数量遗传学7-QTL分析

QTL的名词解释在遗传学领域中，QTL是一个非常重要的专业术语，代表着“数量性状位点”（Quantitative Trait Locus）。

它指的是基因组上与特定数量性状相关的位置或区域。

QTL的研究对于我们理解和改良生物的数量性状具有重要意义。

本文将深入解释QTL的概念、与遗传研究、基因组学、生物技术的关系，以及其在实践中的应用。

1. QTL的概念和基础知识QTL最早由进化遗传学家于20世纪80年代提出，它是一种指示数量性状遗传变异的遗传位点。

数量性状是指在群体中呈连续分布的特征，如体重、高度、花期等。

相比于明显的性状，如眼睛的颜色，数量性状受到更多基因和环境的共同影响。

QTL则是可以解释这些性状背后的遗传变异。

2. QTL研究与遗传学QTL的发现和定位通过建立家系图谱和对数量性状进行遗传分析而得出。

通过研究不同个体之间的遗传差异，科学家可以将表达这些性状的基因与某个或某些特定的基因位点联系起来。

这些位点可以是单个基因，也可以是基因组上的特定区域。

3. QTL研究与基因组学随着高通量测序技术的发展，分子标记已经成为QTL研究的重要工具。

分子标记是指基因组中特定位点上的DNA序列变异，如单核苷酸多样性（SNP）或简核苷酸多态性（SSR）。

利用这些标记，科学家可以在群体中快速、准确地检测QTL位点，并进一步解析与特定数量性状相关的基因。

4. QTL研究与生物技术QTL研究也受益于生物技术的进展。

利用基因编辑技术如CRISPR-Cas9，科学家能够直接编辑和操纵基因组，使其具备所期望的性状。

这种技术使得QTL研究不仅限于观察性的位点关联，还包括功能性的基因验证和工程。

这有助于我们更好地理解QTL与数量性状之间的关系，并为生物改良和育种提供新的可能性。

5. QTL的应用QTL的发现对农业、畜牧业和医学等领域具有重要意义。

在农业领域，科学家可以通过QTL的定位将与高产量、抗病性和适应性等重要农艺性状相关的基因或位点引入到重要的农作物中。

作物QTL分析的理论研究进展1．前言：1.1什么是数量性状遗传数量遗传的多因子假说在20 世纪初提出的重要的遗传学理论之一. 在育种实践中作物许多重要的可遗传的农艺性状和经济性状都是数量性状, 是受多个基因共同控制的, 如产量、籽粒、蛋白质含量、脂肪含量等等. 它区别于质量性状在于是受多基因控制而非受1～ 2 个基因控制, 每个基因对它所控制的性状的作用大小不同; (2) 后代的表型是界于两亲本表型之间的连续变异, 子代的基因型和表型不能由亲本基因型推出. (3) 易受环境的影响, 无法用孟德尔遗传因子理论解释. 数量性状的遗传对农作物育种具有十分重要的意义, 控制数量性状的基因称为多基因或微效基因, 它们在染色体上的位置称为数量性状位点(quan t itat ive t rait locu s,Q TL ). 由于控制一种数量性状发育的Q TL 数目很多, 单个Q TL 的效应很小, 且易受环境条件的影响, 因此研究难度很大. 传统的数量遗传学只能将控制一种数量性状发育的所有Q TL 作为一个整体, 用生物统计的方法加以分析. 这种研究方法对数量遗传学的发展曾经发挥了重要作用, 但无法区别单个Q TL 对数量性状的贡献大小及其与其它基因间的关系, 更无法将Q TL 定位在相应的染色体上, 这极大地限制了数量遗传学的进一步发展.采用单基因分析的方法来研究数量性状的遗传, 可找到一些形态标记和Q TL 之间的遗传关系, 且定位一些Q TL 在染色体上的位置. 最早在研究菜豆不同种皮颜色的基因型时发现了种皮的颜色与种子的平均大小有密切的关系. 随后在许多作物中发现了不同的Q TL 与遗传标记的连锁关系. 但是形态标记数目有限, 在染色体上的分布稀少而不均匀, 对数量性状有表型效应, 影响了遗传分析的准确性, 因而应用形态标记进行Q TL 定位很不理想. 近20 多年来, 借助于现代分子生物学技术在番茄、玉米、大豆及水稻等作物中发现了许多的同工酶标记和分子标记, 尤其是分子标记的应用促进了Q TL 定位的发展. 开展全面系统的Q TL 定位, 必须具备高密度的遗传连锁图和相应的统计分析方法. 近些年, 分子标记已广泛地应用于作物遗传图谱构建、基因定位(Q TL 定位)、种质资源鉴定以及标记辅助选择育种等各个方面. 根据分子图谱和分离群体中各株(系) 的性状表现, 可以确定分子标记对数量性状与影响该性状的基因之间的连锁关系. 利用分子标记可以将控制某一数量性状的多个基因剖分开来, 将它们一一定位于染色体上, 并进行各基因的单个效应及互作效应的估计. 这为利用遗传标记对数量性状进行选择和最终对其遗传操纵提供了可能.1.2 QTL的研究历史和发展进程W eller (1986 年) ,L uo 和Kearsey (1989 年) 所采用的单个标记与Q TL 作图方法是最早的Q TL 定位方法; 接着1989 年L ander 和Bo stein 发明了区间定位法( in tervalm app ing). 后者同时利用连锁图谱上两个相互侧连的分子标记的分离信息, 可获得这两个标记之间某个染色体片段上有关Q TL 的最大连锁信息, 从而倍受重视. W h itehead 据此开发了M apm akeröQ TL 软件可借助较为致密的分子连锁图谱迅速地估计Q TL 的位置及其对表现型贡献的大小. 为了与饱和遗传图谱的构建相适应,近年来又提出不少新的Q TL 定位的统计分析方法, 如: 多Q TL 模型(m u lt ip le Q TL model)、复合区间定位法(compo site in tervalm appp ing) 以及联合定位法( jo in t m app ing) 等. 这些新方法的提出大大提高了Q TL 定位的效率和精确度, 促进了作物Q TL 研究的发展, 使作物Q TL 研究的发展成为近年来遗传学研究的热点之一. 周元昌 (2019 年) 指出迄今Q TL 定位研究大多数都只局限于分析数量性状在个体发育中某个时期(多数为发育的终点) 的表现, 即静态定位( stat ic m app ing, SM ) 的策略和方法. 而吴为人等(2019 年) 提出的一种Q TL定位策略和方法, 称为动态定位(dynam ic m app ing,DM ) 或称为与时间有关的Q TL 定位( t im e2relatedQ TL m app ing) , 符合了任何性状的发育都是一组有关基因在时空上有序表达的结果的发育遗传学观点.周元昌认为这种从静态分析转向动态分析是Q TL 定位研究的最新进展.1.3 QTL在遗传分析中的应用作物育种有赖于作物的遗传变异及利用恰当的选择方式改良作物的性状, 以适应消费者的需要(Asins , 2019) 。

数量性状的分子标记(QTL定位的原理和方法讲义)作物中大多数重要的农艺性状和经济性状如产量、品质、生育期、抗逆性等都是数量性状。

与质量性状不同，数量性状受多基因控制，遗传基础复杂，且易受环境影响，表现为连续变异，表现型与基因型之间没有明确的对应关系。

因此，对数量性状的遗传研究十分困难。

长期以来，只能借助于数理统计的手段，将控制数量性状的多基因系统作为一个整体来研究，用平均值和方差来反映数量性状的遗传特征，无法了解单个基因的位置和效应。

这种状况制约了人们在育种中对数量性状的遗传操纵能力。

分子标记技术的出现，为深入研究数量性状的遗传基础提供了可能。

控制数量性状的基因在基因组中的位置称为数量性状基因座（QTL）。

利用分子标记进行遗传连锁分析，可以检测出QTL，即QTL定位（QTL mapping）。

借助与QTL连锁的分子标记，就能够在育种中对有关的QTL的遗传动态进行跟踪，从而大大增强人们对数量性状的遗传操纵能力，提高育种中对数量性状优良基因型选择的准确性和预见性。

因此，QTL定位是一项十分重要的基础研究工作。

1988年，Paterson等发表了第一篇应用RFLP连锁图在番茄中定位QTL的论文。

之后，随着分子标记技术的不断发展以及许多物种中分子连锁图谱的相继建成，全世界出现了研究QTL的热潮，每年发表有关QTL 研究的论文数量几乎呈指数增长（图5.1），显示了该研究领域的勃勃生机。

目前，QTL定位研究已在许多重要作物中展开，并且进展迅速。

本章主要介绍QTL定位的原理和方法。

图5.11986~1998年期间国际上每年发表有关QTL研究的论文的数量. 数据从英国BIDS信息系统检索得到第一节数量性状基因的初级定位QTL定位就是检测分子标记（下面将简称为标记）与QTL间的连锁关系，同时还可估计QTL的效应。

QTL定位研究常用的群体有F2、BC、RI和DH。

这些群体可称为初级群体（primary population）。

QTL 定位方法分子标记技术和数量遗传学的发展，使得分子遗传学与数量遗传学相互渗透和融合，从而形成了一个新的研究领域—分子数量遗传学（Molecular Quantitative Genetics）。

分子数量遗传学研究的内容，就是借助分子标记，采用适当的统计分析方法明确QTL 在染色体上的位置及其效应。

而QTL 定位的原理是：利用适当的分离群体，构建较高密度的、分布较均匀的、覆盖全基因组的分子标记连锁图。

根据遗传连锁的基本遗传学原理，对分离群体中单株的标记基因型和性状的表型值进行一定的统计分析，将决定数量性状的QTL 定位在分子标记连锁图中。

目前，QTL 定位的方法主要有单标记分析法（Edwards et al, 1987），区间作图法（Lander and Botstein, 1989）和复合区间作图法（Zeng, 1994）等。

单标记法（Single marker analysis）是最简单的分析标记与性状关联的方法，包括以标记为基础的分析方法（Marker-based analysis, MBA）和以性状为基础的分析方法（Trait-based analysis, TBA，Lebowitz et al., 1987）。

前者利用每个标记位点不同基因型间的性状均值差异，以传统的单因素方差分析法测验被研究的数量性状在标记基因型间的差异显著性。

对于一个作图群体而言，任意标记位点具有三种基因型（F2群体）或两种基因型（回交群体、重组自交系、双单倍体系），分析每一基因型个体的数量性状均值的差异，并进行F 测验，当F 测验显著时，则表明该标记位点可能与一个或多个QTL 连锁。

利用这种方法进行的数量性状分析，既简单又符合QTL 定位的基本统计原理，且不需要完整的分子标记连锁图，是定位QTL 的最为有效方法。

但不足之处是不能准确估计QTL 的位置，且往往会低估其遗传效应。

以性状为基础的分析方法的原理是假定因选择而使数量性状的高表型个体中的QTL 增效等位基因和低表型个体中的QTL 减效等位基因的频率增加，当QTL 的等位基因与某一标记基因连锁时，会因相互关联而导致高、低表型个体间标记基因频率的差异。

植物分子生物技术—QTL定位的研究摘要：分子标记技术和数量遗传学的发展，使得分子遗传学与数量遗传学相互渗透和融合，从而形成了一个新的研究领域—分子数量遗传学（Molecular Quantitative Genetics）。

分子数量遗传学研究的内容，就是借助分子标记，采用适当的统计分析方法明确QTL 在染色体上的位置及其效应。

而QTL 定位的原理是：利用适当的分离群体，构建较高密度的、分布较均匀的、覆盖全基因组的分子标记连锁图。

根据遗传连锁的基本遗传学原理，对分离群体中单株的标记基因型和性状的表型值进行一定的统计分析，将决定数量性状的QTL 定位在分子标记连锁图中。

目前，QTL 定位的方法主要有单标记分析法（Edwards et al, 1987），区间作图法（Lander and Botstein, 1989）和复合区间作图法（Zeng, 1994）等。

关键词： QTL 植物分子生物技术QTL 定位就是采用类似单基因定位的方法将QTL定位在遗传图谱上，确定QTL与遗传标记间的距离( 重组率表示)。

根据标记数目的不同，可分为单标记、双标记和多标记几种方法。

根据统计分析方法的不同，可分为方差与均值分析法、回归及相关分析法、矩估计及最大似然法等根据标记区问数可分为零区间作图、单区间作图和多区间作图。

此外，还有将不同方法结合起来的缘音分析方法，如QTL复合区间作图(CIM)、多区问作图(MM)、多QTL作图、多性状作图(MTM)等等。

建立在标记与数量性状之间相互关联基础上的关联分析方法主要有两类：1)以标记为基础(MarkerBased)的平均值差异法(简称MB法)；2)以性状为基础(Trait—Based method)的方法(简称TB法) 许多学者根据不同群体的遗传特性，分别提出了相应的标记座位与QTL 相互关联的检测方法，所涉及到的群体包括；近交系闸分离群体，异交系间分离群体，加倍单倍体(DH)群体，两个近交系间的重组近变系(RIL)，一粒传群体(SSD)，单倍体群体等。

数量性状基因座（QTL)定位的基本原理数量性状基因座（quantitative trait locus，QTL）指的是控制数量性状的基因在基因组中的位置。

QTL定位的理论依据是Morgan 的连锁遗传规律，通过数量性状观察值与标记间的关联分析，当标记与特定性状连锁时，不同标记基因型个体的表型值存在显著差异，来确定影响各个数量性状的基因（QTL）在染色体上的位置、效应，甚至各个QTL间的相关作用。

QTL定位检测的是分子标记与QTL之间的连锁关系，通过分析整个染色体组的DNA标记和数量性状表型值的关系，将QTL逐一的定位到连锁群的相应位置，并估算出相应的QTL效应值。

QTL定位实质上是基于一个特定模型的遗传假设，与数量性状基因有本质区别，是统计学上的一个概念，有可信度（如95%、99%等）。

近年来，数量性状的研究进入了崭新的QTL时代，先后提出了多种QTL定位的统计方法。

可分两大类：一类是基于性状的分析方法（Trait Based Analysis，TBA），其原理是利用分离群体的两极端表型个体来分析标记与QTL的连锁关系，检验标记基因型在两极端类型内的分离比是否偏离孟德尔定律；第二类是基于标记的分析方法（Marker Based Analysis，MBA），如果某标记与QTL连锁，该标记与QTL在一定程度上共分离，分析不同标记基因型的表型值差异来推测标记与QTL的连锁关系。

MBA方法通常有3类，即传统的单标记分析法（Single Marker Analysis，SMA）、性状-标记回归法和性状- QTL - 回归法。

性状- QTL - 回归法又包括基于两个侧邻标记的区间作图法（Interval Mapping，IM）、将其他标记一并考虑到模型中以控制遗传背景效应来降低误差的复合区间作图法（Composite Interval Mapping，CIM）以及近两年发展起来的基于混合线性模型的复合区间作图法（Mixed Composing Interval Mapping，MCIM）等。

数量性状基因定位的原理及方法随着现代分子生物学的发展和分子标记技术的成熟,已经可以构建各种作物的分子标记连锁图谱.基于作物的分子的标记连锁图谱,采用近年来发展的数量性状基因位点(QTL)的定位分析方法，可以估算数量性状的基因位点树目、位置和遗传效应。

本文介绍了数量性状基因定位的原理以及分析方法。

每一种方法都有自己的优点，但也存在相应的缺陷。

1 数量性状基因定位的原理孟德尔遗传学分析非等位基因间连锁关系的基本方法是，首先根据个体表现型进行分组，然后根据各组间的比例，检验非等位基因间是否存在连锁，并估计重组率。

QTL定位实质上就是分析分子标记与QTL之间的连锁关系，其基本原理仍然是对个体进行分组，但这种分组是不完全的。

2 数量性状基因定位的方法自然界存在生物个体的性状、品质等多为数量性状，它们受多基因的控制，也易受环境影响。

多基因及环境的共同作用结果使得数量性状表现为连续变异,基因型与表现型间的对应关系也难以确定。

因此,长期以来,科学工作者只是借助数理统计方法,将复杂的多基因系统作为一个整体,用平均值和方差来表示数量性状的遗传特征,而对单个基因的效应及位置、基因间的相互作用等无法深入了解, 从而限制了育种中数量性状的遗传操作能力。

20 世纪80 年代以来发展的分子标记技术为深入研究数量性状的遗传规律及其操作创造了条件, 提高了植物育种中目标数量性状优良基因型选择的可能性、准确性及预见性。

下面主要介绍了几种定位方法。

2.1 QTL 定位方法连锁是QTL定位的遗传基础。

QTL 定位是通过数量性状观察值与标记间的关联分析,即当标记与特定性状连锁时,不同标记基因型个体的表型值存在显著差异,来确定各个数量性状位点在染色体上的位置、效应, 甚至各个QTL 间的相关作用。

因此, QTL 定位实质上也就是基于一个特定模型的遗传假设, 是统计学上的一个概念, 有可信度(如99% , 95%等) ,与数量性状基因有本质区别( 图1)。

数量性状基因座（QTL）精细定位的研究进展来源：卢超的日志本文转自博士论坛，希望与大家分享！生物界的许多性状是以数量性状为基础的，该类性状的发生不是决定于一对等位基因，而是受到两对或更多对等位基因的控制，每对等位基因彼此之间没有显性与隐性的区别，而是共显性。

这些等位基因对该遗传性状形成的作用微小，所以也称为微效基因（minor gen e），它们在染色体上的位置称为数量性状基因座（quantitative trait loci, QTL）。

数量性状就是由许多对微效基因的联合效应造成的一类具有正态分布特性的性状，具有这种性状的个体在正态分布中的位置决定于它们所具有的微效基因的多少。

数量性状之所以复杂，是因为这种性状与基因型之间没有一一对应的关系，并且环境因素对它有显着的影响[1]。

1961年，Thoday首次利用一对侧翼标记定位一个QTL[2]，随后QTL的研究得到飞速发展。

现已证明，只要是控制连续分布性状的数量性状基因座，就能在实验群体或远交群体中定位[3] 。

在整个QTL的研究中，可分为发现QTL，QTL的定位估计和精细定位[4]。

Glazier认为可分成四个步骤：连锁和关联分析，精细定位，序列分析和候选基因的功能检测[5]。

在模式生物小鼠的QTL研究，已描述的实验步骤更为详细[6]：第一，把QTL定位到染色体的区段上。

典型的QTL定位方法须对几百个杂交后代进行恰当的表型检测；利用覆盖整个基因组的75-100个遗传标记进行基因组扫描，遗传标记的平均跨度为15-20个厘摩（cM）；准确基因分型，然后对性状和遗传标记之间进行连锁和关联分析；计算QTL与某标记位点靠近的可能性大小。

这种方法即使经过成百上千次的表型和基因型的分析，定位的QTL在染色体上还是一个较大的区间。

第二，把一个QTL的作用与其它QTL的作用分开。

通常在同源系（congenic strain）中进行，这样就把多基因遗传的性状转化成单基因性状进行研究。

数量性状基因定位的原理及方法随着现代分子生物学的发展和分子标记技术的成熟，已经可以构建各种作物的分子标记连锁图谱。

基于作物的分子的标记连锁图谱,采用近年来发展的数量性状基因位点（QTL)的定位分析方法,可以估算数量性状的基因位点树目、位置和遗传效应。

本文介绍了数量性状基因定位的原理以及分析方法.每一种方法都有自己的优点，但也存在相应的缺陷。

1 数量性状基因定位的原理孟德尔遗传学分析非等位基因间连锁关系的基本方法是，首先根据个体表现型进行分组，然后根据各组间的比例，检验非等位基因间是否存在连锁，并估计重组率。

QTL定位实质上就是分析分子标记与QTL之间的连锁关系，其基本原理仍然是对个体进行分组,但这种分组是不完全的。

2 数量性状基因定位的方法自然界存在生物个体的性状、品质等多为数量性状，它们受多基因的控制,也易受环境影响。

.多基因及环境的共同作用结果使得数量性状表现为连续变异，基因型与表现型间的对应关系也难以确定.因此,长期以来，科学工作者只是借助数理统计方法，将复杂的多基因系统作为一个整体，用平均值和方差来表示数量性状的遗传特征,而对单个基因的效应及位置、基因间的相互作用等无法深入了解，从而限制了育种中数量性状的遗传操作能力。

20 世纪80 年代以来发展的分子标记技术为深入研究数量性状的遗传规律及其操作创造了条件, 提高了植物育种中目标数量性状优良基因型选择的可能性、准确性及预见性。

下面主要介绍了几种定位方法。

2。

1 QTL 定位方法连锁是QTL定位的遗传基础.QTL 定位是通过数量性状观察值与标记间的关联分析,即当标记与特定性状连锁时,不同标记基因型个体的表型值存在显著差异，来确定各个数量性状位点在染色体上的位置、效应，甚至各个QTL 间的相关作用。

因此，QTL 定位实质上也就是基于一个特定模型的遗传假设，是统计学上的一个概念，有可信度(如99％，95％等）,与数量性状基因有本质区别（图1）。

qtl原理QTL原理。

QTL（Quantitative Trait Loci）是指定位于染色体上的控制数量性状的基因或基因组区域。

数量性状是指受多个基因和环境因素影响的性状，如生长速率、产量等。

QTL分析是一种通过遗传连锁和相关分析，来确定数量性状的遗传基础的方法。

QTL的发现对于理解数量性状的遗传机制、育种改良和基因定位都具有重要意义。

QTL分析的基本原理是通过构建遗传连锁图谱，确定数量性状与分子标记之间的遗传关系。

首先，需要构建一个包含足够密度的分子标记的遗传图谱，这些分子标记可以是单核苷酸多态性（SNP）、简单重复序列（SSR）等。

然后，通过测定不同个体的数量性状表型值，结合分子标记的基因型数据，利用统计方法来分析数量性状与分子标记之间的遗传关系。

最终确定数量性状的QTL位置和效应大小。

QTL分析的关键是构建遗传图谱和选择合适的统计方法。

构建遗传图谱需要选择合适的分子标记，保证标记的分布均匀和密度足够。

同时，统计方法的选择也是至关重要的，常用的方法包括单因素方差分析、双因素方差分析、QTL定位等。

QTL分析的应用范围非常广泛，涉及到农业、医学、动植物育种等多个领域。

在农业领域，QTL分析可以帮助育种者快速筛选出具有优良数量性状的种质资源，加速育种进程。

在医学领域，QTL分析可以帮助研究者发现与疾病相关的基因，为疾病的预防和治疗提供理论依据。

在动植物育种领域，QTL分析可以帮助育种者理解数量性状的遗传机制，指导育种方向。

总之，QTL分析是一种重要的遗传分析方法，通过构建遗传图谱和统计分析，可以确定数量性状的遗传基础，为育种改良和基因定位提供重要依据。

随着分子标记技术和统计方法的不断发展，QTL分析将在更多领域发挥重要作用，推动遗传学研究和应用的进步。

猪3、4和7号染色体QTL定位及六个候选基因的分离猪3、4和7号染色体QTL定位及六个候选基因的分离猪3、4和7号染色体QTL定位及六个候选基因的分离随着分子标记技术在猪育种领域中的应用，逐步出现了以分子标记为基础的分子标记辅助选择和渗入等分子育种技术，这些技术与常规育种方法相结合，大大加速了猪遗传改良进程。

分子标记辅助选择或渗入的基础是寻找对目标性状具有较大遗传贡献率的基因或标记，即主效基因或标记，连锁分析法和候选基因法是鉴定数量性状主效基因的两种主要方法。

本研究以3头英系大白猪和7头梅山母猪为父母本建立了F2代资源家系，随机选留140头F2代个体，获得胴体、肉质表型记录，结合CRIMAP软件构建的猪3、4和7号染色体(Sus scrofa chromosome，SSC)遗传连锁图谱，对这三条染色体进行了数量性状座位(Quantitative Trait Loci，QTL)区间定位分析。

同时，根据国内外报道的QTL定位结果、猪与人比较图谱以及基因生理、生化功能三方面信息，分别选取了人1、3、17和19号染色体上的6个基因作为拟分离的候选基因，其中5个为猪新基因，应用比较基因组学、生物信息学等方法分离鉴定了这些基因，研究了这些基因的某些多态性位点与猪重要生产性状的相关性，以及在不同组织中的表达情况。

本研究具体结果如下：(1)在140头F2代资源群体中，24个微卫星标记平均等位基因数为8.5cM，平均间距为29.9cM，7号染色体两性平均连锁图谱全长为179.1cM，平均间隔为25cM；三条染色体的母畜图谱长度均高于公畜图谱长度，与USDA-MARC连锁图谱相比，除4号染色体上SW270和SW841标记间顺序发生颠倒外，其余标记顺序一致。

(2)在35个性状的QTL定位分析中，总共17个QTL达到染色体显著水平(P＜5％)，其中5个达到染色体极显著水平(P＜1％)。

①初生重和活体性状方面，在SSC3和SSC7上分别检测到了初生重QTL，均达到了染色体显著水平(P＜0.05)，SSC4上检测到了活体眼肌高和倒数3-4肋骨处活体背膘厚的QTL，分别达到了染色体显著水平(P＜0.05)和极显著水平(P＜0.01)；②胴体性状方面，在SSC4上定位了皮率、背膘厚和板油重QTL，均达到了染色体显著水平(P＜0.05)，其中皮率和6-7胸椎间背膘厚QTL达到了染色体极显著水平(P＜0.01)；在SSC7上定位了影响眼肌面积、骨率、板油重和肋骨数的染色体显著水平QTL，其中肋骨数QTL 达到染色体极显著水平(P＜0.01)；③肉质性状方面，在SSC3上检测到了影响头半棘肌pH值的染色体极显著水平(P＜0.01)QTL，在SSC4和SSC7上分别发现了影响肌肉水分的染色体显著水平(P＜0.05)QTL，另外，在SSC4上还检测到一个影响肌内脂肪含量的QTL接近染色体显著水平(P＜0.05)；④在2QTL模型下，分析结果表明在华中农业大学博士学位论文SSC4上存在影响板油重的2个QTL，但它们的加性和显性效应方向相反。