，１９８９，６（２）：８２⁃８９．［１７］㊀胡灵芝，陈德良，朱慧玲，张永华，丁炳扬．百山祖常绿阔叶林凋落物凋落节律及组成．浙江大学学报：农业与生命科学版，２０１１，３７（５）：５３３⁃５３９．［１８］㊀王樟华．浙江天童常绿阔叶林凋落物量的时空分布特征［Ｄ］．上海：华东师范大学，２０１３．［１９］㊀谢玉彬，马遵平，杨庆松，方晓峰，张志国，阎恩荣，王希华．基于地形因子的天童地区常绿树种和落叶树种共存机制研究．生物多样性，２０１２，２０（２）：１５９⁃１６７．［２０］㊀董舒．天童常绿阔叶林６个优势种叶凋落量及养分特征研究［Ｄ］．上海：华东师范大学，２０１６．［２１］㊀宋永昌，王祥荣．浙江天童国家森林公园的植被和区系．上海：上海科学技术文献出版社，１９９５：１⁃４．［２２］㊀杨庆松，马遵平，谢玉彬，张志国，王樟华，刘何铭，李萍，张娜，王达力，杨海波，方晓峰，阎恩荣，王希华．浙江天童２０ｈａ常绿阔叶林动态监测样地的群落特征．生物多样性，２０１１，１９（２）：２１５⁃２２３．［２３］㊀鲁如坤．土壤农业化学分析方法．北京：中国农业科技出版社，１９９９：３０９⁃３１４．［２４］㊀ＴａｋｕｏＹ，ＭａｍｏｒｕＫ，ＡｋｉｒａＩ，ＯｈｋｕｂｏＴ，ＯｇｉｎｏＫ，ＣｈａｉＥＯＫ，ＬｅｅＨＳ，ＡｓｈｔｏｎＰＳ．Ｔｏｐｏｇｒａｐｈｙｏｆａｌａｒｇｅ⁃ｓｃａｌｅｒｅｓｅａｒｃｈｐｌｏｔｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄｗｉｔｈｉｎａｔｒｏｐｉｃａｌｒａｉｎｆｏｒｅｓｔａｔＬａｍｂｉｒ，Ｓａｒａｗａｋ．Ｔｒｏｐｉｃｓ，１９９５，５（１／２）：４１⁃５６．［２５］㊀ＮｅｅＳ．Ｔｈｅｎｅｕｔｒａｌｔｈｅｏｒｙｏｆｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ：ｄｏｔｈｅｎｕｍｂｅｒｓａｄｄｕｐ？ＦｕｎｃｔｉｏｎａｌＥｃｏｌｏｇｙ，２００５，１９（１）：１７３⁃１７６．［２６］㊀袁铭皎．极端天气对天童常绿阔叶林凋落物量影响的初步研究［Ｄ］．上海：华东师范大学，２０１６．［２７］㊀阿尔达克㊃阿庆．浙江天童常绿阔叶林凋落物产量与气象因子及种群变化间的关联［Ｄ］．上海：华东师范大学，２０１７．［２８］㊀路翔，项文化，任辉，彭长辉．中亚热带四种森林凋落物及碳氮贮量比较．生态学杂志，２０１２，３１（９）：２２３４⁃２２４０．［２９］㊀黄建军，王希华．浙江天童３２种常绿阔叶树叶片的营养及结构特征．华东师范大学学报：自然科学版，２００３，（１）：９２⁃９７．［３０］㊀张娜，王希华，郑泽梅，马遵平，杨庆松，方晓峰，谢玉彬．浙江天童常绿阔叶林土壤的空间异质性及其与地形的关系．应用生态学报，２０１２，２３（９）：２３６１⁃２３６９．［３１］㊀ＧｅｒｄｏｌＲ，ＩａｃｕｍｉｎＰ，ＭａｒｃｈｅｓｉｎｉＲ，ＢｒａｇａｚｚａＬ．Ｗａｔｅｒ⁃ａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔ⁃ｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｏｆａｄｅｃｉｄｕｏｕｓｓｐｅｃｉｅｓ，Ｖａｃｃｉｎｉｕｍｍｙｒｔｉｌｌｕｓ，ａｎｄａｎｅｖｅｒｇｒｅｅｎｓｐｅｃｉｅｓ，Ｖ．ｖｉｔｉｓ⁃ｉｄａｅａ，ｉｎａｓｕｂａｌｐｉｎｅｄｗａｒｆｓｈｒｕｂｈｅａｔｈｉｎｔｈｅｓｏｕｔｈｅｒｎＡｌｐｓ，Ｉｔａｌｙ．Ｏｉｋｏｓ，２０００，８８（１）：１９⁃３２．［３２］㊀丁佳，吴茜，闫慧，张守仁．地形和土壤特性对亚热带常绿阔叶林内植物功能性状的影响．生物多样性，２０１１，１９（２）：１５８⁃１６７．［３３］㊀阎恩荣，王希华，周武．天童常绿阔叶林演替系列植物群落的Ｎ：Ｐ化学计量特征．植物生态学报，２００８，３２（１）：１３⁃２２．［３４］㊀ＷａｎｇＪＧ，ＢａｋｋｅｎＬＲ．Ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｆｏｒｎｉｔｒｏｇｅｎｄｕｒｉｎｇｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔｒｅｓｉｄｕｅｓｉｎｓｏｉｌ：ｍｉｃｒｏｂｉａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏＣａｎｄＮａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ．ＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９９７，２９（２）：１６３⁃１７０．。

天童国家森林公园常绿阔叶林不同演替阶段群落光环境特征比
较
天童国家森林公园常绿阔叶林不同演替阶段群落光环境特征比较
常绿阔叶林是我国中亚热带东部典型植被类型,根据野外踏查和固定样地调查发现,天童国家森林公园内发育着常绿阔叶林一个完整的演替系列,包含着6个不同演替阶段.应用WinScanopy For Canopy Analysis软件对研究区内不同演替阶段群落冠层进行分析,得到不同群落冠层和林下的光环境特征指标:PPFD(光合光量子通量密度)和相关的冠层结构形态学指标Gapfraction(空隙度)、LAI(叶面积指数)、MLA(平均叶倾角),通过对这些指标的分析比较,得到的基本规律大致是林冠层的光合有效光量子通量密度随演替逐渐降低,林冠下面的光合有效光量子通量密度随着群落演替的进展变化更为明显.马尾松林的林冠空隙度明显高于其他阶段的群落,总的趋势是随群落演替的进展而降低.叶面积指数随演替的进展而呈增加趋势.平均叶倾角随演替的进展先增大而后减小.这些结果反映了常绿阔叶林不同演替阶段群落由于不同树种树冠形态学结构的差异和微环境的不同,形成了特定群落内的特定光环境.
作者：丁圣彦卢训令李昊民 DING Sheng-Yan LU Xun-Ling LI Hao-Min 作者单位：河南大学环境与规划学院,开封,475001 刊名：生态学报 ISTIC PKU 英文刊名： ACTA ECOLOGICA SINICA 年，卷(期)： 2005 25(11) 分类号： Q148 Q948 关键词：常绿阔叶林不同演替阶段群落光环境特征 Winscanopy 天童国家森林公园。

海岛森林不同演替阶段土壤和植物的碳、氮、磷化学计量特征张增可;吴雅华;黄柳菁;刘兴诏【摘要】该研究采用空间代替时间的方法,对福建省东部海域的平潭岛林区不同演替阶段群落(灌草丛、针叶林、针阔混交林、常绿阔叶林)的土壤和植物的C、N、P含量进行测定,分析不同演替阶段土壤和植物的C、N、P及生态化学计量特征的变化规律,并探讨植物与土壤养分之间的相互关系.结果表明:(1)由于土壤C、N、P 的来源不同,导致土壤有机碳(SOC)和全氮(STN)含量随着演替进行逐渐增加,土壤全磷(STP)含量呈先下降后上升的趋势;土壤C∶N随演替进行呈增加趋势,土壤C∶P 和N∶P呈先升高后下降的趋势.(2)植物叶片碳(LC)含量随着演替进行呈先升高后下降的趋势,叶片氮(LN)和磷(LP)含量呈先下降后升高的趋势,反映了各演替阶段植物采取不同的生态适应性;植物叶片C∶N和C∶P随演替进行呈先升高后下降的趋势,植物叶片N∶P呈逐渐增加的趋势.(3)相关分析表明,土壤SOC与STN呈显著正相关关系,表明土壤C、N元素有较强的耦合关系;植物LN与LP呈显著正相关关系,共同反映植物的光合作用;植物叶片LP与土壤STP呈显著正相关关系,且植物叶片N∶P在各演替阶段均大于16,说明平潭岛植物生长主要受到土壤P限制.【期刊名称】《西北植物学报》【年(卷),期】2019(039)005【总页数】10页(P925-934)【关键词】生态化学计量;演替阶段;平潭岛;生态策略【作者】张增可;吴雅华;黄柳菁;刘兴诏【作者单位】福建农林大学园林学院,福州350002;福建农林大学园林学院,福州350002;福建农林大学园林学院,福州350002;福建农林大学园林学院,福州350002【正文语种】中文【中图分类】Q948.118生态化学计量学是生物地球化学循环和生态学研究的前沿热点之一，为土壤-植物相互作用和C、N、P循环的研究提供新思路，是生态系统研究领域的新方向[1-2]。

浙江天童受损常绿阔叶林实验生态学研究(Ⅵ)：不同干扰下植被恢复初期主要优势种叶性状及其生态适应康敏明;张奇平;杜璟;沈沉沉;达良俊【期刊名称】《华东师范大学学报（自然科学版）》【年(卷),期】2010(000)003【摘要】以浙江天童国家森林公园人工模拟受损常绿阔叶林样地为研究地点,分析了不同干扰下(择伐大树、清理下木、皆伐、皆伐及去除表土层)植被恢复初期5种主要优势树种最大净光合速率(Amax,net photosynthesis based on area)、比叶面积(SLA,specific leaf area)和叶片氮、磷含量(N,P,leaf nitrogen and phosphor concentration)等叶性状,以期揭示不同树种对干扰的生态适应性.结果表明:(1)干扰后光照强度的增加导致叶片SLA降低,Amax和叶N含量增加;(2)表土层的去除使得土壤磷有效性的减少,从而导致叶P含量的下降,但对Amax的影响较小;(3)高Amax,SLA以及叶N,P含量的落叶树种山鸡椒(Litsea cubeba)具有很强的资源获取能力和高的生产力,从而在植被恢复早期占据竞争优势.木荷(Schima superba)叶N,P含量最低,但在不同干扰下Amax都高于其他常绿树种,且与叶N 含量之间存在具有显著正相关性.干扰样地中石栎(Lithocarpus glaber)叶N含量较对照显著增加,并维持在较高水平,与Amax存在显著正相关性,且其叶片抵御强光伤害的能力较强.米槠(Castanopsis carlesii)的Amax,SLA,叶N,P含量均为中等水平,其Amax和SLA对环境具有较强的可塑性,但叶N含量在各样地中较为稳定.栲树(Castanopsis fargesii)的叶性状可塑性较差,Amax小,且利用高光强的能力弱.【总页数】13页(P26-38)【作者】康敏明;张奇平;杜璟;沈沉沉;达良俊【作者单位】华东师范大学,环境科学系,上海,200062;华东师范大学,环境科学系,上海,200062;华东师范大学,环境科学系,上海,200062;华东师范大学,环境科学系,上海,200062;华东师范大学,环境科学系,上海,200062;浙江天童森林生态系统国家野外科学观测研究站，浙江宁波，315114;华东师范大学,上海市城市化生态过程与生态恢复重点实验室,上海,200062【正文语种】中文【中图分类】Q948【相关文献】1.浙江天童受损常绿阔叶林实验生态学研究(Ⅳ):土壤种子库在受损常绿阔叶林恢复初期中的作用 [J], 宋垚彬;张奇平;达良俊2.浙江天童受损常绿阔叶林实验生态学研究(Ⅴ):不同干扰下植被恢复初期主要树种五年的恢复和更新 [J], 戚裕锋;杨徐烽;张奇平;宋坤;康敏明;达良俊3.浙江天童受损常绿阔叶林实验生态学研究(Ⅱ):主要常绿树种的生长格局 [J], 宋坤;杨徐烽;康敏明;达良俊4.浙江天童受损常绿阔叶林实验生态学研究(Ⅲ):从热值角度分析常绿阔叶林常见种的适应策略 [J], 商侃侃;陈波;达良俊5.浙江天童受损常绿阔叶林实验生态学研究(Ⅰ):生态恢复实验与长期定位 [J], 达良俊;宋坤因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。

浙江天童植物叶片氮磷含量的群落内变异康蒙;谢一鸣;许月;徐艺露;阎恩荣【期刊名称】《华东师范大学学报（自然科学版）》【年(卷),期】2013(000)002【摘要】探索植物叶片氮(N)、磷(P)的种间、种内变异及其群落学特征,对于揭示群落构建机制具有重要意义.本研究在浙江天童地区常绿阔叶林内,选择一个40m×40 m的样地,逐一测定了46种植物共554株个体叶片的N和P含量,从群落物种组成与内部环境特征方面分析了植物叶片的N和P化学计量关系.结果表明:①植物叶片N含量的平均值为(16.7±5.11) mg·g1,P含量的平均值为(0.44±0.25) mg·g-1,N/P平均值为44.99±23.53;②利用个体多度较高物种的加权平均值可以较好地反映群落水平叶片的N和P化学计量特征；③叶片N含量的变异主要发生在物种之间,而叶片P含量的变异主要发生在种内；④群落内叶片N、P含量随光照程度增强而上升.可以认为:叶片N、P含量变异都受到遗传与环境因素的双重影响,在P限制条件下,叶片P含量变异受到环境因素影响更为强烈.%Exploring inter- and intra-specific variations in leaf N and P contents and their relationship with other community properties is important for revealing community assembly. In this study a plot with size of 40 m×40 m, containing 46 species and 554 individuals, was selected in an evergreen broad-leaved forest (EBLF) in Tiantong region, Zhejiang Province. The N and P contents in foliage of each individual were quantified. The inter- and intra-specific variations in leaf N and P stoichiometry and their relationship with each of community height, individual size and micro-environmentalconditions were analyzed. It was found that ① the mean of N and P contents and N/P was (16.7 ± 5. 11) mg · g-1 , (0.44 ± 0.25) mg· g-1 , and (44.99±23.53)mg · g-1 , respectively; ② leaf N and P stoichiometry at community level can be accurately estimated by the weighted mean value resulting from the most abundant species; ③ inter-species scale was responsible for the relatively large variance of leaf N contents, while intra-species scale was accounted for the relatively large variation in P content; and ④ leaf N and P increased with increasing plant light exposure. It was concluded that variation in N and P contents is determined by both inter- and intra species differences, but P content is mainly controlled by community environment under P limited conditions.【总页数】11页(P20-29,49)【作者】康蒙;谢一鸣;许月;徐艺露;阎恩荣【作者单位】华东师范大学环境科学系,上海200062;华东师范大学环境科学系,上海200062;华东师范大学环境科学系,上海200062;华东师范大学环境科学系,上海200062;华东师范大学环境科学系,上海200062;华东师范大学浙江天童森林生态系统国家野外科学观测研究站,上海200062【正文语种】中文【中图分类】Q948【相关文献】1.采矿迹地优势菊科植物叶片及细根氮、磷含量的季节变化 [J], 郭志强;闫德民2.浙江天童常见植物幼树器官的氮磷养分特征 [J], 施家月;王希华;闫恩荣;程铭华3.浙江天童太白山不同群落植物构型比较 [J], 张志浩;杨晓东;孙宝伟;黄海侠;马文济;史青茹;阎恩荣4.贵州省东南部土壤氮磷对常见森林群落植物叶片的养分化学计量学特征 [J], 刘晓玲;李世杰5.氮水添加对油蒿群落2种优势植物叶片氮磷化学计量比的影响 [J], 傅洁;佘维维;白宇轩;张宇清;乔艳桂;秦树高因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。

常绿阔叶林8种乔灌木叶片氮含量及其分配与光合能力的关系纪倩倩;李德志;刘微;赖苏雯;陈惠娟;陈青青;耿松;贠小涛【期刊名称】《西北植物学报》【年(卷),期】2014(34)9【摘要】以浙江天童国家森林公园常绿阔叶林为研究对象,采用空间代替时间的方法,研究了5个不同演替阶段常见的4种乔木以及4种灌木叶片的光饱和速率(Pmax)、光合氮素利用效率(PNUE)及其与叶片氮含量(NL)、叶片氮素在细胞壁的分配比例(细胞壁N/叶片总N,NCW/NL)、氮素在光合酶中的分配比例(NR/NL)、单位面积叶干重(LMA)的相互关系.结果表明:(1)演替系列4种乔木和4种灌木各种间指标除NL外均表现出显著差异,前期种较后期种具有更高的NR/NL、PNUE、Pmax,而后期种LMA、NCW/NL、MCW/ML(细胞壁干重/叶片总干重)更大,NL在乔木各种间差异不明显,在灌木种间则差异显著;乔木种较灌木种具有更大的LMA、NCW/NL、MW/ML,而NR/NL则较灌木小;8种植物的Pmax与NL以杨梅为最高,连蕊茶最低;苦槠具有最高的PNUE,而栲树最低.(2)随着演替的进行,前期种的NR/NL、PNUE、Pmax有减小趋势,而LMA、NCW/NL、MCW/ML逐渐增大,后期种则表现出相反的趋势.(3) NR/NL与Pmax、PNUE之间呈显著正相关关系,而LMA、NCW/ NL、MW/ML则与Pmax、PNUE、NR/NL显著负相关.研究认为,NR/NL与NCW/ NL之间的负相关性及其对PNUE的影响可以在一定程度上解释树木在光合与维持两方面的权衡关系以及演替的生理机制.【总页数】11页(P1849-1859)【作者】纪倩倩;李德志;刘微;赖苏雯;陈惠娟;陈青青;耿松;贠小涛【作者单位】华东师范大学资源与环境学院环境科学系,上海200241;华东师范大学上海市城市化生态过程与生态恢复重点实验室,上海200241;浙江天童森林生态系统国家野外科学观测研究站,浙江宁波315114;华东师范大学资源与环境学院环境科学系,上海200241;华东师范大学资源与环境学院环境科学系,上海200241;华东师范大学资源与环境学院环境科学系,上海200241;华东师范大学资源与环境学院环境科学系,上海200241;华东师范大学资源与环境学院环境科学系,上海200241;华东师范大学资源与环境学院环境科学系,上海200241;华东师范大学资源与环境学院环境科学系,上海200241【正文语种】中文【中图分类】Q945.79【相关文献】1.不同年代水稻品种叶片氮含量变化及其与净光合速率的关系 [J], 崔菁菁;徐克章;武志海;陈展宇;张治安;吴春胜2.两种生境常绿和落叶树种叶片氮素分配及与光合能力的关系 [J], 刘微;李德志;纪倩倩;陈惠娟;赖苏雯;耿松;贠小涛;陈青青3.不同光强下生长的两种榕树叶片光合能力与比叶重、氮含量及分配的关系 [J], 张亚杰;冯玉龙4.不同年代大豆品种叶片氮含量及其与净光合速率的关系 [J], 李大勇;陈展宇;徐克章;张治安;武志海;季平;张鹏5.香榧不同叶龄叶片光合能力与氮含量及其分配关系的比较 [J], 黄增冠;喻卫武;罗宏海;李昱飞;戴文圣;胡渊渊;吴家胜因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。