基因互作
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基因互作
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关键知识点
等位基因
完全显性 不完全显性
共显性 镶嵌显性 致死作用
显隐性关系
显隐性的形式 复等位基因之间 基因多效性的不同方面
不同环境下 不同观察水平下
非等位基因互作
互补作用（9：7） 重叠作用（15：1） 积加作用（9：6：1） 显性上位作用（12：3：1） 隐性上位作用（9：3：4） 抑制作用（13：3）
25
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非等位基因间的相互作用
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பைடு நூலகம்结
以两对基因Aa和Bb互作为例，假定各 对基因的显性作用完全，按照独立分配 规律，F2出现9种基因型，在基因不发
生互作的情况下，四种表现比例为 9∶3∶3∶1，这是一个基本类型。由于 基因互作，才出现六种不同方式的表现 型比例，但这并不能因此否定孟德尔的 遗传基本规律，因为各种表现型的比例
22
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23
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抑制作用（13:3）
定义：在两对独立基因中，其中一对显性基因本身并不控
制性状的表现，但对另一对基因的表现有抑制作用，称为抑制 基因。 基因C控制有色羽毛，I基因为抑制基因，当I存在时，C不能 起作用；I_C_基因型是白羽毛。I_cc和iicc也都是白羽毛，只 有I基因不存在时C基因才决定有色羽毛，即iiC_才表现有色羽。 因此，F2代白羽毛与有色羽毛的比例为13:3。
愈的药物。
11
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镶嵌显性
定义
例如
大豆种皮颜色，大豆有黄色种皮和黑色种皮，若用黄豆与黑豆 杂交，F1的种皮颜色为黑黄镶嵌(俗称花脸豆)，F2表现型为 1/4黄色种皮、2/4黑黄镶嵌、1/4黑色种皮。
关键知识点
等位基因
完全显性 不完全显性
共显性 镶嵌显性 致死作用
显隐性关系
显隐性的形式 复等位基因之间 基因多效性的不同方面
不同环境下 不同观察水平下
非等位基因互作
互补作用（9：7） 重叠作用（15：1） 积加作用（9：6：1） 显性上位作用（12：3：1） 隐性上位作用（9：3：4） 抑制作用（13：3）
25
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非等位基因间的相互作用
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பைடு நூலகம்结
以两对基因Aa和Bb互作为例，假定各 对基因的显性作用完全，按照独立分配 规律，F2出现9种基因型，在基因不发
生互作的情况下，四种表现比例为 9∶3∶3∶1，这是一个基本类型。由于 基因互作，才出现六种不同方式的表现 型比例，但这并不能因此否定孟德尔的 遗传基本规律，因为各种表现型的比例
22
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23
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抑制作用（13:3）
定义：在两对独立基因中，其中一对显性基因本身并不控
制性状的表现，但对另一对基因的表现有抑制作用，称为抑制 基因。 基因C控制有色羽毛，I基因为抑制基因，当I存在时，C不能 起作用；I_C_基因型是白羽毛。I_cc和iicc也都是白羽毛，只 有I基因不存在时C基因才决定有色羽毛，即iiC_才表现有色羽。 因此，F2代白羽毛与有色羽毛的比例为13:3。
愈的药物。
11
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镶嵌显性
定义
例如
大豆种皮颜色，大豆有黄色种皮和黑色种皮，若用黄豆与黑豆 杂交，F1的种皮颜色为黑黄镶嵌(俗称花脸豆)，F2表现型为 1/4黄色种皮、2/4黑黄镶嵌、1/4黑色种皮。
基因互作的六种类型
基因互作的六种类型基因互作是指互为两个或多个基因根据它们的结构、功能和表达之间互相影响而预测它们生物学功能结果，也就是通过改变一个基因对其他基因表达的影响来调控它们异常表现的出现或者消失。
基因互作可以分为六大类别：1）同源序列的基因激活；2）抑制性基因互作；3）促进性基因互作；4）调节性基因互作；5）信号传导路径的基因互作；6）表观遗传的基因互作。
在同源序列的基因激活中，当一个基因的序列与一个特定基因75%相同时，它们都会通过激活同一种信号传导而表达同一种功能。
此外，也可以通过这种水平来调节和抑制基因表达，即同源序列基因激活。
抑制性基因互作中，一个基因可以影响另一个基因的表达水平，通过在转录因子位点上抑制它来改变细胞表达水平。
促进性基因互作指当一个基因的表达水平增加时，另一个基因表达水平也会增加；而反之，当一个基因的表达降低，另一个基因表达也会降低。
调节性基因互作分为两种，即互补性基因互作和独立性基因互作。
前者指的是两个或多个基因的功能有时会改变另一个基因的表达；而独立性基因互作则指，一个基因的表达水平不会影响另一个基因的表达水平。
另外，信号传导路径中的基因互作也是一个重要方面。
即一个基因通过影响另一个基因的表达水平，从而实现了信号传导。
这种基因互作通常由多个基因的表达水平所决定，其中每个基因都可能影响其他基因的表达水平，实现了信号传导路径的闭锁。
最后一类基因互作是表观遗传的基因互作。
一个基因可以改变另一个基因表达水平，而不会改变其核酸序列。
这种表观遗传性影响主要是由基因内的多个修饰体（如DNA甲基化）以及各种表观遗传因子（如转录因子）共同决定的。
通过以上介绍，我们可以明白基因互作是以受基因影响的方式来调控基因表达的一种重要方式。
它的生物学效应由多个因素决定，例如基因的同源序列、抑制作用、促进作用、信号传导路径以及表观遗传等。
因此，通过研究基因互作，可以更好地了解到基因表达的机理，并最终达到调节基因表达水平，从而提高细胞功能表现，从而实现生物体健康、活力和适应性的目的。
微生物6 基因互作
4．一个基因许多性状的发育：一因多效。 ·孟德尔在豌豆杂交试验中发现： 红花株＋ 结灰色种皮＋ 叶腋上有黑斑 白花株＋ 结淡色种皮＋ 叶腋上无黑斑 这三种性状总是连在一起遗传，仿佛是一个遗传单位。
·水稻矮生基因： 可以矮生、提高分蘖力、增加叶绿素含量(为正常型 的128~185%)、还可扩大栅栏细胞的直径。
F1为中间型，F2分离，说明F1出现中间型性状并非是基因的掺 和，而是显性不完全； 当相对性状为不完全显性时，其表现型与基因型分离比一致。
不完全显性
3.共显性(codominance) F1同时表现双亲性状，而不是表 现单一的中间型。
例如:
贫血病患者
正常人
红血球细胞镰刀形× 红血球碟形
ss
↓
Ss
90% 不完全显性 HbS显性
一条带HbS 共显性
二、复等位基因：
在孟德尔以后的许多遗传研究中，发现了复等位基因的遗传现象。 复等位基因（multiple alleles）：指在同源染色体的相同位点 上，存在三个或三个以上的等位基因。 复等位基因在生物中是比较广泛地存在的，如人类的ABO血型遗 传，就是复等位基因遗传现象的典型例子。
㈢、重叠作用(duplicate effect)
两对或多对独立基因对表现型能产生相同影响，F2产生 15:1的比例。重叠作用也称重复作用，只要有一个显性重叠 基因存在，该性状就能表现。 重叠基因：表现相同作用的基因． 例如：荠菜种子形状的遗传：
F2 15三角形(9T1_T2_ + 3T1_t2t2+3t1t1T2_): 1卵形(t1t1t2t2)
四、非等位基因间的相互作用：
许多试验已证明基因与性状远不是一对一的关系，相对
基因间显隐关系，往往是两个或更多基因影响一个性状。 就两对性状而言，符合独立分配规律的F2表现型呈9∶3∶ 3∶1分离，表明这是由两对相对基因自由组合的结果。 两对相对基因自由组合出现不符合9∶3∶3∶1分离比例， 其中一些情况是由于两对基因间相互作用的结果，即基因互 作。 基因互作：不同基因间的相互作用，可以影响性状的表现。
“基因互作”类试题的分析
基因互作 类试题的分析段㊀玲(威宁县黑石头中学ꎬ贵州毕节５５３１００)摘㊀要:在高考的备考复习中ꎬ基因互作现象是一个重点内容ꎬ但学生难以理解相关的原理ꎬ导致复习效率低.据此ꎬ文章结合具体例题对基因互作类的试题进行了分析ꎬ为相关内容的复习提供参考.关键词:基因互作ꎻ自由组合定律ꎻ特殊分离比ꎻ高中生物中图分类号:Ｇ６３２㊀㊀㊀文献标识码:Ａ㊀㊀㊀文章编号:１００８－０３３３(２０２３)２８－０１４０－０３收稿日期:２０２３－０７－０５作者简介:段玲(１９８８.２－)ꎬ女ꎬ贵州省毕节人ꎬ本科ꎬ中学一级教师ꎬ从事高中生物教学研究.㊀㊀纵观历年高考ꎬ自由组合定律是高考常考的考点之一ꎬ其中 特殊分离比 也具有较高的考查频率.针对特殊分离比的情况ꎬ学生很多情景下往往能够判断非等位基因之间是否可以自由组合ꎬ但有很大一部分学生无法准确地判断特殊比值产生的原因ꎬ使得对相应实验素材的推理分析和问题解决面临无从下手的困境.特殊分离比通常是由于致死㊁变异㊁连锁㊁基因互作的情况导致的ꎬ高考生物学中对于致死和基因互作都有考查的典例ꎬ本文主要针对常见的由基因互作引起的特殊分离比进行分析.１基因互作概述有些非等位基因可以通过相互作用来影响同一对相对性状ꎬ这种现象称为基因互作.基因互作的情况是多种多样的ꎬ通常有基因上位㊁叠加㊁累加㊁抑制等相互作用的情况[１－２].以两对非同源染色体上的非等位基因为例ꎬ表现在性状方面就是杂合子ＡａＢｂ自交后代的性状分离比不是９ʒ３ʒ３ʒ１ꎬ而是表现为其他特殊形式[３].同样ꎬ杂合子ＡａＢｂ测交后代的性状分离比也不是１ʒ１ʒ１ʒ１ꎬ而是其他特殊形式.高中生物学教学在通常会把由基因互作引起的这种不同于９ʒ３ʒ３ʒ１或１ʒ１ʒ１ʒ１的性状分离情况通俗地称为特殊比值 .㊀２自由组合中常见的特殊性状分离比自由组合中常见的特殊性状分离比形式多样ꎬ通过统计整理和对比分析ꎬ总结出特定的规律ꎬ有助于快速的对情景问题进行甄别和解答.以等位基因Ａ/ａ㊁Ｂ/ｂ为例ꎬ由基因互作引起的杂合子自交和测交的性状分离比有多种情况ꎬ见表１.㊀０４１表１㊀自由组合情况下特殊分离比的种类原因对比分析表序号杂合子自交分离比测交分离比基因互作类型补充说明１９ʒ３ʒ４１ʒ１ʒ２隐性上位:同时含有Ａ基因和Ｂ基因的个体(Ａ＿Ｂ＿)表现出一种性状ꎻ只含有Ａ基因的个体(Ａ＿ｂｂ)表现为另一种性状ꎻ只含有Ｂ基因(ａａＢ＿)和既不含Ａ基因也不含Ｂ基因的个体(ａａｂｂ)表现为第三种性状基因Ｂ的效应需要在基因Ａ存在是才能表现出来２１２ʒ３ʒ１２ʒ１ʒ１显性上位:含有Ａ基因的个体(Ａ＿Ｂ＿和Ａ＿ｂｂ)表现出一种性状ꎻ只含Ｂ基因的个体(ａａＢ＿)表现为另一种性状ꎻａａｂｂ的个体表现为第三种性状基因Ａ的表达会遮盖Ｂ的效应３９ʒ６ʒ１１ʒ２ʒ１积加作:含有两种显性基因的个体(Ａ＿Ｂ＿)表现出一种性状ꎻ只含一种显性基因的个体(Ａ＿ｂｂ和ａａＢ＿)表现为另一种性状ꎻ不含显性基因的个体表现为第三种性状４１ʒ４ʒ６ʒ４ʒ１１ʒ２ʒ１累加作:含有显性基因的个数不同ꎬ表现的性状不同表现型与显性基因的个数有关ꎬ与种类无关５１５ʒ１３ʒ１重叠作:含有显性基因的个体(Ａ＿Ｂ＿㊁Ａ＿ｂｂ㊁ａａＢ＿)表现为一种性状ꎻ不含显性基因的个体(ａａｂｂ)表现为另一种性状表现型与是否含显性基因有关ꎬ与显性基因的种类和个数都无关６９ʒ７１ʒ３显性互补:含有两种显性基因的个体(Ａ＿Ｂ＿)表现出一种性状ꎻ其余个体(Ａ＿ｂｂ㊁ａａＢ＿㊁ａａｂｂ)表现为另一种性状只有两对基因都含显性基因是才表现显性性状７１３ʒ３１ʒ３抑制作:只含Ａ基因不含Ｂ基因的个体(Ａ＿ｂｂ)表现出一种性状ꎻ其余个体(Ａ＿Ｂ＿㊁ａａＢ＿㊁ａａｂｂ)表现为另一种性状基因Ｂ会抑制基因Ａ的表达３例析常见考查方式及其解题关键例１㊀(２０２２全国甲卷３２节选)玉米是我国重要的粮食作物.玉米通常是雌雄同株异花植物(顶端长雄花序ꎬ叶腋长雌花序)ꎬ但也有的是雌雄异株植物.玉米的性别受两对独立遗传的等位基因控制ꎬ雌花花序由显性基因Ｂ控制ꎬ雄花花序由显性基因Ｔ控制ꎬ基因型ｂｂｔｔ个体为雌株分析㊀由题中 玉米的性别受两对独立遗传的等位基因控制ꎬ雌花花序由显性基因Ｂ控制ꎬ雄花花序由显性基因Ｔ控制ꎬ基因型ｂｂｔｔ个体为雌株 可知:Ｂ＿Ｔ＿为雌雄同株ꎬｂｂＴ＿为雄株ꎬＢ＿ｔｔ和ｂｂｔｔ为雌株.则基因型为ＢｂＴｔ雌雄同株个体ꎬ自交后代的基因型及比例为:ＢＢＴＴʒＢｂＴＴʒＢＢＴｔʒＢｂＴｔʒｂｂＴＴʒｂｂＴｔʒＢＢｔｔʒＢｂｔｔʒｂｂｔｔ＝１ʒ２ʒ２ʒ４ʒ１ʒ２ʒ１ʒ２ʒ１(或Ｂ＿Ｔ＿ʒｂｂＴ＿ʒＢ＿ｔｔʒｂｂｔｔ＝９ʒ３ʒ３ʒ１).表现型及比例为ꎬ雌雄同株ʒ雄株ʒ雌株＝９ʒ３ʒ４.若现有甲(雌雄同株)㊁乙(雌株)㊁丙(雌株)㊁丁(雄株)４种纯合体玉米植株.乙和丁杂交ꎬＦ１全部表现为雌雄同株.则可推知ꎬ纯合雌株乙基因型为ＢＢｔｔꎬ纯合雄株丁基因型为ｂｂＴＴꎬＦ１基因型为ＢｂＴｔꎬ且纯合雌株丙基因型为ｂｂｔｔ.故ꎬＦ１自交所得的Ｆ２中ꎬ雌雄同株ʒ雄株ʒ雌株＝９ʒ３ʒ４.故原题(１)中 雌株所占比例为１/４ꎬＦ２中雄株的基因型是ｂｂＴＴ㊁ｂｂＴｔ .在Ｆ２的雌株中ꎬ基因型及其比例为ＢＢｔｔʒＢｂｔｔʒｂｂｔｔ＝１ʒ２ʒ１ꎬ与丙基因型相同的植株所占比例是１/４.解题关键㊀(１)准确分析等位基因Ｂ/ｂ与Ｔ/ｔ之间的关系ꎬ判断出不同基因型对应的表型.(２)能根据 乙和丁杂交ꎬＦ１全部表现为雌雄同株 这一关键信息ꎬ结合对基因型与表型的判断ꎬ快速确定甲㊁乙㊁丙㊁丁以及乙与丁杂交产生的Ｆ１的基因型.１４１(３)能应用基因的自由组合定律分析杂合子ＢｂＴｔ自交的结果.４不适用表１结论的特殊情况前文表１中的对比分析适用的条件是有限的ꎬ只适用于两对独立遗传的等位基因控制同一性状的情况.若超过两对等位基因ꎬ则不能直接将性状分离比与表中的情况一一对应.例２㊀(２０２２ 山东高考１７)(不定项)某两性花二倍体植物的花色由３对等位基因控制ꎬ其中基因Ａ控制紫色ꎬａ无控制色素合成的功能.基因Ｂ控制红色ꎬｂ控制蓝色.基因Ｉ不影响上述２对基因的功能ꎬ但ｉ纯合的个体为白色花.所有基因型的植株都能正常生长和繁殖ꎬ基因型为Ａ＿Ｂ＿Ｉ＿和Ａ＿ｂｂＩ＿的个体分别表现紫红色花和靛蓝色花.现有该植物的３个不同纯种品系甲㊁乙㊁丙ꎬ它们的花色分别为靛蓝色㊁白色和红色.不考虑突变ꎬ根据表２所列杂交结果ꎬ下列推断正确的是(㊀㊀).表２㊀杂交结果杂交组合Ｆ１表型Ｆ２表型及比例甲ˑ乙紫红色紫红色ʒ靛蓝色ʒ白色＝９ʒ３ʒ４乙ˑ丙紫红色紫红色ʒ红色ʒ白色＝９ʒ３ʒ４㊀㊀解题关键㊀(１)本题中应优先考虑ｉ基因纯合的影响ꎬ即 ｉ纯合的个体为白色花 ꎬ由此可以确定上述杂交组合中ꎬＩ/ｉ基因的对应情况见表３.表３㊀Ｉ/ｉ基因的对应情况序号杂交组合Ｆ１表型Ｆ２表型及比例１(靛蓝色)甲ˑ(白色)乙紫红色紫红色ʒ靛蓝色ʒ白色＝９ʒ３ʒ４ＩＩˑｉｉＩｉ(ＩＩ㊁Ｉｉ)ʒｉｉ＝(９＋３)ʒ４＝３ʒ１２(白色)乙ˑ(红色)丙紫红色紫红色ʒ红色ʒ白色＝９ʒ３ʒ４ｉｉˑＩＩＩｉ(ＩＩ㊁Ｉｉ)ʒｉｉ＝(９＋３)ʒ４＝３ʒ１㊀㊀(２)在不考虑基因Ｉ/ｉ的情况下ꎬ单独分析基因Ａ/ａ㊁Ｂ/ｂ的遗传情况:同时含有Ａ和Ｂ的为紫红色ꎬ含Ａ不含Ｂ(Ａ＿ｂｂ)的为靛蓝色ꎬ含Ｂ不含Ａ(ａａＢ＿)的为红色.(３)推断三种亲本的基因型:结合甲(靛蓝色)㊁乙(白色)㊁丙(红色)均为纯合子ꎬ可以优先推出甲(靛蓝色)基因型为ＡＡｂｂＩＩꎬ丙(红色)为ａａＢＢＩＩ.乙与甲或丙杂交ꎬ后代均为紫红色ꎬ说明乙同时含有Ａ和Ｂꎬ且乙为白色ꎬ故乙的基因型为ＡＡＢＢｉｉ. (４)结合推测分析两个杂交组合的遗传情况:组合一见表４.表４㊀组合一遗传情况分析Ｐ(靛蓝色)甲(白色)乙ＡＡｂｂＩＩＡＡＢＢｉｉＦ１基因型ＡＡＢｂＩｉ表型紫红色Ｆ２基因型表型ＡＡＢ＿Ｉ＿ＡＡｂｂＩ＿ＡＡＢ＿ｉｉＡＡｂｂｉｉ９３３１紫红色靛蓝色白色９３４㊀㊀组合二见表５.表５㊀组合二遗传情况分析Ｐ(白色)乙(红色)丙ＡＡＢＢｉｉａａＢＢＩＩＦ１基因型ＡＡＢＢＩｉ表型紫红色Ｆ２基因型表型Ａ＿ＢＢＩ＿ａａＢＢＩ＿Ａ＿ＢＢｉｉａａＢＢｉｉ９３３１紫红色红色白色９３４参考文献:[１]于彦军.例谈构建模型优化基因互作类遗传题的分析过程[Ｊ].教学考试ꎬ２０１９(１５):５４－５５.[２]马林.例谈基因互作的系谱图问题的求解[Ｊ].中学生数理化(学习研究)ꎬ２０１８(０９):９５.[３]刘义贵.案例分析基因互作方式:解析花色遗传与基因互作综合题[Ｊ].中学生物教学ꎬ２０１８(０８):７１－７２.[责任编辑:季春阳] ２４１。
基因互作的实质
基因互作的实质教学研究：遗传试题中的基因互作内容较多，学⽣在理解上浮于表⾯，《普通⽣物学》中基因互作的实质，有利于学⽣的理解。
作物的性状，有的是形态特征，有的是⽣理⽣化特性，性状的表现是发育的结果。
现代遗传学的研究表明，基因的作⽤⾸先是影响到⽣化过程。
⼀、多因⼀效⽣物的个体发育过程包含着⼀系列⽣化变化，⼀个基因往往只主要影响⼀个⽣化过程。
在⼀定的环境条件作⽤下，整个遗传基础控制着全部的⽣化过程和发育⽅式。
但是任何⼀个⽣化过程、发育过程都是跟其他过程相联系的。
因此⼀个性状是由许多基因控制的许多⽣化过程连续作⽤的结果，这样就产⽣了多因⼀效的现象。
⼆、⼀因多效如果遗传基础的某⼀部分或某⼀基因发⽣了改变，虽然只影响⼀个主要⽣化过程，但相应地也会影响其他⽣化过程，从⽽影响到其他性状，这就产⽣了⼀因多效的现象。
三、实例例如，与⽟⽶籽粒糊粉层颜⾊这⼀性状有关的基因⾄少有A、C、R和Pr，其隐性分别为a、c、r、pr。
实验证明，⾄少存在A和C基因（不论纯合或杂合）就能使糊粉层产⽣红⾊素，如果有A、C、R再加上Pr，就能合成紫⾊素，否则将是⽆⾊的。
这种情况反应了基因控制性状发育所必经的⽣化步骤。
上式说明了⼀系列化合物的产⽣过程，即A物质变成B，B转变成C等，A、B和C这3种化合物是⽆⾊的，D是红⾊的，⽽E是紫⾊的。
进⾏上述反应时各步骤均需要⼀定的酶，⽽这些酶的合成则是在基因A、C、R、Pr的控制下进⾏的，由于隐性基因不能合成上述的酶，因此，aa、cc或rr、prpr不能形成⾊素。
如果基因型为A C R prpr，那么它的糊粉层就只能是红⾊，因为整个反应过程只能进⾏到D⽽不能进⾏到E。
如果基因型是A C R Pr_，上述反应即可顺利地进⾏到E，⽟⽶的糊粉层就会出现紫⾊。
如果基因型为aaccR Pr ，那么由于没有合成⾊素的前体物，所以也不能表现颜⾊。
基因互作
女性为隐性。 绵羊角：有角雄性为显性
雌性为隐性
从性遗传
类型
范例
基因型
从性显性 人类早秃
b+b+
b+b
bb
从性显性 绵羊长角
h+h+
h+h
hh
表型 ♀♂ 正常 正常 正常 早秃 早秃 早秃
有角 无角 无角
有角 有角 无角
（二）致死基因 当其发挥作用时导致个体死亡的基因。
隐性致死基因：只有在隐性纯合时才能 使个体死亡。
A
IAIA,IAi
A
β（抗B） A抗原
B
IBIB,IBi
B
α（抗A)
B抗原
AB
IAIB
AB
-
A、B抗原
O
ii
-
αβ（抗A抗B）无相应产物
下图为某一家族的族谱。在一次实验中，将不同家族成员的 血浆和血球两两混合配对，以测试血液凝固情况，若凝固为 （p），不凝固为（a），空白表示试验中未测试该组合。族 谱中成员1的表型为AB型Rh阴性，成员2的表型为B型Rh阳性
( LMLM ) M × N( LNLN )
( LMLN )MN × MN
M MN N 1: 2 : 1
4.镶嵌显性（mosaic dominance） 双亲的性状在后代的同一个体不同部位表 现出来，形成镶嵌图式。
5.从性显性
基因在常染色体上，因受到性激素 的作用，基因在不同性别中表达不同。 如：人的早秃基因：男性为显性,
一因多效 ：一个基因影响许多性状的 发育往往是多个性状同时表现出来。
3.表现度与外显率
表现度（expressivity):指一定的基因型 在不同的遗传背景和环境因素的影响下， 表型表现程度的差异。
雌性为隐性
从性遗传
类型
范例
基因型
从性显性 人类早秃
b+b+
b+b
bb
从性显性 绵羊长角
h+h+
h+h
hh
表型 ♀♂ 正常 正常 正常 早秃 早秃 早秃
有角 无角 无角
有角 有角 无角
（二）致死基因 当其发挥作用时导致个体死亡的基因。
隐性致死基因：只有在隐性纯合时才能 使个体死亡。
A
IAIA,IAi
A
β（抗B） A抗原
B
IBIB,IBi
B
α（抗A)
B抗原
AB
IAIB
AB
-
A、B抗原
O
ii
-
αβ（抗A抗B）无相应产物
下图为某一家族的族谱。在一次实验中，将不同家族成员的 血浆和血球两两混合配对，以测试血液凝固情况，若凝固为 （p），不凝固为（a），空白表示试验中未测试该组合。族 谱中成员1的表型为AB型Rh阴性，成员2的表型为B型Rh阳性
( LMLM ) M × N( LNLN )
( LMLN )MN × MN
M MN N 1: 2 : 1
4.镶嵌显性（mosaic dominance） 双亲的性状在后代的同一个体不同部位表 现出来，形成镶嵌图式。
5.从性显性
基因在常染色体上，因受到性激素 的作用，基因在不同性别中表达不同。 如：人的早秃基因：男性为显性,
一因多效 ：一个基因影响许多性状的 发育往往是多个性状同时表现出来。
3.表现度与外显率
表现度（expressivity):指一定的基因型 在不同的遗传背景和环境因素的影响下， 表型表现程度的差异。
基因互作
基因互作在遗传中，有着典型的规律，如孟德尔的分离定律、自由组合定律等，自交、测交后代的基因型和表现型都有着典型的分离比，这些都是遗传典型性的体现。
但在各种内在与外在因素的作用下，这些典型的分离比就会改变而出现“例外”。
在近几年高考试题中，遗传学中某些“例外”现象，如：不完全显性、“显（隐）性致死”、“非等位基因相互作用”等等，常常作为能力考查的命题材料。
现对基因之间的关系（基因互作）总结如下：一、等位基因之间的相互作用1、完全显性（略）一般做题时如果题中没有特别强调，都认为是完全显性，例如：高茎DD和矮茎dd杂交，F1均为高茎Bb2、不完全显性（镶嵌显性）：具有相对性状的两个亲本杂交，所得的F1表现为双亲的中间类型。
例：紫茉莉花的红色（C）对白色（c）为不完全显性。
下列杂交组合中，子代开红花比例最高的是（B ）A. CC×ccB. CC×CcC. Cc×ccD. Cc×Cc3、共显性：具有相对性状的两个亲本杂交，所得的F1同时表现出双亲的性状。
有的时候是一个细胞同时表达两个基因，如人类的ABO血型中AB血型，细胞中显性基因A、B同时表达；有的时候某个体不同细胞表达的基因不同，如例2。
例1：人的ABO血型可以遗传，由I A、I B、i三个复等位基因决定。
有一对夫妻，丈夫的血型是A型，他的妹妹是B型、父亲是A型、母亲是AB型。
妻子的血型是B型，她的弟弟是O型、父母都是B型。
这对夫妻生的孩子血型为AB型的可能性( A )A.1/2B.1/4C.1/6D.1/12例2：某种猫的毛色由位于X染色体上的基因控制。
研究发现纯合黄色雌猫和纯合黑色雄猫交配，繁殖的子代中，雌猫总是表现为黑黄相间的毛色（即一块黑一块黄），但黑黄毛色的分布是随机的。
据此你认为下列推断合理的是（ C ）A．纯合黑色雌猫和纯合黄色雄猫交配的子代均为黑黄相间的毛色B．黑黄相间雌猫繁殖的后代雄猫可有全黑、全黄和黑黄相间三种C．黑黄相间雌猫体细胞中只有一条X染色体上的DNA有转录功能D．雌猫的黄色毛与黑色毛这对相对性状是由非等位基因控制的4、条件显性：例：.(2010•天津理综，16)食指长于无名指为长食指，反之为短食指，该相对性状由常染色体上一对等位基因控制(T S表示短食指基因，T L表示长食指基因)。
基因的互作
1对 对
等位基因在1 等位基因在 对 同源染色体上 等位基因随同源染色体 的分离而Hale Waihona Puke 开2种 种3种 种
1：1 ：
1：2：1 ： ：
4种 1：1：1：1 种 ： ： ：
9种 种 1:2:2:4:1:2:1:2:1
F2
基因型及比例 表现型及比例
F1测交后代的表现 测交后代的表现 型及其比例
2种 种 2种 种
生 物 学 中 的 “遗传特例”
基因的分离定律与自由组合定律的比较
基因的分离定律 相对性状 等位基因
F1减数分裂时 减数分裂时 基因的行为 F1配子的种类 配子的种类 与数目比
基因的自由组合定律 2对（或更多对） 对 或更多对）
2对（或更多对）等位基因位 对 或更多对） 于不同的同源染色体 等位基因随同源染色体的分离 而分开的同时时， 而分开的同时时，非同源染色 体上的非等位基因自由组合
四：基因的互作
1.1 概述 两对独立遗传的的非等位基因在表达时，有 时会因基因之间的相互作用，而使杂交后代的 性状分离比偏离9:3:3:1的孟德尔比例，称为基 因互作。基因互作的各种类型中，杂种后代表 现型及比例虽然偏离正常的孟德尔遗传，但基 因的传递规律仍遵循自由组合定律。基因互作 的各种类型及其表现型比例如下表：
二:复等位基因
在同源染色体相对应的基因座位上存在三种 以上不同形式的等位基因，由基因突变形成。 以上不同形式的等位基因，由基因突变形成。
1.（10江苏卷）喷瓜有雄株、雌株和两性植株．G基因决定 （ 江苏卷 喷瓜有雄株、雌株和两性植株． 基因决定 江苏卷） 雄株． 基因决定两性植株 基因决定雌株。 对 基因决定两性植株。 雄株．g基因决定两性植株。基因决定雌株。G对g 和 g -、 g对g- 是显性．如：Gg是雄株．g g-是两性植株． g- g- 是雌 是雄株． 是两性植株． 对 是显性． 是雄株 株。下列分析正确的是 【答案】 D A．Gg和G 能杂交并产生雄株 ． 和 B．一株两性植株的喷瓜最多可产生三种配子 ． C．两性植株自交不可能产生雌株 ． D．两性植株群体内随机传粉．产生的后代中，纯合子比 ．两性植株群体内随机传粉．产生的后代中， 例高于杂合子 2．在一个品种的兔子中，复等位基因控制皮毛的颜色并具 ．在一个品种的兔子中， 有如下的显隐性关系： （深浅环纹）＞ ）＞c 喜马拉雅色） 有如下的显隐性关系：C（深浅环纹）＞ h（喜马拉雅色） ）。一只深浅环纹兔和喜马拉雅色兔交配后产生 ＞c（白化）。一只深浅环纹兔和喜马拉雅色兔交配后产生 （白化）。 的深浅环纹和50%喜马拉雅色的后代。以下哪组交配 喜马拉雅色的后代。 了50%的深浅环纹和 的深浅环纹和 喜马拉雅色的后代 会产生这一结果（ 会产生这一结果（ ） 【答案】 C Ⅰ. C ch×chchⅡ. Cc×ch cⅢ.C ch×chcⅣ. C c×ch ch × Ⅲ Ⅳ × A. Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ B.Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ C. Ⅰ、Ⅲ和ⅣD. Ⅰ、Ⅱ和 Ⅳ Ⅱ
基因调控的远程作用和互作机制
基因调控的远程作用和互作机制近年来，基因调控的研究越来越深入。
传统上，人们认为基因的表达受到接近其位置的调控因素的直接影响，但是，随着时间的推移，越来越多的研究表明，基因之间存在遥远的相互作用。
这种远距离的基因调控是如何发生的呢？本文将重点讨论基因调控的远程作用和互作机制。
一、远程作用是如何发生的？远程基因调控是指位于不同染色体（或不同区域）的基因之间的相互作用。
这种作用通常是通过染色体三维结构中特定的空间关系来实现的。
在这个过程中，不同染色体上的DNA序列可以互相接触，产生拓扑关系。
拓扑关系可以调节基因的表达水平，从而影响形态和功能。
研究表明，这种远程作用必须依赖于染色体内的特殊结构。
染色体通常被组织成一种复杂的三维结构，被称为“染色体构象”。
在染色体构象中，基因可以与调控区域在空间上靠近，从而实现远程调控。
例如，蛋白质可以被激活，形成一个“激活体”，进入到它们所需的染色体区域，然后建立可调节的三维结构。
二、远程基因调控的类型远程基因调控还可以分为不同类型。
最常见的类型是增强型元件的调控。
增强型元件是一种DNA序列，可以增强邻近或远距离基因的转录水平。
增强型元件位于基因附近或远离基因，但是通过拓扑关系与基因相互联系。
增强型元件的作用通常来自于其与基因之间的空间关系。
通过进一步发育，可分化的细胞会发展成靶细胞。
每个细胞都会制造自己的增强型元件，以便实现多样化的基因表达。
这种远距离调控的意义在于，细胞可以经历不同的生长阶段和变化，但仍然通过基因之间的远距离交流来保持生命活力。
除了增强型元件的调控，还有其他形式的远程调控，如启动子的调控、转录因子的调控等。
三、基因调控的关键点是什么？基因调控中的关键要素是转录因子。
转录因子是能够与DNA和RNA配对的蛋白质。
它们具有与RNA发生特异性结合的序列特异性，并能针对目标基因的增强区和启动区的某些密切相关区域发挥作用。
在基因调控中，存在着转录因子/增强型元件组合的意义和表现。
基因与基因间互作共同调控的例子 技术路线
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基因互作在遗传中，有着典型的规律，如孟德尔的分离定律、自由组合定律等，自交、测交后代的基因型和表现型都有着典型的分离比，这些都是遗传典型性的体现。
但在各种内在与外在因素的作用下，这些典型的分离比就会改变而出现“例外”。
在近几年高考试题中，遗传学中某些“例外”现象，如：不完全显性、“显（隐）性致死”、“非等位基因相互作用”等等，常常作为能力考查的命题材料。
现对基因之间的关系（基因互作）总结如下：一、等位基因之间的相互作用1、完全显性（略）一般做题时如果题中没有特别强调，都认为是完全显性，例如：高茎DD和矮茎dd杂交，F1均为高茎Bb2、不完全显性（镶嵌显性）：具有相对性状的两个亲本杂交，所得的F1表现为双亲的中间类型。
例：紫茉莉花的红色（C）对白色（c）为不完全显性。
下列杂交组合中，子代开红花比例最高的是（B ）A. CC×ccB. CC×CcC. Cc×ccD. Cc×Cc3、共显性：具有相对性状的两个亲本杂交，所得的F1同时表现出双亲的性状。
有的时候是一个细胞同时表达两个基因，如人类的ABO血型中AB血型，细胞中显性基因A、B同时表达；有的时候某个体不同细胞表达的基因不同，如例2。
例1：人的ABO血型可以遗传，由I A、I B、i三个复等位基因决定。
有一对夫妻，丈夫的血型是A型，他的妹妹是B型、父亲是A型、母亲是AB型。
妻子的血型是B型，她的弟弟是O型、父母都是B型。
这对夫妻生的孩子血型为AB型的可能性( A )A.1/2B.1/4C.1/6D.1/12例2：某种猫的毛色由位于X染色体上的基因控制。
研究发现纯合黄色雌猫和纯合黑色雄猫交配，繁殖的子代中，雌猫总是表现为黑黄相间的毛色（即一块黑一块黄），但黑黄毛色的分布是随机的。
据此你认为下列推断合理的是（ C ）A．纯合黑色雌猫和纯合黄色雄猫交配的子代均为黑黄相间的毛色B．黑黄相间雌猫繁殖的后代雄猫可有全黑、全黄和黑黄相间三种C．黑黄相间雌猫体细胞中只有一条X染色体上的DNA有转录功能D．雌猫的黄色毛与黑色毛这对相对性状是由非等位基因控制的4、条件显性：例：.(2010•天津理综，16)食指长于无名指为长食指，反之为短食指，该相对性状由常染色体上一对等位基因控制(T S表示短食指基因，T L表示长食指基因)。
此等位基因表达受性激素影响，T S在男性为显性，T L在女性为显性。
若一对夫妇均为短食指，所生孩子中既有长食指又有短食指，则该夫妇再生一个孩子是长食指的概率为 (A)A.1∕4B.1∕3C.1∕2D.3∕45、显（隐）性致死：常表现为一对基因的显性纯合致死或隐性纯合致死。
（做题时要注意死亡时间）例1：若昆虫的基因型tt会在胚胎期死亡。
选择基因型为Tt的雌雄个体相互交配得子一代，子一代个体的相同基因型的个体再进行交配，得子二代。
子二代发育成熟的个体中基因T的频率是4∕5 。
例2：某种鼠中，皮毛黄色(A)对灰色(a)为显性，短尾(B)对长尾(b)为显性。
基因A或b纯合会导致个体在胚胎期死亡。
两对基因位于常染色体上，独立遗传。
现有一对表现型均为黄色短尾的雌、雄鼠交配，发现子代部分个体在胚胎期致死。
则理论上子代中成活个体的表现型及比例为(B)A．均为黄色短尾B．黄色短尾：灰色短尾＝2：1C．黄色短尾：灰色短尾＝3：1D．黄色短尾：灰色短尾：黄色长尾：灰色长尾＝6：3：2：1解析：此题亲代短尾基因型可以不作考虑，因为子代中长尾（bb）个体全部死亡，后代一定是短尾的，只要考虑颜色就行了，也就是说只要亲本是（Aa__×Aa__)就可以。
6、复等位基因例1:兔的毛色有灰色、青色、白色、黑色和褐色等，其中，灰色由显性基因(B)控制，青色(b1)、白色(b2）黑色(b3)、褐色(b4)均为B基因的等位基因，兔的杂交试验结果如下：青毛兔×白毛兔→ F1（b1b2）为青毛幼兔黑毛兔×褐毛兔→ F1（b3b4）为黑毛幼兔F1(b1b2)×F1(b3b4) → F2青毛:白毛=1:1⑴从上述试验推出b1、b2、b3、b4之间的显隐性关系是：①__ b1、b2、b3______对b4是显性；②___ b1、b2_____对b3是显性；③___ b1_____对b2是显性。
⑵一只灰毛雄兔与群体中雌兔交配，后代中灰毛兔占50 ％，青毛兔、白毛兔、黑毛兔和褐毛兔各占12.5 ％。
该灰毛雄兔的基因型为__Bb4______。
以上几点是关于等位基因之间的关系。
但是某道题在考察时往往不是只考察其中一种关系，例如：例题1．大豆是两性花植物。
下面是大豆某些性状的遗传实验：大豆子叶颜色（BB表现深绿；Bb表现浅绿；bb呈黄色，幼苗阶段死亡）和花叶病的抗性（由R、r基因控制）遗传的实验结果如下表：①组合一中父本的基因型是_ BbRR __，组合二中父本的基因型是___ BbRr ___。
②用表中F1的子叶浅绿抗病植株自交，在F2的成熟植株中，表现型的种类有__________________子叶深绿抗病：子叶深绿不抗病：子叶浅绿抗病：子叶浅绿不抗病______，其比例为___3：1：6：2___。
③请选用表中植物材料设计一个杂交育种方案，要求在最短的时间内选育出纯合的子叶深绿抗病大豆材料。
用组合一的父本植株自交，在子代中选出子叶深绿类型即为纯合的子叶深绿抗病大豆材料。
例2．在高等植物中，有少数物种是有性别的，即雌雄异株。
女娄菜是一种雌雄异株的草本植物，正常植株呈绿色，部分植株呈金黄色,且金黄色植株仅存在于雄株中。
以下是某校生物研究小组完成的几组杂交实验的结果，请回答相关问题：第一组：第二组：绿色雌株╳金黄色雄株绿色雌株╳金黄色雄株↓↓绿色雄株绿色雄株金黄色雄株1 ： 1第三组：绿色雌株╳绿色雄株↓绿色雌株绿色雄株金黄色雄株2 ： 1 ： 1（1）女娄菜性别决定的方式是 XY 型。
（2）相对绿色，女娄菜植株金黄色是隐性性状。
（3）可以判断，决定女娄菜植株颜色的基因位于 X 染色体上。
若用A或a表示相关基因，第一组和第二组杂交实验中母本的基因型依次是 X A X A和 X A X a。
（4）第一组和第二组杂交实验的子代都没有雌株出现，请你对此现象做出合理的推测：金黄色雄株产生的含X a的配子不能成活（或无授精能力），只有含Y染色体的精子参与受精作用。
（5）请写出第三组杂交实验的遗传图解：亲代： X A X a（绿色雌株）╳ X A Y（绿色雄株）配子： X A X a X A Y子代： X A X A X A X a X A Y X a Y绿色雌株绿色雌株绿色雄株金黄色雄株1 : 1 : 1 : 1二、非等位基因的相互作用两对以上的非等位基因相互作用控制同一个单位性状的现象称为基因间的互作。
互作类型如下：1．互补作用（9:7）例题3.甜豌豆的紫花对白花是一对相对性状，由非同源染色体上的两对基因共同控制，只有当同时存在两个显性基因（A和B）时花中的紫色素才能合成。
下列有关叙述中正确的是（ D ）A．白花甜豌豆间杂交,后代不可能出现紫花甜豌豆B．AaBb的紫花甜豌豆自交,后代中表现性比例为9：3：3：1C．若杂交后代性状分离比是3:5,则亲本基因型只能是AaBb和aaBbD．紫花甜豌豆自交,后代中紫花和白花的比例是3：1或9：7或1：02．累加作用（ 9：6：1 ）用南瓜中结球形果实的两个纯种亲本杂交，结果如下图：P 球形果实×球形果实↓F扁形果实1↓自交F扁形果实球形果实长形果实29 ： 6 ： 1根据这一结果，可以认为南瓜果形是由两对等位基因决定的。
请分析：(1)纯种球形南瓜的亲本基因型是AAbb和aaBB（基因用A和 a，B和b表示）。
（2）F扁形南瓜产生的配子种类与比例是 AB: Ab :aB :ab = 1:1:1:1 。
1的球形南瓜的基因型有哪几种AAbb Aabb aaBB aaBb。
其中纯合体占的比例为_ 1/3__。
（3）F23．重叠作用（15:1）。
（11年山东卷）27.(18分)荠菜的果实形成有三角形和卵圆形两种，该性状的遗传涉及两对等位基因，分别用A、a，B、b表示。
为探究荠菜果实形状的遗传规律，进行了杂交实验（如图）。
（1）图中亲本基因型为_AABB和aabb_。
根据F2表现型比例判断，荠菜果实形状的遗传遵循_基因的自由组合定律_。
F1测交后代的表现型及比例为__三角形：卵圆形=3：1 _。
另选两种基因型的亲本杂交，F1和F2的性状表现及比例与图中结果相同，推断亲本基因型为___AAbb和aaBB ____。
（2）图中F2三角形果实荠菜中，部分个体无论自交多少代，其后代表现型仍然为三角形果实，这样的个体在F2三角形果实荠菜中的比例为_7/15__；还有部分个体自交后发生性状分离，它们的基因型是_AaBb、AaBb和aaBb。
（3）荠菜果实形成的相关基因a，b分别由基因A、B突变形成，基因A、B也可以突变成其他多种形式的等位基因，这体现了基因突变具有__不定向性__的特点。
自然选择可积累适应环境的突变，使种群的基因频率发生_定向改变_,导致生物进化。
（4）现有3包基因型分别为 AABB、AaBB、和aaBB的荠菜种子，由于标签丢失而无法区分。
根据请设计实验方案确定每包种子的基因型。
有已知性状（三角形果和卵圆形果实）的荠菜种子可供选用。
实验步骤：①：②；③。
结果预测：Ⅰ如果则包内种子基因型为AABB；Ⅱ如果则包内种子基因型为AaBB；Ⅲ如果则包内种子基因型为aaBB。
（4）答案一（仅仅一次杂交不能得出期望的结果，所以必须首先将三种待测个体植株与隐性个体杂交得到子一代……再分析）①用3包种子长成的植株分别与卵圆形果实种子长成的植株杂交，得F1种子②F1种子长成的植株自交，得F2种子③F2种子长成植株后，按果实形状的表现型统计植株的比例Ⅰ F2三角形与卵圆形植株的比例约为15：1Ⅱ F2三角形与卵圆形植株的比例约为27：5（AaBBXaabb子代有1/2AaBb、1/2aaBb，它们分别自交得到的子代中三角形的比例为：1/2x15/16+1/2x3/4=27/32.卵圆形比例则为5/32)Ⅲ F2三角形与卵圆形植株的比例约为3：1答案二①用3包种子长成的植株分别与卵圆形果实种子长成的植株杂交，得F1种子②F1种子长成的植株分别与卵圆形果实种子长成的植株杂交，得F2种子③F2种子长成植株后，按果实形状的表现型统计植株的比例Ⅰ F2三角形与卵圆形植株的比例约为3：1Ⅱ F2三角形与卵圆形植株的比例约为5：3Ⅲ F2三角形与卵圆形植株的比例约为1：1上位性 epistasis两对独立遗传的基因共同对一个单位性状发生作用，其中一对基因对另一对基因的表现有遮盖作用，这种现象称为上位性（epistasis）。