QTL图谱分析遗传图谱构建基因定位分子标记技术路线

分子标记辅助选择（MAS）与QTL定位在鸡遗传育种中的应用摘要：近年来，随着畜禽基因组研究计划相继开展，分子标记的研究与应用得到了迅速的发展，这为准确地评价畜禽群体遗传结构及遗传多样性提供了新的机遇。

分子标记辅助选择（MAS）也越来越受到育种学家的广泛关注，并且目前已用于生产实践，对提高经济效益和育种效率起到了大的推动作用。

而对鸡的染色体上QTL定位工作也有了迅猛的发展，成为动物基因定位工作中一个异常活跃的领域。

对鸡数量性状的研究也已发展为直接将研究目标指向各个数量性状位点，借助各种遗传标记，构建遗传连锁图谱，通过一定的统计分析方法，从而将影响数量性状的多个基因定位于特定的染色体区域。

分子标记辅助选择（MAS）与QTL定位之间具有紧密联系。

本文主要综述分子标记辅助选择（MAS）与QTL定位在鸡遗传育种中的研究进展。

关键词：鸡；分子标记辅助选择（MAS）；QTL定位1.引言鸡的许多经济性状属数量性状，该类性状的发生受到2对或更多对等位基因的控制，每对等位基因没有显性与隐性的区别，而是共显性的。

这些等位基因对该数量遗传性状形成的作用微小，所以也称为微效基因(minor gene)，它们在染色体上的位置称为数量性状基因座(quantitative trait loci，QTL)。

目前随着QTL 研究的深入，不仅丰富和发展了数量遗传学的内容，成为新兴的分子数量遗传学的主体，也必将对畜禽的育种改良起到极大的推动作用，从而开创动物育种的新纪元。

2.分子标记辅助选择（MAS）2.1 相关概念Stam（1986）提出通过限制性片段长度多态性（RFLP），可对生物有机体的基因组进行标记，利用标记基因型能非常准确地估计数量性状的育种值，以该育种值为基础的选择，称为标记辅助选择（marker assisted selection,MAS）。

Lander 和Thompson（1990）定义标记辅助选择，为把分子遗传学方法和人工选择相结合达到性状（traits）最大的遗传改进，人们进一步将MAS定义为以分子遗传学和遗传工程为手段，在连锁分析的基础上，运用现代育种原理和方法，实现性状最大的遗传改进。

分⼦标记遗传图谱构建⽅法---完整分⼦标记遗传图谱的构建检测出的每个分⼦标记反映的都是相应染⾊体座位上的遗传多态性状态。

为了有效地分析利⽤分⼦标记所提供的遗传信息，⼈们希望知道不同分⼦标记在染⾊体上的相对位置或排列情况，也就是要构建分⼦标记的遗传连锁图谱。

利⽤DNA标记构建遗传连锁图谱在原理上与传统遗传图谱的构建是⼀样的。

其基本步骤包括：选择适合作图的DNA标记；根据遗传材料之间的DNA多态性，选择⽤于建⽴作图群体的亲本组合；建⽴具有⼤量DNA标记处于分离状态的分离群体或衍⽣系；测定作图群体中不同个体或株系的标记基因型；对标记基因型数据进⾏连锁分析，构建标记连锁图。

⾄今为⽌，已构建了许多植物的⾼密度分⼦标记连锁图。

本章侧重介绍利⽤DNA标记构建分⼦遗传连锁图谱的原理与⽅法。

第⼀节作图群体的建⽴要构建DNA标记连锁图谱，必须建⽴作图群体。

建⽴作图群体需要考虑的重要因素包括亲本的选配、分离群体类型的选择及群体⼤⼩的确定等。

⼀、亲本的选配亲本的选择直接影响到构建连锁图谱的难易程度及所建图谱的适⽤范围。

⼀般应从四个⽅⾯对亲本进⾏选择，⾸先要考虑亲本间的DNA多态性。

亲本之间的DNA多态性与其亲缘关系有着密切关系，这种亲缘关系可⽤地理的、形态的或同⼯酶多态性作为选择标准。

⼀般⽽⾔，异交作物的多态性⾼，⾃交作物的多态性低。

例如，⽟⽶的多态性极好，⼀般⾃交系间配制的群体就可成为理想的RFLP作图群体；番茄的多态性较差，因⽽只能选⽤不同种间的后代构建作图群体；⽔稻的多态性居中，美国康乃尔⼤学S.D.Tanksley实验室1988年发表的RFLP连锁图谱是以籼稻和⽖哇稻之间的杂交组合为基础构建的（McCouch et al. 1988）。

在作物育种实践中，育种家常将野⽣种的优良性状转育到栽培种中，这种亲源关系较远的杂交转育，DNA多态性⾮常丰富。

第⼆，选择亲本时应尽量选⽤纯度⾼的材料，并进⼀步通过⾃交进⾏纯化。

第三，要考虑杂交后代的可育性。

qtl定位的原理和方法QTL定位（定位关联分析）是一种现代分子遗传学研究中最受欢迎的方法之一，用于检测性状与基因位点之间的关联。

它采用大量的DNA样本进行分析，以定位具有显著影响的基因位点，以便将某个性状与其遗传控制位点联系起来。

下面将对QTL定位的原理和方法进行详细介绍：一、QTL定位的原理1、遗传距离QTL定位所使用的原理是双亲亲代遗传距离（PBT），即从一只父母中继承的遗传信息离该代性状之间的距离。

因此，在发现基因位点与性状间存在关联关系时，这些基因位点应该处于控制该性状的PBT之内。

2、显著的统计功能PBT表明，当两个或多个位点之间存在最大的相互影响时，它们应该被认为是具有可能共同控制某一性状的位点。

计算这些位点之间的关联关系时，QTL定位使用了高度灵活的统计功能来确定可能控制性状的位点。

3、方差分析QTL定位采用了ANOVA（方差分析）的方法对样本位点的遗传信息进行更精确的分析。

这将帮助我们更准确地定位具有良好关联关系的基因位点。

二、QTL定位的方法1、映射表首先，根据QTL定位要求，会有一张明确的映射表，用于建立基因位点与性状之间的关联关系。

该映射表由DNA分子标记（如微卫星）、RNA分子标记和细胞表面标记组成，用于确定基因位点的具体位置。

2、细胞表型接下来，需要拿出相关的细胞表型数据，如果是杂交的环境下，样本的性状可以用已知的表型数据及其位点来与受检样本进行比较。

3、统计分析最后，使用统计分析来研究基因位点与性状之间的关联关系，以确定突变可能使性状发生变化的基因位点。

总之，QTL定位是一种利用映射表、细胞表型和统计分析来定位可能与某个性状紧密关联的基因位点的重要方法。

它可用来帮助我们发现形态性状与遗传物质之间的关联，从而更好地了解遗传分析和分子基因组学。

QTL定位的研究方法随着科学技术的发展，越来越多的研究者开始关注基因座上的数量性状变异，而QTL（Quantitative Trait Locus，数量性状基因座）定位就成为了一种重要的研究方法。

QTL定位的研究方法可以帮助我们了解数量性状的遗传基础，从而更好地进行遗传改良和育种工作。

本文将介绍几种常用的QTL定位研究方法。

一、关联分析法关联分析法是一种基于群体中遗传变异与表型变异之间的关系进行研究的方法。

通过对大量个体的基因型和表型数据进行统计分析，可以找到基因座与数量性状之间的关联。

常见的关联分析方法包括单点分析和多点分析。

单点分析是一种最简单的关联分析方法，它将一个个基因座与数量性状逐一进行关联分析，从而确定与数量性状相关的基因座。

然而，由于单点分析忽略了多个基因座之间的相互作用，因此其精度和效果有一定的限制。

为了克服单点分析的局限性，人们提出了多点分析方法。

多点分析可以同时考虑多个基因座之间的相互关系，从而更准确地确定与数量性状相关的基因座。

常见的多点分析方法包括QTL mapping、Linkage Disequilibrium Mapping等。

二、连锁图法连锁图法是一种基于基因座间连锁关系的QTL定位方法。

通过构建连锁图，可以确定数量性状基因座与已知基因座之间的连锁关系，进而找到与数量性状相关的基因座。

连锁图的构建可以通过遗传标记的信息来实现，比如通过分子标记技术得到的SNP（Single Nucleotide Polymorphism，单核苷酸多态性）或SSR（Simple Sequence Repeat，简单序列重复）等。

通过对大量个体的遗传标记和数量性状进行测定和分析，可以确定基因座之间的连锁关系。

三、关键位点法关键位点法是一种基于候选基因的QTL定位方法。

该方法通过先验知识或基因功能等因素，选择可能与数量性状相关的候选基因，并通过对这些候选基因进行测定和分析，确定与数量性状相关的基因座。

数量性状的分子标记(QTL定位的原理和方法讲义)作物中大多数重要的农艺性状和经济性状如产量、品质、生育期、抗逆性等都是数量性状。

与质量性状不同，数量性状受多基因控制，遗传基础复杂，且易受环境影响，表现为连续变异，表现型与基因型之间没有明确的对应关系。

因此，对数量性状的遗传研究十分困难。

长期以来，只能借助于数理统计的手段，将控制数量性状的多基因系统作为一个整体来研究，用平均值和方差来反映数量性状的遗传特征，无法了解单个基因的位置和效应。

这种状况制约了人们在育种中对数量性状的遗传操纵能力。

分子标记技术的出现，为深入研究数量性状的遗传基础提供了可能。

控制数量性状的基因在基因组中的位置称为数量性状基因座（QTL）。

利用分子标记进行遗传连锁分析，可以检测出QTL，即QTL定位（QTL mapping）。

借助与QTL连锁的分子标记，就能够在育种中对有关的QTL的遗传动态进行跟踪，从而大大增强人们对数量性状的遗传操纵能力，提高育种中对数量性状优良基因型选择的准确性和预见性。

因此，QTL定位是一项十分重要的基础研究工作。

1988年，Paterson等发表了第一篇应用RFLP连锁图在番茄中定位QTL的论文。

之后，随着分子标记技术的不断发展以及许多物种中分子连锁图谱的相继建成，全世界出现了研究QTL的热潮，每年发表有关QTL 研究的论文数量几乎呈指数增长（图5.1），显示了该研究领域的勃勃生机。

目前，QTL定位研究已在许多重要作物中展开，并且进展迅速。

本章主要介绍QTL定位的原理和方法。

图5.11986~1998年期间国际上每年发表有关QTL研究的论文的数量. 数据从英国BIDS信息系统检索得到第一节数量性状基因的初级定位QTL定位就是检测分子标记（下面将简称为标记）与QTL间的连锁关系，同时还可估计QTL的效应。

QTL定位研究常用的群体有F2、BC、RI和DH。

这些群体可称为初级群体（primary population）。

收稿日期：２０１４－０２－２１基金项目：国家农业科技成果转化资金项目（２０１３ＧＢ２Ｄ０００３０３）作者简介：朱亚娟（１９８２－），女，河南长葛人，助理研究员，硕士，主要从事花生栽培及新品种选育研究。

Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈｕｙａｊｕａｎ６４１８＠１２６．ｃｏｍ＊通讯作者：王晓林（１９６７－），男，河南上蔡人，副研究员，本科，主要从事花生栽培及新品种选育研究。

Ｅ－ｍａｉｌ：ｗｘｌ２９６２６０３＠１６３．ｃｏｍ花生分子遗传图谱构建与ＱＴＬ定位研究进展朱亚娟１，张伯阳２，崔建民１，王晓林１＊（１．驻马店市农业科学院油料作物研究所，河南驻马店４６３０００；２．河南农业大学生命科学学院，河南郑州４５０００２）摘要：近年来，随着分子标记技术及统计分析方法的迅速发展，许多作物已构建了较为饱和的分子遗传连锁图谱，利用这些图谱已定位了很多重要性状的ＱＴＬ。

综述了近年来花生分子遗传图谱构建以及重要性状的ＱＴＬ定位研究进展，包括花生野生种、栽培种、栽培－野生种间分子遗传图谱的构建，以及抗病性、产量、品质、形态和生理等性状的ＱＴＬ定位，并对今后的发展方向进行了展望。

关键词：花生；遗传连锁图谱；ＱＴＬ定位；分子标记中图分类号：Ｓ５６５．２ 文献标志码：Ａ 文章编号：１００４－３２６８（２０１４）０９－０００１－０５Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ａｄｖａｎｃｅｓ　ｉｎ　Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｇｅｎｅｔｉｃ　ＭａｐＣｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ＱＴＬ　Ｍａｐｐｉｎｇ　ｉｎ　ＰｅａｎｕｔＺＨＵ　Ｙａ－ｊｕａｎ１，ＺＨＡＮＧ　Ｂｏ－ｙａｎｇ２，ＣＵＩ　Ｊｉａｎ－ｍｉｎ１，ＷＡＮＧ　Ｘｉａｏ－ｌｉｎ１＊（１．Ｏｉｌ　Ｃｒｏｐｓ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｚｈｕｍａｄｉａｎ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｚｈｕｍａｄｉａｎ　４６３０００，Ｃｈｉｎａ；２．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｈｅｎａｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｚｈｅｎｇｚｈｏｕ　４５０００２，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ　ｒｅｃｅｎｔ　ｙｅａｒｓ，ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｒａｐｉｄ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｍａｒｋｅｒ　ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　ａｎｄｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｍｅｔｈｏｄｓ，ｓａｔｕｒａｔｅｄ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｍａｐｓ　ｈａｖｅ　ｂｅｅｎ　ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄ　ｆｏｒ　ｍａｎｙｃｒｏｐｓ，ａｎｄ　ａ　ｌｏｔ　ｏｆ　ＱＴＬｓ　ｆｏｒ　ｍａｎｙ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｔｒａｉｔｓ　ｈａｖｅ　ｂｅｅｎ　ｌｏｃａｔｅｄ．Ｒｅｃｅｎｔ　ｐｒｏｇｒｅｓｓ　ｏｎ　ｇｅｎｅｔｉｃｍａｐ　ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ＱＴＬ　ｍａｐｐｉｎｇ　ｆｏｒ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｔｒａｉｔｓ　ｉｎ　ｐｅａｎｕｔ　ｗａｓ　ｒｅｖｉｅｗｅｄ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ　ｔｈｅｉｎｔｒａ－ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ａｎｄ　ｉｎｔｅｒ－ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｌｉｎｋａｇｅ　ｍａｐ　ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ　ｆｏｒ　ｗｉｌｄ　ａｎｄ　ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ　ｐｅａｎｕｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ａｎｄＱＴＬ　ｍａｐｐｉｎｇ　ｆｏｒ　ｄｉｓｅａｓｅ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ，ｙｉｅｌｄ，ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｔｒａｉｔｓ．Ｔｈｅ　ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｆｏｒ　ｆｕｒｔｈｅｒ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｗａｓ　ａｌｓｏ　ｐｒｏｐｏｓｅｄ　ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｒｅｖｉｅｗ．Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｐｅａｎｕｔ；ｇｅｎｅｔｉｃ　ｌｉｎｋａｇｅ　ｍａｐ；ＱＴＬ　ｍａｐｐｉｎｇ；ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｍａｒｋｅｒ ２０世纪８０年代以来，随着分子生物学技术的迅速发展，诞生了各类ＤＮＡ分子标记技术，主要包括ＲＦＬＰ、ＲＡＰＤ、ＳＳＲ、ＩＳＳＲ、ＡＦＬＰ、ＳＴＳ、ＳＲＡＰ、ＴＲＡＰ、ＳＮＰ、ＲＧＡ等。

QTL定位方法和QTL 作图QTL 定位就是采用类似单基因定位的方法将QTL 定位在遗传图谱上, 确定QTL 与遗传标记间的距离( 以重组率表示) 。

根据标记数目的不同, 可分为单标记、双标记和多标记几种方法。

根据统计分析方法的不同, 可分为方差与均值分析法、回归及相关分析法、矩估计及最大似然法等。

根据标记区间数可分为零区间作图、单区间作图和多区间作图。

此外, 还有将不同方法结合起来的综合分析方法, 如QTL 复合区间作图( CIM) 多区间作图( MIM) 、多QTL 作图、多性状作图( MTM) 等。

1 区间作图法( interval mapping, IM)Lander 和Botstein( 1989) 等提出, 建立在个体数量性状观测值与双侧标记基因型变量的线性模型的基础上, 利用最大似然法对相邻标记构成的区间内任意一点可能存在的QTL 进行似然比检测, 进而获得其效应的极大似然估计。

其遗传假设是,数量性状遗传变异只受一对基因控制,表型变异受遗传效应( 固定效应) 和剩余误差( 随机效应) 控制, 不存在基因型与环境的互作。

区间作图法可以估算QTL 加性和显性效应值。

与单标记分析法相比, 区间作图法具有以下特点:能从支撑区间推断QTL 的可能位置;可利用标记连锁图在全染色体组系统地搜索QTL, 如果一条染色体上只有一个QTL, 则QTL 的位置和效应估计趋于渐进无偏; QTL 检测所需的个体数大大减少。

但IM也存在不足: QTL 回归效应为固定效应;无法估算基因型与环境间的互作( Q×E) , 无法检测复杂的遗传效应( 如上位效应等) ; 当相邻QTLs 相距较近时, 由于其作图精度不高, QTLs间相互干扰导致出现Ghost QTL;一次只应用两个标记进行检查, 效率很低。

2 复合区间作图法( composite interval mappig, CIM)CIM是Zeng( 1994) 提出的结合了区间作图和多元回归特点的一种QTL 作图方法。

茶树高密度遗传图谱构建及重要性状QTL定位一、本文概述茶树，作为一种重要的经济作物，在全球范围内具有广泛的种植和应用。

随着分子生物学和基因组学的发展，茶树遗传图谱的构建及重要性状QTL（数量性状座位）定位成为了茶树遗传育种和分子生物学研究的热点。

本文旨在通过构建茶树的高密度遗传图谱，实现对茶树重要经济性状的精准QTL定位，为茶树的遗传改良和分子育种提供理论基础和技术支持。

我们将对茶树高密度遗传图谱的构建方法进行详细阐述，包括遗传材料的选择、基因型鉴定、图谱构建算法的选择等关键步骤。

随后，我们将对构建完成的高密度遗传图谱进行质量评估，以确保其准确性和可靠性。

在得到高质量的遗传图谱后，我们将进行重要性状QTL的定位研究。

我们将选择茶树的关键经济性状，如产量、品质、抗逆性等作为研究目标，利用遗传图谱和表型数据，结合统计分析方法，精准定位控制这些性状的QTL。

本文的研究结果将有助于揭示茶树重要经济性状的遗传基础，为茶树的遗传改良和分子育种提供重要的理论依据。

本文的研究方法和结果也将为其他作物的遗传图谱构建和QTL定位研究提供参考和借鉴。

二、材料与方法本研究采用了多个茶树品种作为实验材料，包括但不限于高产量、优质口感、抗病性强等具有重要经济价值的茶树。

所有的样本都是在茶树生长的关键阶段，如春芽期和夏茶期，经过严格的田间管理后采集的。

采集的样本经过清洗、干燥、研磨后，保存于-80℃的超低温冰箱中，以备后续的DNA提取和遗传分析。

使用改良的CTAB法从茶树叶片中提取高质量的基因组DNA。

提取的DNA经过质量检测后，使用高通量测序平台进行全基因组测序。

测序数据经过质量控制和预处理后，进行序列拼接和组装，获得茶树的基因组序列。

利用茶树基因组序列，结合高通量测序获得的SNP（单核苷酸多态性）数据，通过生物信息学分析，筛选出高质量的SNP标记。

然后，利用这些SNP标记，结合已知的遗传连锁图谱信息，构建茶树的高密度遗传图谱。

数量性状的分子标记(QTL定位的原理和方法讲义)作物中大多数重要的农艺性状和经济性状如产量、品质、生育期、抗逆性等都是数量性状。

与质量性状不同，数量性状受多基因控制，遗传基础复杂，且易受环境影响，表现为连续变异，表现型与基因型之间没有明确的对应关系。

因此，对数量性状的遗传研究十分困难。

长期以来，只能借助于数理统计的手段，将控制数量性状的多基因系统作为一个整体来研究，用平均值和方差来反映数量性状的遗传特征，无法了解单个基因的位置和效应。

这种状况制约了人们在育种中对数量性状的遗传操纵能力。

分子标记技术的出现，为深入研究数量性状的遗传基础提供了可能。

控制数量性状的基因在基因组中的位置称为数量性状基因座（QTL）。

利用分子标记进行遗传连锁分析，可以检测出QTL，即QTL定位（QTL mapping）。

借助与QTL连锁的分子标记，就能够在育种中对有关的QTL的遗传动态进行跟踪，从而大大增强人们对数量性状的遗传操纵能力，提高育种中对数量性状优良基因型选择的准确性和预见性。

因此，QTL定位是一项十分重要的基础研究工作。

1988年，Paterson等发表了第一篇应用RFLP连锁图在番茄中定位QTL的论文。

之后，随着分子标记技术的不断发展以及许多物种中分子连锁图谱的相继建成，全世界出现了研究QTL的热潮，每年发表有关QTL研究的论文数量几乎呈指数增长（图5.1），显示了该研究领域的勃勃生机。

目前，QTL定位研究已在许多重要作物中展开，并且进展迅速。

本章主要介绍QTL定位的原理和方法。

图5.11986~1998年期间国际上每年发表有关QTL研究的论文的数量. 数据从英国BIDS信息系统检索得到第一节数量性状基因的初级定位QTL定位就是检测分子标记（下面将简称为标记）与QTL间的连锁关系，同时还可估计QTL的效应。

QTL定位研究常用的群体有F2、BC、RI和DH。

这些群体可称为初级群体（primary population）。

收稿日期:2008206226基金项目:“十一五”国家科技支撑计划(2006BAD01A05-27);河南科技学院高层次人才科研项目(2007008)作者简介:李成奇(19742),男,山西临猗人,副教授,博士,主要从事棉花分子育种研究。

通讯作者:王清连(19562),男,河南浚县人,教授,主要从事棉花常规与分子育种研究工作。

棉花分子遗传图谱构建与QT L 定位研究进展李成奇,黄中文,王清连3(河南科技学院生命科技学院,河南新乡453003)摘要:构建高密度饱和的分子遗传图谱是全面系统进行Q TL 定位的基础。

近年来,随着分子标记技术及统计分析方法的迅速发展,许多作物已构建了较为饱和的分子遗传图谱,利用这些图谱已定位了不少重要性状Q TL 。

棉花的分子标记及Q TL 定位研究较晚,但进展很快。

为此,综述了近年来棉花的分子遗传图谱构建,以及重要性状,包括产量、纤维品质、抗性、形态、生理、早熟性等Q TL 定位的研究进展,并对当前存在的问题进行了分析和探讨。

关键词:棉花;遗传图谱;数量性状;Q TL 定位中图分类号:S562Q75 文献标识码:A 文章编号:100423268(2008)1220016206 20世纪80年代以来,由于分子生物学以及以饱和遗传图谱为基础的数量性状基因座(Q TL )作图方法的迅速发展,人们对数量性状遗传基础的研究出现了革命性的变化。

特别是在过去的20多年中,分子标记技术得到了突飞猛进的发展,至今已经有几十种分子标记技术相继出现,主要包括RFL P ,RA PD ,SSR ,ISSR ,A FL P ,STS ,SRA P ,TRA P ,SN P ,R GA 等。

这些分子标记已广泛应用于作物的分子遗传图谱构建、种质资源遗传多样性、基因/Q TL 定位以及图位克隆等各个领域。

同时,以分子标记为手段的Q TL 区间作图、复合区间作图、多重区间作图、基于混合线性模型的复合区间作图、Q TL 精细作图以及其他统计分析方法的应用和逐渐完善,使人们可以通过标记基因型分离与数量性状的量之间的关系,直接把握数量性状基因。

数量性状的分子标记(QTL定位的原理和方法讲义)作物中大多数重要的农艺性状和经济性状如产量、品质、生育期、抗逆性等都是数量性状。

与质量性状不同，数量性状受多基因控制，遗传基础复杂，且易受环境影响，表现为连续变异，表现型与基因型之间没有明确的对应关系。

因此，对数量性状的遗传研究十分困难。

长期以来，只能借助于数理统计的手段，将控制数量性状的多基因系统作为一个整体来研究，用平均值和方差来反映数量性状的遗传特征，无法了解单个基因的位置和效应。

这种状况制约了人们在育种中对数量性状的遗传操纵能力。

分子标记技术的出现，为深入研究数量性状的遗传基础提供了可能。

控制数量性状的基因在基因组中的位置称为数量性状基因座（QTL）。

利用分子标记进行遗传连锁分析，可以检测出QTL，即QTL定位（QTL mapping）。

借助与QTL连锁的分子标记，就能够在育种中对有关的QTL的遗传动态进行跟踪，从而大大增强人们对数量性状的遗传操纵能力，提高育种中对数量性状优良基因型选择的准确性和预见性。

因此，QTL定位是一项十分重要的基础研究工作。

1988年，Paterson等发表了第一篇应用RFLP连锁图在番茄中定位QTL的论文。

之后，随着分子标记技术的不断发展以及许多物种中分子连锁图谱的相继建成，全世界出现了研究QTL的热潮，每年发表有关QTL 研究的论文数量几乎呈指数增长（图5.1），显示了该研究领域的勃勃生机。

目前，QTL定位研究已在许多重要作物中展开，并且进展迅速。

本章主要介绍QTL定位的原理和方法。

图5.11986~1998年期间国际上每年发表有关QTL研究的论文的数量. 数据从英国BIDS信息系统检索得到第一节数量性状基因的初级定位QTL定位就是检测分子标记（下面将简称为标记）与QTL间的连锁关系，同时还可估计QTL的效应。

QTL定位研究常用的群体有F2、BC、RI和DH。

这些群体可称为初级群体（primary population）。