水稻基部伸长节间性状与倒伏相关性分析及QTL定位

重组自交系稻米品质性状的相关性分析及QTL定位稻米品质性状是指稻米的外观质量、食味品质、储藏特性等综合指标。

研究稻米品质性状的相关性分析及QTL定位，可以帮助育种者了解性状之间的关系，找出影响品质性状的重要基因，并为精准育种提供科学依据。

通过相关性分析可以评估品质性状之间的关联程度。

可以分析稻米的外观质量与食味品质之间的相关性，评估它们之间的关系，并确定它们是否可以共同改良。

通常，相关系数的绝对值越大，相关性越强，可以认定为品质性状之间具有显著或密切相关。

接下来，通过QTL（数量性状位点）定位，可以精确定位影响稻米品质性状的基因位置。

QTL定位通过构建群体连锁图谱和分子标记技术，将性状表型与基因型相对应。

这样可以确定性状变异的分子基础，找出控制稻米品质性状的关键基因，并为进一步的分子育种提供目标基因。

在进行相关性分析和QTL定位时，需要选择合适的种质资源和分析方法。

种质资源应包括多个自交系，尽可能涵盖不同地理分布和来源的材料。

分析方法可以包括单因素相关分析、多因素相关分析（如主成分分析、因子分析）、聚类分析等。

QTL定位可以采用常规的常染色体分离分析和连锁图谱构建方法，也可以结合高通量测序技术进行分子标记辅助选择。

相关性分析和QTL定位是稻米品质性状研究的重要组成部分。

通过这些分析，可以深入了解稻米品质性状之间的关联关系，并找出影响品质性状的关键基因。

这些研究结果对稻米育种具有重要意义，可为育种者提供重组自交系稻米品质改良的理论依据和实践指导。

随着分子生物学和基因组学研究的不断发展，相关性分析和QTL定位可以更精确地解析稻米品质的基因网络，为精准育种提供更加有效的手段。

黑龙江农业科学２０２３(９):１３２Ｇ１３６H e i l o n g j i a n g A gr i c u l t u r a l S c i e n c e s h t t p ://h l j n y k x ．h a a s e p．c n D O I :１０．１１９４２/j．i s s n １００２Ｇ２７６７．２０２３．０９．０１３２孙羽,曾宪楠,王麒,等．水稻倒伏影响因素及解决策略研究进展[J ]．黑龙江农业科学,２０２３(９):１３２Ｇ１３６,１３７．水稻倒伏影响因素及解决策略研究进展孙㊀羽１,曾宪楠１,王㊀麒１,宋秋来１,王曼力１,李希臣１,冯延江２(１．黑龙江省农业科学院耕作栽培研究所,黑龙江哈尔滨１５００８６;２．黑龙江省农业科学院水稻研究所,黑龙江佳木斯１５４０２６)摘要:倒伏普遍存在于水稻生产中,导致水稻产量降低㊁品质下降,是影响水稻产业进一步发展的主要瓶颈问题.为了解水稻倒伏的研究现状,对国内外有关文献进行分析汇总,得出水稻倒伏的影响因素有很多,包括遗传特性㊁植株形态在内的内在因素,以及自然条件㊁耕作栽培条件和措施等外在因素,都会导致水稻不同程度地倒伏.水稻倒伏会直接导致产量和品质发生改变,降低产量并显著影响稻米品质,进而影响水稻产业.提高水稻抗倒伏能力需要综合施策,结合水稻生产需求和实际问题,提出以良种良田良法良机相结合,综合应对水稻倒伏问题.关键词:水稻;倒伏;影响因素;措施收稿日期:２０２３Ｇ０２Ｇ２５基金项目:黑龙江省省属科研院所科研业务费项目(C Z K Y F Ｇ２０２３Ｇ１ＧB ０１５);黑龙江省农业科学院创新工程资助项目(C X ２３Z D ０１);黑龙江省重点研发专项(G A ２１B ００２);黑龙江省水稻现代农业产业技术协同创新体系.第一作者:孙羽(１９８０－),女,博士,研究员,从事水稻栽培生理及育种研究.E Ｇm a i l :s yf x １９８０１９７９＠１６３．c o m .通信作者:冯延江(１９７２－),男,博士,研究员,从事作物栽培㊁育种研究.E Ｇm a i l :z i x u a n f e n g２００８＠１６３．c o m .㊀㊀倒伏一直以来都是禾谷类农作物种植和生产的一个主要障碍,既会降低籽粒产量和质量,也会造成收割困难.水稻的倒伏是水稻生产中比较常见的问题,同时破坏性也很大,通常在水稻灌浆期及扬花期之后的生长期出现[１],植株茎秆中的淀粉自水稻抽穗２１d 起不断流失,导致水稻茎秆缺乏支撑,抗折力严重下降,在籽粒灌浆的中后期,就可能出现倒伏[２].发生倒伏时,水稻产量受到较大影响,一般来讲,倒伏的发生时间越早,发生程度越严重,产量的损失也越大[３Ｇ５].通过水稻茎秆倒伏位置进行区分,倒伏可分为两类.第一类是根倒伏,即始于根际的全株性平地倒伏,也就是平常所说的连根拔起,但此现象在水稻中并不常见,所以对水稻根部倒伏的研究不多见.第二类是茎倒伏,即稻株根部以上的茎秆发生弯折或折断,这一类现象普遍存在于水稻中,茎倒伏多发生在基部第１和第２节间[６Ｇ８],已经成为制约水稻生产进一步发展的重要因素,究其原因,主要是由于水稻品种特性㊁耕作及栽培条件和自然气候等因素交织而引起的.因此,选择优良的耕种条件㊁培育抗倒伏品种㊁采用具有针对性的栽培方法,将有利于提高水稻的抗倒伏性.通过系统分析影响水稻倒伏的影响因子,总结抗倒伏评价方法,提出降低倒伏的可操作性措施,以期为抗倒伏水稻的品种选育以及栽培模式提供参考.１㊀影响水稻倒伏的因素１．１㊀影响水稻倒伏的内在因素１．１．１㊀遗传特性是影响水稻倒伏的主要内在因素㊀不同种类的水稻品种之间呈现出不同的抗倒伏性,主要在于遗传因素的影响.吴泽芳等[９]对３３份水稻材料倒伏指数进行测量分析,１４份材料倒伏指数低于１０,抗倒伏能力强.申广勒等[１０]通过指数聚类分析,将５１份水稻品种倒伏分为普通型㊁倒伏型和高抗倒型三类,其中高抗类型的品种有９个.通过分子标记辅助育种,可以更精准地实现水稻抗倒伏种质资源的筛选,充分挖掘抗倒伏品种相关性状.遗传改良能够从根本上改善水稻自身的抗倒性,有关的Q T L s 的精确定位或是基因克隆为研究水稻抗病栽培技术提供了新的工具.水稻的抗倒伏性不仅会受到显性㊁上位性和基因加性的影响,同时基因和环境的互作效应也会显著影响水稻的抗倒伏性,从而形成非常复杂的数量性状遗传特征[１１].众多学者利用水稻全植株㊁茎秆以及水稻根部有关基因或Q T L 进行了定位分析.肖应辉等[１２]利用粳/籼ʊN i p p o n b a r e 等回交重组自交系群体,检测９８个株系组成的水稻,发现与倒伏指数有关的４个Q T L ,分别位于第１㊁第３㊁第８和第１２染色体上.王小虎等[１３]以籼粳交窄京系１７/叶青８号的D H 群体为材料群体,共检测到与抗倒伏相关的根系性状Q T L s８个,其中与单蘖直茎㊁根基粗㊁根冠比等相关的Q T L 各１个,分别位于第１㊁第７和第８染色体上.与总根数㊁最大根长㊁根干重相关的Q T L 各２个,在染色２３１Copyright ©博看网. All Rights Reserved.９期㊀㊀孙㊀羽等:水稻倒伏影响因素及解决策略研究进展㊀㊀㊀体上的位置分别是第１和第２㊁第１和第６㊁第１和第１２.Y a n o等[１４]提出品系中聚合有S C M２和S C M的植株,从茎秆强度看,要比仅含有S C M２或S C M３的品系茎秆强度更强.这说明,在选育水稻抗倒伏品种时,要注重多基因聚合育种技术以及分子标记辅助育种技术的运用,为水稻植株聚合具有不同功效的基因[１５].１．１．２㊀植株形态是影响水稻倒伏的决定性内在因素㊀株高是影响水稻抗倒性的决定性因素之一,一直以来也是水稻倒伏研究的重点.多数研究结果表明,水稻抗倒伏能力与株高成反比的关系,株高越高,水稻抗倒伏性越弱[１５Ｇ１８].但是也有一些研究表明株高与植株倒伏没有直接关系,株高不会造成植株倒伏,水稻茎秆长度和茎秆抗折力矩之间没有紧密的关联和显著的相关[１９].植株太矮会大大影响生物产量使水稻植株生物产量明显下降,改善水稻植株的株高可以使水稻的生物学产量明显增加.适当增加株高可以大幅度增加水稻的生物学产量,同时水稻种群通风情况以及透光状态也会发生很大的改变,因此实现保证收获指数的前提下增加水稻的产量[２０].同时水稻矮化育种在一定程度上解决了水稻高产和抗倒之间的矛盾.降低第一伸长节间和第二伸长节间的长度,通过加强基部物理性状改良水稻植株茎秆的强度,穗位下降,穗长变长,穗颈长度增加,提高水稻植株抗倒伏能力.实现水稻的倒伏和株高与生物产量间的矛盾在更高水平得到统一[２１].穗型是水稻重要的农艺性状,按照其弯曲程度可以分为直立穗㊁半直立穗和弯曲穗[２２],按照穗型的大小㊁粒数和穗重又可分为重穗型㊁中穗型和轻穗型[２３].不同穗型对水稻倒伏程度的影响是不同的.重穗型品种的特征是单穗重和株高增加,带来弯曲力矩加大,但抗折力也因此明显提高,从而使其茎秆抗倒伏能力并未降低[２４].不同穗型的品种钵苗机插水稻基部节间N１㊁N２㊁N３抗折力和弯曲力矩随着密度降低而增加,倒伏指数呈下降趋势,抗倒伏能力加强[２５Ｇ２６].通过水稻茎秆的解剖结构可以看到,厚壁组织发达程度会显著影响茎秆物理性质,髓腔大小和维管束数目也会引起同样的影响.厚壁细胞的层数㊁细胞壁的厚度以及维管束数目发达程度会直接导致植株的抗弯折断力发生变化,呈正向相关[２７Ｇ２８].从茎秆化学物质组成看,纤维素㊁半纤维素和木质素对茎秆的机械强度起基础性作用,纤维素㊁半纤维素和木质素在茎秆中含量的增加会提高茎秆强度.水稻中纤维素含量下降茎秆细胞壁疏松引起机械强度下降[２９],木质素合成关键酶肉桂醇脱氧酶突变会导致茎秆木质素含量减少,机械强度降低[３０].１．２㊀影响水稻倒伏的外在因素１．２．１㊀风和雨是影响水稻倒伏的主要自然条件㊀环境因素中对水稻倒伏性状影响最大的是风和雨.当在外界风雨和自身重力的作用下会引起致倒力矩,水稻茎秆的弹性和韧性等因素引起抗倒力距,是否发生倒伏取决于两者之间的博弈关系.当外力引起的致倒力矩大于植株抗倒力矩时,即发生倒伏,反之则不倒[３１].２０１２年由于受 布拉万 台风的严重影响,黑龙江省佳木斯市水稻倒伏达到３０％,严重的地块倒伏超过５０％,导致减产１５％~２０％,品质变差,收割困难[３２].２０１３年受台风 菲特 暴雨影响,浙江省台州市水稻倒伏,产量损失达２９．３０％[３３].李小坤等[３４]大田试验研究表明,选取的１８个水稻品种,在强降雨致洪涝灾害条件下,１４个品种发生倒伏.当洪涝灾害发生时,倒伏已成为影响水稻产量最重要的因子,大雨导致的水稻倒伏造成的减产往往达５０％以上.温室对水稻倒伏也存在影响,通过F A C E系统研究发现,利用模拟未来水稻生产的试验中,随着土壤温度的增加会引起水稻植株的基部节间部分变长,从而增加倒伏发生的风险[３５].１．２．２㊀耕作栽培条件和措施是影响水稻倒伏的重要外在因素㊀根系长势与土壤质地㊁耕作层的厚度关系密切,土壤耕作层太浅㊁有机质含量低㊁土壤沙化易导致水稻根部生长环境恶化,致使水稻根系长势差,地上部支持力弱,易引起倒伏[３６].淹水深度和淹水时间对水稻形态的影响表明,分蘖期㊁拔节期和抽穗期淹涝３d后出现根倒伏㊁茎倒伏与根茎倒伏并存,根倒伏是乳熟期的主要现象[３７Ｇ３８].与传统淹灌相比,节水灌溉技术可以明显提高水稻茎粗㊁增加茎秆壁厚㊁茎秆横截面积㊁第一节间和第二节间丰满度㊁弯曲力和弯曲力矩,可显著提高稻株的抗倒伏能力[３９].肥料施用不当是导致水稻倒伏的主要因素之一.过度施肥导致水稻生长过于旺盛,容易造成大面积倒伏.氮肥施用水平和氮肥运筹均会影响水稻抗倒伏能力,基肥氮肥或前期氮肥施用过多会增加无效分蘖,植株变弱.氮肥水平或氮肥与穗肥比例的增加,会降低直播杂交稻的断茎弯矩㊁截面系数㊁弯曲应力㊁第四节间直径㊁茎秆碳水化合物含量和钾含量.施氮水平的增加还伴随着节间伸长㊁株高㊁茎重心高度和倒伏指数的增加,导致倒伏风险增大[４０].调整分蘖基肥和穗粒基肥施用比例可以缩短寒地粳稻基部节间,增加水稻茎粗和茎壁厚度,从而改善茎部物理性状,使水稻抗３３１Copyright©博看网. All Rights Reserved.㊀㊀㊀㊀㊀黑㊀龙㊀江㊀农㊀业㊀科㊀学９期折性显著增强,表现出较高的抗倒伏能力[４１].插秧密度是影响水稻倒伏的重要因素之一.当密度过大即单位面积过多的插秧穴数或穴苗数,将导致水稻植株之间的资源分配发生变化,个体间竞争水㊁肥㊁光㊁气㊁热将造成早期群体过快生长,植株发育情况不充分,茎秆薄且弱,单位节间重也表现为降低,基部节间异常伸长.过于充足的水分使植株形态学和解剖学特征发生变化,细胞质丰富而壁薄,茎秆强度降低,茎秆抗折断力变小.２㊀水稻倒伏对水稻的影响２．１㊀倒伏对水稻产量的影响通过模拟试验发现一些水稻品种倒伏会对产量的影响高达８０％,特别是由风雨等自然现象引起的严重倒伏可使水稻的产量降低５０％[１Ｇ３].李文熙[４]研究表明,发生在乳熟期㊁蜡熟期与黄熟期的水稻倒伏,分别会导致产量下降３４％㊁２１％和２０％,严重的甚至绝收.郎有忠等[５]研究表明在结实期进行到一半时倒伏,仅仅能够获得正常成熟产量的３０．６％和４２．１％.水稻通常会发生茎倒伏和根倒伏,这两种类型的倒伏都可以单独或同时发生,但它们都从整体上影响植株的正常生长和产量[１４].水稻一旦发生倒伏,将造成不同程度的减产及品质下降,直接威胁水稻的高产㊁稳产㊁优质.倒伏因阻碍了水分及营养物质㊁同化物等经木质部和韧皮部的运输,从而降低了灌浆的效率,会导致结实率及千粒重大幅度下降,造成大幅度减产[４２].一般来说,倒伏的水稻会减产１０％~４０％,严重者甚至超过５０％,同时会大幅度提高收割成本.水稻倒伏后茎叶相互遮挡非常严重,通风㊁透光性大幅下降,如遇阴雨天或田间湿度较大时,容易穗上发芽㊁腐烂变质,导致稻米品质大幅度下降.同时,水稻倒伏后容易伴随病虫害的发生,也更易遭受鸟㊁鼠害,加重损失[１６Ｇ１７].S e t t e r [４３]提出每２％的倒伏率会使谷物单产降低１％.且倒伏的发生使水稻自我遮荫㊁冠层的光合作用下降,从而降低了水稻的产量.２．２㊀倒伏对水稻品质的影响倒伏不仅造成水稻产量降低,对稻米品质也会产生一定影响,导致稻米的精米率降低,垩白粒率上升,蛋白质含量不断流失,稻米的适口性严重下降.郎有忠等[５]研究了抽穗至成熟期间水稻倒伏对水稻产量和籽粒品质的影响.结果发现,除糙米率外,粒长与粒宽之比㊁糊化温度,以及凝胶稠度都受到倒伏的影响而变差.水稻倒伏后茎叶相互遮挡非常严重,通风㊁透光性大幅下降,如遇阴雨天或田间湿度较大时,容易穗上发芽㊁腐烂变质,导致稻米品质大幅度下降[４４Ｇ４５].３㊀水稻抗倒伏性的科学技术措施大量的实践和理论研究表明,提高水稻抗倒伏能力需要综合施策,一定是良种良田良法良机良技相结合,仅凭一个措施 一招致胜 ,是很难实现的.３．１㊀育良种是提高水稻倒伏性的重要基础多年来,抗倒伏性筛选始终是水稻育种的重点,无论国内外,南北方,还是籼稻粳稻,都选育出了一些抗倒伏能力强的品种.但倒伏性受多种因素影响,属于复杂遗传与生态性状范畴,要与其他性状统筹考虑[８].B a k e r 等[４６]提出了研究倒伏的综合模型,认为需要考查的倒伏相关参数至少有３０个以上.育种实践中,既要将倒伏指数作为重要参考,还要深度对接其他性状指标,不断调整育种目标,只有各性状达到相对平衡时,才能得到理想中的抗倒伏材料,这样的材料不一定是抗倒伏能力最强的,但一定是最佳的.结合黑龙江生产实际,对水稻主栽品种(品系)抗倒性㊁相对实测产量等指标进行筛选,表现较好的品种(系)第一积温带包括:龙稻１６等品种;第二积温带包括:绥粳４号㊁绥粳１８㊁绥锦０８９２９０等品种;第三积温带包括:绥粳１５㊁龙粳５１㊁龙粳５６等品种;第四积温带包括:龙粳２４㊁龙粳１５２５等品种;第五积温带有:龙粳４３４４,近年来,这些品种(品系)是黑龙江省水稻产业发展的重要基础[４７].３．２㊀选良田是提高水稻倒伏性的重要前提好地打好粮,这是最朴素的道理.只有优良的土壤条件,才能稳定持续地提供作物生长所需水分和营养条件,土壤质地对抗倒伏水稻生产有显著影响,需要地力㊁地势㊁耕翻㊁排水㊁田间配套等因素综合匹配,全面提高抵御天灾能力,尽量避免倒伏现象发生[４８].要结合气候㊁水源等条件,划定抗倒伏水稻种植适宜区与不宜区,进而有效调整抗倒伏水稻的种植布局.在具体措施上,要注重土壤改良,需要在低洼地段修筑排水沟,适当深耕,条件具备的要秋翻地,使耕作层厚度达到２０c m 以上,创造良好土壤条件,促进水稻根系健壮发育,提高水稻根系抗倒伏能力[４９].３．３㊀用良法是提高水稻倒伏性的重要技术３．３．１㊀科学确定播期和密度㊀水稻播期提前或滞后,既会影响水稻生育进程,也会对抗倒伏造成影响.随着播期的推迟,不同品种类型水稻在河南３个试点的表现都是产量下降,抗倒伏性也随之降低[５０].适宜的密度可以增加产量,但随着密度的增大,作物的倒伏率逐步增高,即倒伏率和密度呈现出非常明显的相关性[２５].同时田间密闭㊁群体大㊁个体生长能力弱,还容易导致病虫害,进而间接导致了水稻倒伏.黑龙江省三江地区,水稻生育４３１Copyright ©博看网. All Rights Reserved.９期㊀㊀孙㊀羽等:水稻倒伏影响因素及解决策略研究进展㊀㊀㊀期一般在１３０d左右.为保证７月底抽穗,适宜播种日期为４月１０日－１５日,５月２０日前,６月份绝对不播种.种植密度,播种量６００盘 h m－２,耗种量１２０~１６０k g h m－２,即每盘干种子１００g为宜.中肥力地块种植规格为３０c mˑ１０c m,高肥力地块种植规格为３０c mˑ１３c m.每丛种植３~４株基本苗[５１].３．３．２㊀平衡肥水管理㊀在肥料管理过程中,要根据一定比例施用氮㊁磷㊁钾肥,从而保证均衡施肥,防止水稻生长出现前旺后老的情况.根据目前的生产需求,应尽量多施农家肥,提高有机肥施用量,增加硅肥和钾肥能提高植株的抗倒性,防止水稻倒伏.合理的水分条件对防止水稻倒伏也十分重要.通过研究发现当水稻分蘖达到基本苗后要及时排水放田,可以预防植株倒伏.烤田是促进水稻生长的重要措施,可以促进水稻的根系向下伸长生长,控制水稻植株的分蘖,进而使田间群体形成小气候.经过实践发现,可以在灌浆后期进行稻田晾晒,这样可以防止倒伏.干湿交替同时控水将增加水稻土的硅和钾含量,从而使基部茎壁的厚度增加,茎粒的抗弯能力增加,可以在一定程度防止倒伏[５１Ｇ５３].干湿交替水分管理配合合理的钾肥管理可以明显提高水稻产量和降低植株倒伏风险[５４].在生产中,要特别注意采取有效措施,控制第二节间(７月９日－１５日)㊁第三节间(７月１６日－２５日)的生长,应避开此期施肥,以防倒伏[５５].有研究认为,干湿交替水分管理和基肥ʒ穗肥＝５ʒ５的钾肥管理处理可以提高植株鲜重,降低重心高度,增加节间粗㊁茎壁厚㊁单位长度节间干重,从而提高节间抗折力和降低倒伏指数[５６].３．３．３㊀因地制宜使用化控剂㊀化学控制剂作用广泛,对抑制茎伸长㊁缩短节间㊁促进分蘖具有显著作用[５７Ｇ５９].通过应用高效植物生长调节剂矮壮 烯效唑可抑制赤霉素的合成,进而抑制细胞的伸长,缩短节间㊁矮化植株,提高水稻的抗倒性[６０].硅肥和氮肥混施可提高茎秆直径和茎秆壁厚,通过提高水稻茎秆抗折力提升水稻抗倒伏能力[６１].微量元素也可以发挥重要作用,施硅可以提高节间茎秆抗折力[６２],增加水稻整个生育期的纤维素含量,纤维素含量越髙,茎秆越坚硬,抗倒伏能力越强[６３Ｇ６４].用抗倒酯可以改善北方优质稻茎秆的形态和解剖结构,提高植株抗倒伏能力.在孕穗期施用对提升抗倒伏能力最有效[６５].３．４㊀配良机是提高水稻倒伏性的重要手段水稻一旦发生倒伏,需要快速了解灾情程度[６６],传统的人工监测方法可以及时处理小规模轻微倒伏,但当倒伏面积过大时,人工监测的低效率很可能会延误灾害救援的时机.在 互联网＋ 的背景下,信息技术与农业深度融合.雷达遥感㊁卫星遥感都可以实现快速监测,无人机在安全性能㊁操作环境与方法㊁时空分辨率㊁价格等方面优势突出.利用无人机搭载多源相机为倒伏监测提供了新的方向,生产中要注重利用无人机技术,推动智慧农业发展[６７].参考文献:[１]㊀胡继松,彭伟正,庞伯良,等．水稻抗倒伏性及评价指标体系研究进展[J]．湖南农业科学,２０１１(１３):４１Ｇ４４．[２]㊀金正勋,郑冠龙,朱立楠,等．不同氮钾肥施用方法对水稻产量及抗倒伏性的影响[J]．东北农业大学学报,２０１５,４６(３):９Ｇ１４．[３]㊀W A N G DF,Q I N YL,F A N GJ J,e t a l．A m i s s e n s em u t a t i o ni n t h e z i n c f i n g e rd o m a i no fO s C E S A７d e l e t e r i o u s l y a f f e c t sc e l l u l o s eb i o s y n t h e s i sa nd p l a n t g r o w t hi nr i c e[J]．P L o SO n e,２０１６,１１(４):１Ｇ１６．[４]㊀李文熙．水稻倒伏的原因及减轻危害的对策[J]．韩国作物学会志,１９９１,３６(５):３８３Ｇ３９３．[５]㊀郎有忠,杨晓东,王美娥,等．结实阶段不同时期倒伏对水稻产量及稻米品质的影响[J]．中国水稻科学,２０１１,２５(４):４０７Ｇ４１２．[６]㊀时红,熊强强,才硕,等．水分胁迫对干旱锻炼后水稻抗旱涝能力的影响及其生理机制(英文)[J]．水利水电技术,２０２２,５３(６):４４Ｇ５５．[７]㊀艾治勇,马国辉．水稻倒伏研究现状[J]．作物研究,２００４(S１):３３４Ｇ３３８．[８]㊀李扬汉．禾本科作物的形态与解剖[M]．上海:上海科学技术出版社,１９７９．[９]㊀吴泽芳,衡艳,邱丹,等．３３份水稻材料的抗倒伏性评价[J]．西南农业学报,２０１６,２９(４):７３６Ｇ７４４．[１０]㊀申广勒,石英尧,张从合．水稻抗倒伏聚类分析及其在育种中的应用[J]．园艺与种苗,２０１７(５):５９Ｇ６２．[１１]㊀梁康迳,王雪仁,章清杞,等．基因型ˑ环境互作效应对水稻茎秆抗倒性杂种优势的影响[J]．福建农业大学学报,２０００(１):１２Ｇ１７．[１２]㊀肖应辉,罗丽华,闫晓燕,等．水稻品种倒伏指数Q T L分析[J]．作物学报,２００５(３):３４８Ｇ３５４．[１３]㊀王小虎,方云霞,祝阳舟,等．水稻水培抗倒伏相关性状的Q T L分析[J]．核农学报,２０１６,３０(５):８５０Ｇ８５８．[１４]㊀Y A N OK,O O K AWAT,A Y AK,e t a l．I s o l a t i o n o f a n o v e l l o d g i n g r e s i s t a n c e Q T L g e n ei n v o l v e d i n s t r i g o l a c t o n es i g n a l i n g a n d i t s p y r a m i d i n g w i t haQ T L g e n e i n v o l v e d i na n o t h e r m e c h a n i s m[J]．M o l e c u l a r P l a n t,２０１５,８(２):３０３Ｇ３１４．[１５]㊀李进波,戚华雄．水稻抗倒伏的遗传研究进展[J]．湖北农业科学,２０１７,５６(２３):４４５０Ｇ４４５３．[１６]㊀杨守仁,张龙步,王进民．水稻理想株形育种的理论和方法初论[J]．中国农业科学,１９８４(３):６Ｇ１３．[１７]㊀关玉萍,沈枫．水稻抗倒伏能力与茎秆物理性状的关系及对产量的影响[J]．吉林农业科学,２００４(４):６Ｇ１１．[１８]㊀霍中洋,董明辉,张洪程,等．不同粳稻品种倒伏指数及其相关农艺性状分析[J]．西南农业大学学报(自然科学版),２００３(３):２３４Ｇ２３７．[１９]㊀华泽田,郝宪彬,沈枫,等．东北地区超级杂交粳稻倒伏性状的研究[J]．沈阳农业大学学报,２００３(３):１６１Ｇ１６４．[２０]㊀徐正进,张龙步,陈温福,等．从日本超高产品种(系)的选育看粳稻高产的方向[J]．沈阳农业大学学报,１９９１(S１):２７Ｇ３３．５３１Copyright©博看网. 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中国农业科学 2007,40(3):447-456Scientia Agricultura Sinica基于SSSL的水稻重要性状QTL的鉴定及稳定性分析赵芳明，朱海涛，丁效华，曾瑞珍，张泽民，李文涛，张桂权（华南农业大学农学院/植物分子育种广东省重点实验室，广州 510642）摘要：【目的】单片段代换系（SSSL）是通过高代回交和分子标记辅助选择构建的，只含有来自供体亲本的一个染色体片段，遗传背景与受体亲本相同的品系。

本研究的目的是利用SSSL检测不同环境条件下水稻重要性状的QTL。

【方法】以32个SSSL为材料，随机区组试验设计，在2～4个季节中对水稻22个重要性状的QTL进行分析。

【结果】共鉴定出59个QTL，分布于第1、2、3、4、6、7、8、10和11号染色体上。

其中的18个QTL能够在2次以上重复检出，稳定性较好的QTL占检出QTL的30.5%，大多数农艺性状的QTL效应较小、稳定性较差。

不同的性状，QTL稳定性不同，千粒重、粒长、谷粒长宽比、抽穗天数等性状的QTL较稳定。

稳定性好的QTL，不仅具有较大的加性效应，而且受环境影响较小。

【结论】利用单片段代换系可以有效地对水稻重要性状的QTL进行多年多季的稳定性分析。

水稻大多数重要农艺性状QTL的不稳定性，反映了水稻生长发育过程的可塑性，可能是通过栽培措施使水稻品种获得高产优质的重要遗传基础。

关键词：水稻；单片段代换系；数量性状基因座；农艺性状Detection of QTLs for Traits of Agronomic Importance and Analysisof Their Stabilities Using SSSLs in RiceZHAO Fang-ming, ZHU Hai-tao, DING Xiao-hua, ZENG Rui-zhen, ZHANG Ze-min,LI Wen-tao, ZHANG Gui-quan(Guangdong Provincial Key Laboratory of Plant Molecular Breeding, South China Agricultural University, Guangzhou 510642)Abstract: 【Objective】Single segment substitution lines (SSSLs) each with only single chromosome segment from a donorunder the same genetic background as the recipient were developed in rice by advanced backcrossing and molecular marker-assistedselection. Using the SSSLs, the QTLs for the traits of agronomic importance in rice were detected under different environmental conditions. 【Method】Detection of the QTLs controlling 22 important traits in rice was done with 32 SSSLs by the randomizedblocks design in 2-4 cropping seasons. 【Result】59 QTLs were detected and distributed on chromosomes 1, 2, 3, 4, 6, 7, 8, 10 and11, of which 18 QTLs were detected two times or more. Only 30.5% of the QTLs were detected repeat in different cropping seasons.Most of the QTLs of agronomic importance were of a little additive effects and instability. The QTLs controlling the traits such asgrain weight, grain length, ratio of length to width in grains and heading date were relatively stable. The stable QTLs usually hadlarger additive effects and were less affected by the environment. 【Conclusion】The QTLs for the traits of agronomic importancewere detected by SSSLs in rice and with high resolution under different environmental conditions. The instability of the QTLs maybe the basis of the variation of rice plants during growth and development. It would be the genetic basis for improving yield andquality in rice cultivars by farming methods.Key words: Rice; Single segment substitution line; Quantitative trait locus; Agronomic trait收稿日期：2006-03-13；接受日期：2006-08-16基金项目：国家自然科学基金重点项目（30330370）资助作者简介：赵芳明（1972-），男，山西宁武县人，博士，研究方向为水稻遗传育种。

水稻抗倒伏性及评价指标体系研究进展胡继松;彭伟正;庞伯良;杨震;周丽君【摘要】水稻倒伏已成为制约水稻生产进一步发展的主要因素,栽培条件、气候环境和品种特性等的交互作用是导致水稻倒伏的主要原因.改变栽培模式、改进肥水管理、合理稀植、加强病虫防治有利于提高水稻的抗倒伏性.介绍了主要的抗倒伏指标体系并对其进行了评价.研究更科学的包括生理生化指标在内的抗倒伏指标体系,建立更完善的QTL定位方法有助于对抗倒伏性状进行QTL精确定位.【期刊名称】《湖南农业科学》【年(卷),期】2011(000)013【总页数】4页(P41-44)【关键词】抗倒伏;水稻;QTL;评价指标【作者】胡继松;彭伟正;庞伯良;杨震;周丽君【作者单位】湖南省核农学与航天育种研究所,湖南长沙410125;湖南省核农学与航天育种研究所,湖南长沙410125;湖南省核农学与航天育种研究所,湖南长沙410125;湖南省核农学与航天育种研究所,湖南长沙410125;湖南农业大学,湖南长沙410128【正文语种】中文【中图分类】S5111 水稻倒伏的概念、类型及对水稻生产的影响倒伏是导致水稻产量损失、品质下降的最主要因素之一，20世纪50年代开始的对矮化基因的挖掘和育种利用，在很大程度上避免了栽培高秆水稻品种可能带来的减产风险。

矮秆水稻虽然基本解决了水稻倒伏问题，也在一定范围内提高了水稻产量。

但研究表明[1]，矮化育种以牺牲水稻总生物量为代价，限制了水稻高产潜力的进一步发展。

水稻倒伏是水稻生长过程中在风雨、地形、土壤环境、耕作措施等外在因子与植物自身抗倒伏性等内在因子相互作用下，茎秆从自然直立状态发生歪斜甚至全株匍倒在地的现象。

近年来，随着超级稻的普遍应用，少耕、免耕、抛秧移栽、直播等栽培和耕作方式的推广，化肥过量施用，水稻倒伏现象渐趋普遍，已成为制约水稻生产进一步发展的重要要因素之一。

水稻生长过程中发生的倒伏，可以区分为根倒伏和茎倒伏两种类型。

水稻中控制稻米品质的QTL分析与优化育种水稻是中国传统的主食作物，也是世界上最重要的粮食作物之一。

水稻产量和品质的提高，不仅关系到中国乃至全球的粮食安全，也直接影响到农民的收入和生活质量。

而水稻的品质，主要包括米粒外观、食味、营养成分等多个方面，其中米粒品质是影响消费者购买意愿和市场竞争力的重要因素之一。

在水稻品质的形成过程中，QTL(Quantitative Trait Loci)发挥了重要作用。

QTL是一种影响性状表现的位点，具有多基因控制和连续性变异的特点。

通过QTL分析，可以确定影响水稻各种品质性状的QTL区域，并寻找与品质相关的关键基因，为优化育种提供了关键信息。

1. 水稻米粒品质的主要性状和相关QTL水稻米粒的品质因素非常多，其中最重要的是糙米率、出米率、储藏蛋白质含量和淀粉质性质等。

这些性状通常受到多个遗传因素的控制，通过遗传学和基因组学手段，已经鉴定出与这些性状相关的多个QTL区域。

糙米率是水稻品质改良中最重要的指标之一，其主要影响因素是颖壳青黄素的含量。

目前，已经鉴定出影响糙米率的多个QTL区域，如qS35、qS11和qS1等。

其中，qS35位于第三十五号染色体上，其CTC-binding factor基因突变引起了纤维化和硬化，导致颖壳青黄素含量降低，糙米率减少。

qS11位于第十一号染色体上，其关键基因LOC_Os11g38940编码了黄素类反应蛋白，突变也会导致糙米率下降。

出米率也是水稻品质评估中的一个重要指标。

影响出米率的主要因素是颖壳薄厚和胚乳形态等，而与之相关的QTL区域主要包括qMOR1、qMOR2和qMOR7等。

qMOR1位于第一号染色体上，其编码的蛋白质与胚乳发育相关，突变会影响胚乳发育，导致出米率下降。

qMOR2位于第二号染色体上，其关键基因为OsCKX2，突变可改变颖壳壁组织发育，导致出米率降低。

qMOR7位于第七号染色体上，其编码的蛋白质为COBRA-like protein，突变可增加颖壳细胞分裂，影响出米率。

水、旱条件下水稻茎秆主要抗倒伏性状的QTL分析穆平;李自超;李春平;张洪亮;王象坤【期刊名称】《遗传学报：英文版》【年(卷),期】2004(31)7【摘要】以粳型旱稻IRAT10 9和粳型水稻越富杂交的 116个DH株系的群体为材料 ,利用已构建的分子标记连锁图 (包括 94个RFLP标记和 71个SSR标记 ) ,定位了水稻茎秆主要抗倒伏性状的QTL。

在水田、旱田栽培条件下 ,考查了乳熟期DH系及其亲本的茎基粗、茎秆长及茎秆强度等性状。

相关分析表明 ,茎基粗与茎秆长、茎基粗与茎秆强度及茎秆长与茎秆强度间均呈极显著正相关。

利用QTLMAPPER进行水、旱田单环境定位分析及水、旱田联合定位分析定位了控制这些性状的QTL。

水、旱田单环境定位分析结果表明 :3个性状共检测到 9个加性QTL和5对上位性QTL ;联合定位分析表明 :茎基粗、茎秆长共检测到 6个加性QTL和 6对上位性QTL ,其中 6个加性QTL和 1对上位性QTL在两种方法下都检测到。

旱田条件下检测到 2个加性及 2对上位性QTL(bct1a、cl9、cl6a cl6c 和cs5 cs12 )对表型变异的贡献率 (简称贡献率 )大于 30 %。

这些高贡献率QTL 可能对旱田条件下旱稻抗倒伏分子育种有重要意义。

【总页数】7页(P717-723)【关键词】抗倒伏性;茎基粗;茎秆长;茎秆强度;QTL【作者】穆平;李自超;李春平;张洪亮;王象坤【作者单位】中国农业大学农学与生物技术学院,农业部作物基因组学与遗传改良重点实验室,北京市作物遗传改良实验室【正文语种】中文【中图分类】Q943【相关文献】1.重穗型杂交水稻植株抗倒伏性与茎秆物理性状的关系 [J], 范存留;胡运高;杨国涛;范永义;唐刚君;周发;李卫明;唐虹2.硅钾肥配施对水稻茎秆理化性状及抗倒伏能力的影响 [J], 范永义;杨国涛;陈敬;蒋芬;MUSLIM Qadir;陈永军;胡运高3.控制灌溉条件下寒区水稻茎秆抗倒伏力学评价及成因分析 [J], 彭世彰;张正良;庞桂斌4.水稻茎秆抗倒伏性状与叶色的关系分析 [J], 刘金友;李刚华;王高鹏;黄文晓;张巫军;丁艳锋5.小麦茎秆实心度对茎秆强度的影响及相关性状QTL分析 [J], 潘婷;胡文静;李东升;程晓明;吴荣林;程顺和因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。

水稻抗倒伏的茎部形态生理性状分析和相关QTL定位倒伏使水稻光合产物的形成、运输和转化受阻,限制产量潜力的发挥。

如遇阴雨天气则引起霉变和穗发芽,对稻米的品质产生不良影响。

水稻倒伏有茎部倒伏和根倒伏两种,其中茎部倒伏的发生最为普遍,是造成水稻减产的重要原因。

前人对影响水稻茎部倒伏的相关形态及生理性状有较深入的探讨,但多数研究往往集中在植株倒伏的某一个或某几个性状上,缺乏较为系统的研究与阐述。

本研究利用珍汕97B/密阳46重组自交系群体(RILs),通过对影响水稻茎部抗倒伏能力的单株倒伏抵抗力和16个茎部相关性状进行相关分析、逐步回归分析和通径分析等研究,探讨有关茎秆性状与水稻抗倒伏能力的关系,着重应用该群体构建的分子标记连锁图谱,对与水稻抗倒伏密切相关的性状进行QTL定位和加×加上位性分析,探究其遗传基础。

主要结果如下: 1.在所涉目标性状中,除上部3节间长外,其他性状均与单株倒伏抵抗力存在显著或极显著相关关系。

基部Ⅰ伸长节间粗和基部Ⅱ伸长节间单位节间重与单株倒伏抵抗力的简单相关系数最大,分别为0.37、0.36。

逐步回归分析表明,株高、上部1节间长、基部Ⅱ伸长节间粗、基部Ⅰ伸长节间粗和基部Ⅱ伸长节间单位节间重等5个性状对单株倒伏抵抗力的偏回归系数达显著水平。

经通径分析,5个性状对单株倒伏抵抗力的贡献大小依次为:基部Ⅰ节间粗>株高>基部Ⅱ节间单位节间重>上部1节间长>基部Ⅱ节间粗,分别解释单株倒伏抵抗力21.16%、17.64%、9.00%、3.61%和2.56%的变异。

2.与单株倒伏抵抗力显著相关的14个性状在RILs群体中基本呈正态分布,表现出数量性状的特点。

所有性状在双亲之间均存在显著或极显著差异,除株高、上部1节间长和基部Ⅰ伸长节间粗外,其余12在重组自交系中均表现双向超亲分离。

3.对株高及其构成性状进行QTL定位,共检测到加性效应QTLs 21个、加性×加性互作31对。