牛有角无角分析

犀牛角鉴别(图1)转帖犀牛角鉴别(图1)犀牛角与牛角的区别其实不难，只要掌握了要领，也很容易鉴别。

鱼子纹鱼子纹鱼子纹（只能说可能是犀角的鱼籽纹）（特征之一）犀牛角的特征主要有三点：一是横截面有鱼籽纹；二是侧面有竹丝纹；三是一般闻起来都有气味。

而牛角呢，有的也有竹丝纹，但绝没有空心管状的鱼籽纹；在牛角的实心的横截面上一般都有一圈一圈的角朊层。

清早期犀角盃：网格纹十分清楚，色泽自然也有人说：而网格纹、鱼子纹，天沟、地岗才是犀牛角所独有的特征。

局部可见鱼子纹证牛角牛角杯的侧面注意掌握的要领是：1、犀角有鱼籽纹，牛角没有；2、犀角虽然可以一层层剥开，但没有一圈圈的角朊层；3、在正常情况下犀角有气味，而牛角没有。

牛角牛角的角朊层犀角是最珍贵的牙角材料。

自古以来犀角不仅被作为辟邪稀罕的灵物而宝之，而且被认为具有解毒解热之药用(比如《本草&ｍｉｄdot;犀》载：入药惟犀生者为佳)。

而明代开始兴起的利用犀角底部凹腔雕成的犀角杯是牙角类古玩中的顶级精品，其在国外国内艺术品拍卖会中长盛不衰。

然而，关于犀角杯实用鉴赏知识的文章非常稀少。

牛角牛角杯的竹丝纹一、犀角的鉴定犀角的鉴定不难，但由于犀角十分珍罕，一般人能上手的机会不多，所以不少收藏者和古玩商只好凭着猜测臆断。

犀共分五类：非洲两类——黑犀、白犀；亚洲三类——撒马利亚、爪哇、印度。

前三类有双角，后两类是单角。

关于犀角的成分，20世纪50年代有学者提出是“固体状的凝集的头发”。

其后，这种看法被普遍接受。

但最新研究表明：犀角不是凝结的头发，它没有头发的囊，它实际上是由纵向的角朊纤维所组成的固体集合体。

清代非洲犀犀环偑在细镜下可能是亚洲犀的…竹丝纹‟亚洲犀的细镜下情况亚洲犀的局部人物的刻画情况以上五类犀角的共有鉴别特征是犀角表面有国外行内人士所称的“发丝纹”或国内所称的“竹丝纹”。

北京故宫博物院收藏的亚洲犀角盃犀角的表面纹路和竹的纹路很象，故称为“竹丝纹”；但犀角截面又有竹所没有的如同皮肤发囊般的肌理，其斜剖面摸上去有类似皮肤鸡皮疙瘩的感觉，故其纹亦可称“发丝纹”。

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1 牛的外貌特征
牛的整个躯体分为：头、颈部，躯干、四肢和尾五个部分。

公牛头宽短、粗重，眼大、鼻孔大，皮厚。

母牛头相对清秀、细致。

牛出生后二个月头部长角，每个月长1cm 。

角是牛的防御器官，也是牛的品种特征之一，不同品种的牛，牛角的形状也不尽相同。

也有某些品种的牛不长角，如海福特牛，安格斯牛。

牛的眼晴又大又圆，牛唇短厚，牙齿分为乳齿20个，永久齿32个。

无上门齿和犬齿，舌头长而灵活，是摄取食物的主要器官，喜欢采集嫩草和小颗粒饲料，牛可通过鼻镜排汗。

牛颈部较粗壮。

瘤牛及我国南方牛具有明显的肩峰和胸垂，公牛的肩峰和胸垂比母牛明显发达。

牛胸的宽度与体躯的宽度成正比。

牛是偶蹄兽，蹄部由两个蹄趾组成，每一蹄趾末端均被角质包裹。

牛有较长的尾巴，末端长着丛生的毛。

牛的尾巴有平衡和驱赶蚊蝇的作用。

牛全身被毛，牛的毛色多种多样，有黑色，如安格斯牛；红色，如丹麦红牛、海福特牛、短角牛、草原红牛；白色，代表牛种有夏洛来牛、契安尼娜牛、皮埃蒙特等；黄色，如鲁西黄牛、南阳牛、延边牛、湘西黄牛等；灰色，如婆罗门瘤牛、皮埃蒙特牛；褐色，如娟姗牛、新疆褐牛等。

生物技术进展２０１７年㊀第７卷㊀第３期㊀１７７~１８１ＣｕｒｒｅｎｔＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ㊀ＩＳＳＮ２０９５￣２３４１进展评述Ｒｅｖｉｅｗｓ㊀收稿日期:２０１６￣１１￣０７ꎻ接受日期:２０１６￣１２￣０２㊀基金项目:国家转基因生物新品种培育重大专项(２０１６ＺＸ０８００７００２)资助ꎮ㊀作者简介:谷明娟ꎬ硕士研究生ꎬ主要从事生殖生物学研究ꎮＥ￣ｍａｉｌ:ｇｍｊ０１１９＠ｙｅａｈ.ｎｅｔꎮ∗通信作者:李光鹏ꎬ教授ꎬ主要从事哺乳动物生殖生物学与生物技术研究ꎮＥ￣ｍａｉｌ:ｇｐｅｎｇｌｉ＠ｉｍｕ.ｅｄｕ.ｃｎ牛无角性状研究进展谷明娟ꎬ㊀高㊀丽ꎬ㊀王丽荣ꎬ㊀李光鹏∗内蒙古大学生命科学学院ꎬ哺乳动物生殖生物学与生物技术教育部重点实验室ꎬ呼和浩特０１００７０摘㊀要:角是牛科动物特有的组织结构ꎬ但是在现代化养殖中容易造成人员伤亡ꎬ而人为除角又会违背动物福利且浪费人力物力ꎬ因此牛无角性状引发了高度关注ꎮ综述了牛角的形态及发生规律㊁自然界中存在的天然无角及角畸形性状ꎬ归纳总结了导致无角和角畸形性状的基因突变ꎬ以及通过基因编辑技术培育无角牛的研究进展ꎬ并展望了牛角性状发生机制的研究方向ꎮ关键词:形态发生ꎻ无角牛ꎻ基因突变ꎻ基因编辑ꎻ发生机制ＤＯＩ:１０.１９５８６/ｊ.２０９５￣２３４１.２０１６.０１３１ＡｄｖａｎｃｅｏｎＰｏｌｌｅｄＴｒａｉｔｏｆＢｏｖｉｎｅＧＵＭｉｎｇｊｕａｎꎬＧＡＯＬｉꎬＷＡＮＧＬｉｒｏｎｇꎬＬＩＧｕａｎｇｐｅｎｇ∗ＴｈｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＭａｍｍａｌＲｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎꎬＳｃｈｏｏｌｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓꎬＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＨｏｈｈｏｔ０１００７０ꎬＣｈｉｎａＡｂｓｔｒａｃｔ:ＨｏｒｎｓａｒｅｔｈｅｄｉｓｔｉｎｃｔｉｖｅｆｅａｔｕｒｅｏｆＢｏｖｉｄａｅｆａｍｉｌｙ.Ｈｏｗｅｖｅｒꎬｔｈｅｓｅａｐｐｅｎｄａｇｅｓｈａｖｅｂｅｅｎｕｎｄｅｓｉｒａｂｌｅｉｎｔｈｅｍｏｄｅｒｎｃａｔｔｌｅｉｎｄｕｓｔｒｙｂｅｃａｕｓｅｔｈｅｙｃａｎｌｅａｄｔｏｈｕｍａｎｉｎｊｕｒｉｅｓꎬｂｕｔｃａｔｔｌｅｄｅｈｏｒｎｉｎｇｃａｎｌｅａｄｔｏｅｃｏｎｏｍｉｃｌｏｓｓｅｓａｎｄｇｏａｇａｉｎｓｔｗｉｔｈｔｈｅａｎｉｍａｌｗｅｌｆａｒｅ.Ｓｏｍｏｒｅａｔｔｅｎｔｉｏｎａｒｅｆｏｃｕｓｅｄｏｎｔｈｅｐｏｌｌｅｄｔｒａｉｔ.Ｉｎｔｈｉｓｐａｐｅｒꎬｗｅｒｅｖｉｅｗｅｄｔｈｅｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅｒｅｇｕｌａｒｉｔｙｏｆｈｏｒｎꎬｔｈｅｎａｔｕｒａｌｈｏｒｎｌｅｓｓａｎｄｓｃｕｒｓｔｒａｉｔ.Ｗｅａｌｓｏｓｕｍｍａｒｉｚｅｄｔｈｅｇｅｎｅｍｕｔａｔｉｏｎｓｒｅｌａｔｅｄｔｏｔｈｅｈｏｒｎｌｅｓｓａｎｄｓｃｕｒｓꎬａｎｄｔｈｅｐｒｏｇｒｅｓｓｏｆｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎｏｆｈｏｒｎｌｅｓｓｃａｔｔｌｅ.Ａｔｌａｓｔꎬｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｄｉｒｅｃｔｉｏｎｏｆｔｈｅｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｈｏｒｎｔｒａｉｔｓｗａｓｐｒｏｓｐｅｃｔｅｄ.Ｋｅｙｗｏｒｄｓ:ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅꎻｈｏｒｎｌｅｓｓꎻｇｅｎｅｍｕｔａｔｉｏｎꎻｇｅｎｅｅｄｉｔｉｎｇꎻｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅｍｅｃｈａｎｉｓｍ㊀㊀头盖附件是哺乳动物进化过程中的获得性结构ꎮ连续的环境和行为变化使得反刍动物出现了不同的附件ꎬ比如牛科动物和鹿科动物的角ꎬ都是出生后开始发育的ꎮ哺乳动物的角不仅在对抗天敌时起到自我保护作用ꎬ而且在性别选择上也扮演着重要的角色ꎮ角还是动物繁育和进化的重要特性之一[１ꎬ２]ꎬ是研究细胞分化和器官发生过程中各组织相互作用的良好模型ꎬ对于角发生机制的研究有助于了解皮肤再生㊁骨质酥松症等ꎬ也可为性别特异性的基因表达提供模型ꎬ例如角发育不全和山羊无角间性综合征(ｐｏｌｌｅｄｉｎｔｅｒｓｅｘｓｙｎ￣ｄｒｏｍｅꎬＰＩＳ)等[３]ꎮ组织学上ꎬ角是与头骨连接的一个皮肤衍生物结构ꎬ根据结构的不同分为实角㊁犀角㊁瘤角㊁羚角和洞角ꎮ其中牛角属于洞角ꎬ由角质鞘和骨心组成ꎮ牛角是牛科动物特有的组织结构ꎬ但是在现代集约化生产中ꎬ牛角常常造成动物及饲养人员的伤害ꎬ成为养牛业的一种不安全因素ꎮ所以ꎬ舍饲牛场在犊牛出生一周之内ꎬ就会利用物理或化学方法进行去角[４]ꎮ实践证明ꎬ牛去角后比较温顺ꎬ增重快ꎬ很少发生外伤ꎬ有利于牛群的管理[５]ꎮ除角方法主要有手术除角法㊁化学除角法和热处理除角法ꎮ但这些方法均有明显的缺点:工作量大㊁应激反应严重ꎬ且违背动物福利[５]ꎮ. All Rights Reserved.因而ꎬ了解牛角的发生发育机制㊁确定角形成的候选基因及牛无角性状调控机制ꎬ针对性地培育无角牛ꎬ既可以免除对犊牛去角造成的伤害ꎬ符合动物福利的要求ꎬ同时也可提高牛的养殖效益ꎮ１㊀牛角的形态及发育１.１㊀牛角的形态牛角属于洞角ꎬ由角质鞘和骨心组成ꎬ其长度和强度在不同个体和品种中存在较大差异ꎮ角质鞘是角最外层的结构ꎬ属于皮肤衍生物ꎬ具有角斗及保护骨心的作用ꎮ骨心是里面的空腔结构ꎬ起源于牛角芽真皮ꎬ里面有类似于皮肤的真皮乳头并有血管结构ꎬ后骨化的皮下组织即前额骨头向上生长形成角的原基ꎬ然后就地溶解与头盖骨融合ꎮ因而ꎬ角的发育是起源于上胚层和中胚层２个胚层的许多组织分化和重塑的结果ꎮ在胎儿长５.２ｃｍ时ꎬ角芽区真皮变厚ꎬ后形成螺纹状ꎬ出现毛囊㊁汗腺和皮脂腺ꎻ胎儿体长６１ｃｍ时ꎬ真皮进一步加厚ꎬ并伴随附属器官萎缩[６]ꎮ１.２㊀牛角的发育通过对各个不同发育时期的胎儿角芽区和前额皮肤区进行组织学研究ꎬ发现牛胎儿７０日龄时ꎬ就出现了角芽区与前额皮肤区的分化ꎬ角芽区真皮较厚ꎬ角质细胞有液泡ꎮ随着胎儿不断增长ꎬ到胎儿１１５天时ꎬ角芽区真皮组织中出现了加厚的神经束ꎻ到１５５天时出现皮脂腺ꎬ而前额皮肤区直到１７２天才出现ꎮ到２１２天时ꎬ角芽区上皮基本分化完全ꎬ而前额皮肤区直到２６８天才完全分化ꎮ且与角芽区相比ꎬ前额皮肤区一直没有出现增厚的神经束ꎬ只有正常的神经纤维ꎮ对角芽区１１５天出现的神经束进行神经特异性烯醇酶(ＮＳＥ)染色ꎬ发现其为ＮＳＥ阳性ꎬ证明角芽区较早的出现了神经组织ꎮ而对无角胎儿的组织学分析显示ꎬ无角个体的角芽区相应位置和前额皮肤区的发育过程完全一致ꎬ在各个时间点都不存在差异[７]ꎮ如图１(彩图见图版一)所示ꎬ早期阶段(２~３个月)角芽几乎不可见ꎬ很小ꎬ淡黄色的斑点ꎮ３~４个月时形成锯齿状ꎬ随后角芽在一个锯齿状区域可见ꎬ但是没有毛囊(５~６个月)ꎬ晚期阶段(７~８个月)角芽完全发育ꎬ出现浓密毛囊ꎬ会形成毛发ꎮ图１㊀野生型胎儿角芽和前额皮肤的发育过程[７]Ｆｉｇ.１㊀Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌｓｔａｇｅｓｏｆｔｈｅｈｏｒｎｂｕｄａｎｄｆｒｏｎｔａｌｓｋｉｎｉｎｗｉｌｄｔｙｐｅｆｅｔｕｓｅｓ[７].注:红色:神经束ꎻ黄色:皮脂腺ꎮ(彩图见图版一)２㊀牛无角及畸形角基因型分析与牛角发育相关基因２.１㊀无角(ｐｏｌｌｅｄ)Ｌｖｉｃａ[８]和Ａｕｒｅｌｉｅ等[９]对无角欧洲牛和有角牛通过高密度ＳＮＰ基因分型和高通量测序ꎬ鉴定了引起牛无角表型的遗传变异ꎮ发现导致黑白花８７１生物技术进展ＣｕｒｒｅｎｔＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ. All Rights Reserved.奶牛和非荷斯坦牛的无角突变是不同的ꎮ黑白花奶牛无角性状的候选突变是牛１号染色体８０１２８ｂｐ(１９０９３５２~１９８９４８０ｂｐ)的重复以及３个ＳＮＰ导致ꎬ将黑白花奶牛的无角突变称为ＰＦꎮ而非黑白花奶牛的无角性状候选突变为牛１号染色体上２０２ｂｐ(１７０５８４３~１７０６０４５ｂｐ)的重复ꎬ并替换了原有的１０ｂｐ(１７０６０５１~１７０６０６０ｂｐ)ꎬ将非黑白花奶牛的无角突变称为ＰＣꎮ这些突变都不位于已知的基因上ꎮ随后ꎬＷｉｅｄｅｍａｒ等[１０]对西门塔尔牛和荷斯坦牛的无角性状进行了分析ꎬ发现大多数西门塔尔牛无角突变是牛１号染色体１７０６０５４后１０ｂｐ处插入了２０８ｂｐ(１７０５８３７~１７０６６０４４)ꎬ并伴随其后６ｂｐ的缺失ꎻ大多数荷斯坦牛的突变有３１个ＳＮＰ㊁１个１ｂｐ的缺失㊁１个５ｂｐ删除伴随１２ｂｐ插入和１个８０ｋｂ的基因组重复ꎮ该重复是８０１２８ｂｐ(ＢＴＡ１:１９０９３５２~１９８９４８０)ꎬ并伴随２ｂｐ缺失ꎮＷｉｅｄｅｍａｒ等[１０]鉴定出的ＰＣ和ＰＦ突变与Ｌｖｉｃａ[８]和Ａｕｒｅｌｉｅ[９]的研究结果基本吻合ꎬ但是Ｗｉｅｄｅｍａｒ等[１０]发现ＰＦ也存在于少数西门塔尔牛中ꎬ而ＰＣ也存在于少数荷斯坦牛中ꎻ还发现有几头无角个体并不存在这两种突变ꎮ对大通牦牛无角性状的突变研究发现ꎬ其无角突变同样发生于１号染色体上ꎬ但是与黑白花牛和其他牛的关键区域并不重合[１１]ꎮ这些结果可能意味着ꎬ无角性状基因还可能存在于其他位点且存在其他突变方式ꎬ还需要进一步研究ꎮ另外研究者发现ꎬ无角性状只伴随着不规则的睫毛－眼睑表型ꎬ在一些无角突变群体中ꎬ存在纯合突变雄性个体外阴缺陷症状ꎬ但这一性状并不完全与无角性状相关ꎬ而仅存在于少数个体中[９]ꎮ２.２㊀畸形角(ｓｃｕｒｓ)Ｓｃｕｒｓ是２型畸形角综合征(ｔｙｐｅ２ｓｃｕｒｓｓｙｎｄｒｏｍｅꎬＴ２ＳＳ)ꎬ是牛科动物中存在的一种角畸形症状ꎮ患病个体角形态各异ꎬ但都不能发育成正常的角ꎮ虽然与正常角发生位置一样ꎬ但是畸形角是直接与表皮相连ꎬ而不像有角牛那样角与头骨密切连接[１２~１４]ꎮ畸形角在额骨上有山脊状骨沉积ꎬ该沉积与角大小呈负相关ꎻ其骨中心没有气腔ꎬ且头盖骨和角的骨中心充满软组织[１５]ꎬ具体形态见图２(彩图见图版二)[１５]ꎮ许多研究将ｓｃｕｒｓ定位于牛１０号染色体上ꎬ但是并没有找到相应的候选突变[１６ꎬ１７]ꎮ也有研图２㊀畸形角与正常角的形态Ｆｉｇ.２㊀Ｓｃｕｒｓａｎｄｎｏｒｍａｌｈｏｒｎ.Ａ~Ｄ:畸形角(ｓｃｕｒｓ)ꎬ形态各异ꎬ且外包的角蛋白排布不规律ꎻＥ:正常角ꎮ(彩图见图版二)究者将加拿大牛群中这一位点定位于１９号染色体上[１８]ꎬ但是这一位点在夏洛莱牛中并没有得到验证ꎮＡｕｒｅｌｉｅｎ等[１５]通过对ｓｃｕｒｓ群体进行ＳＮＰ分析ꎬ将引起该症状的关键位点定位在牛４号染色体上１.７Ｍｂ区域内ꎬ最终鉴定出引起该症状的原因是ＴＷＩＳＴ１基因１号外显子上的１０ｂｐ重复(１４８~１５７ｂｐ)ꎮ该重复会导致移码突变ꎬ使得ＴＷＩＳＴ１基因的２个功能性结构域完全失活ꎬ从而导致该基因失活ꎮ进一步研究发现ꎬ患病个体基因型均为杂合ꎬ而正常个体均为野生纯合型ꎬ证明该基因纯合突变是致死的ꎮＷｉｅｄｅｍａｒ等[１０]证明杂合的无角牛在其１号染色体上同时存在１７６８５８７Ｃ>Ａ这一ＳＮＰ时也会出现畸形角表型ꎮ２.３㊀无角和多系统综合征(ＰＭＳ)无角和多系统综合征(ｐｏｌｌｅｄａｎｄｍｕｌｔｉｓｙｓｔｅｍｉｃｓｙｎｄｒｏｍｅꎬＰＭＳ)是在研究一个夏洛莱公牛后代群体过程中发现的一种无角并伴随着多种系统疾病的症状ꎮ临床症状为:角完全发育不良㊁面部畸形㊁生长延缓㊁长期腹泻㊁卵巢发育失败以及神经和心脏异常ꎮＰＭＳ还有性别比例失调现象ꎬ雄性胎儿在妊娠期即死亡ꎮ通过全基因组测序发现其父本在２号染色体上存在一个３.７Ｍｂ的缺失ꎬ该缺失包含ＡＲＨＧＡＰ１５㊁ＧＴＤＣ１和ＺＥＢ２基因ꎬ进一步研究发现ＺＥＳ２基因缺失是造成无角多系统综合征的主要原因[１９]ꎮ２.４㊀影响牛角发育的基因牛角发育是一个复杂的调控过程ꎬ其发育调控的具体机理还不清楚ꎮ根据有角㊁无角以及畸形角个体之间的基因表达差异ꎬ筛选到一些参与角发育过程的基因ꎮ其中ＴＷＩＳＴ１缺失会引起角９７１谷明娟ꎬ等:牛无角性状研究进展. All Rights Reserved.畸形ꎬ所以ＴＷＩＳＴ１是参与角正常分化的关键基因[１５]ꎮ而引起牛无角和多系统综合征(ＰＭＳ)的是ＧＴＤＣ１㊁ＺＥＢ２和ＡＲＨＧＡＰ１５基因的最后一个外显子ꎻｑＲＴ￣ＰＣＲ结构表明ꎬ这３个基因在ＰＭＳ个体中表达量均明显下降ꎬ其中ＺＥＳ２缺失是引起ＰＭＳ的关键基因[１９]ꎮＴＷＩＳＴ１和ＺＥＳ２都是上皮向间质细胞转化的关键因子[２０]ꎬ提示上皮向间质细胞转化是角形成和发育的关键过程ꎮ对无角和有角牛个体角芽区以及相应前额皮肤区基因表达差异的研究显示ꎬＯＬＩＧ１㊁ＯＬＩＧ２㊁Ｃ１Ｈ２１ｏｒｆ６２㊁ＲＸＦＰ２和ＦＯＸＬ２在无角和有角个体以及角芽区和前额皮肤区表达有差异ꎬＬＯＣ１００８４８２１５在有角个体角芽区高表达ꎬ一个ＬｉｎｃＲＮＡ在无角个体角芽区特异性高表达[９ꎬ１０]ꎬ证明这些基因参与角芽的发育与分化ꎮ转录组分析表明ꎬ有角和无角个体差异基因参与的信号通路主要是细胞连接和上皮发育的相关通路ꎬ而无角和畸形角个体差异基因主要参与细胞外基质重建过程[２１]ꎮ在这些差异表达基因中ꎬＯＬＩＧ１㊁ＯＬＩＧ２和Ｃ１Ｈ２１ｏｒｆ６２位于１号染色体上鉴定出的无角性状区域内ꎬ而ＲＸＦＰ２和ＦＯＸＬ２被发现分别在瑞士绵羊[２２]和山羊[３]无角性状中起关键作用ꎮ３㊀通过基因编辑手段培育无角牛的研究无角牛在现代集约化生产中具有重要价值ꎬ而出生后去角浪费人力物力且违背动物福利ꎬ因此通过基因编辑手段培育无角牛受到了关注ꎮＴａｎ等[２３]通过Ｔａｌｅｎ技术ꎬ以牛１号染色体上重复２０２ｂｐ(１７０５８４３~１７０６０４５ｂｐ)的无角安格斯牛这一区间序列为模板ꎬ得到了经基因编辑的荷斯坦牛胎儿成纤维阳性细胞ꎮ随后通过体细胞核移植技术成功获得了基因编辑无角荷斯坦奶牛ꎮ通过检测ꎬ这些基因编辑牛都无角ꎬ且不存在其他症状[２４]ꎮ这一研究证明ꎬ通过基因编辑手段将无角位点鉴定出的突变引入有角牛成纤维细胞中ꎬ可以得到无角个体ꎬ为无角牛的培育提供了方法ꎮ４㊀展望对于牛角的研究在形态学方面较多ꎬ其是真皮组织的衍生物ꎬ后与头盖骨融合形成角ꎮ通过群体ＳＮＰ分析及鉴定ꎬ发现无角性状是一种由于基因突变导致的性状ꎮ但是在不同品种牛中导致无角的突变是不同的ꎬ而且鉴定出的突变位点几乎不存在已经注释的基因ꎬ所以对于引起无角性状的候选基因并不能确定ꎮ因此ꎬ还不能清楚的了解控制牛角生长发育的相关信号通路ꎬ还需要更多深入的研究来认识角的发育机制ꎮ但是从发育过程进行分析可知ꎬ角是皮肤衍生物ꎬ是外胚层与中胚层相互作用形成的ꎬ其中伴随着上皮和间充质细胞的相互诱导ꎬ以旁分泌诱导信号为主ꎬ所以研究者认为参与上皮和间充质细胞相互诱导的信号通路在角发生过程中起重要作用ꎬ包括Ｗｎｔ信号通路㊁Ｎｏｔｃｈ信号通路㊁Ｈｅｄｇｅｈｅｇ信号通路以及ＢＭＰ信号通路[２５]ꎮ而无角性状也一定与这些信号通路密切相关ꎬ在未来的研究中ꎬ可以深入研究无角个体中这些信号通路的变化情况ꎬ为牛角发育的信号通路研究提供更多思路ꎮ随着对无角性状相关突变的研究进一步深入ꎬ可以通过基因编辑手段人工培育无角基因编辑牛ꎮ研究者已经将肉牛ＰＣ突变成功引入荷斯坦奶牛中获得无角奶牛ꎬ那么未来的研究也可以将奶牛ＰＦ的突变通过基因编辑手段引入肉牛乃至牦牛中生产无角牛ꎮ随着研究的不断深入ꎬ还可能在不同品种的牛中发现新的候选突变基因ꎬ这些新的突变也可以作为基因编辑模板培育不同类型的基因编辑牛ꎮ从这些发现的候选突变中选择操作简单ꎬ且突变个体除无角外完全正常的突变形式作为基因编辑模板ꎬ可以大批量培育无角个体ꎬ实现产业化养殖ꎮ参㊀考㊀文㊀献[１]㊀ＪｏｈｎｓｔｏｎＳＥꎬＧｒａｔｔｅｎＪꎬＢｅｒｅｎｏｓＣꎬｅｔａｌ..Ｌｉｆｅｈｉｓｔｏｒｙｔｒａｄｅ￣ｏｆｆｓａｔａｓｉｎｇｌｅｌｏｃｕｓｍａｉｎｔａｉｎｓｅｘｕａｌｌｙｓｅｌｅｃｔｅｄｇｅｎｅｔｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎ[Ｊ].Ｎａｔｕｒｅꎬ２０１３ꎬ５０２(７４６９):９３－９５.[２]㊀ＲｏｂｉｎｓｏｎＭＲꎬＰｉｌｋｉｎｇｔｏｎＪＧꎬＣｌｕｔｔｏｎ￣ＢｒｏｃｋＴＨꎬｅｔａｌ..Ｌｉｖｅｆａｓｔꎬｄｉｅｙｏｕｎｇ:ｔｒａｄｅ￣ｏｆｆｓｂｅｔｗｅｅｎｆｉｔｎｅｓｓｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓａｎｄｓｅｘｕａｌｌｙａｎｔａｇｏｎｉｓｔｉｃｓｅｌｅｃｔｉｏｎｏｎｗｅａｐｏｎｒｙｉｎＳｏａｙｓｈｅｅｐ[Ｊ].Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎꎬ２００６ꎬ６０(１０):２１６８－２１８１.[３]㊀ＶａｉｍａｎｔＤꎬＰａｉｌｈｏｕｘｔＥꎬＳｃｈｉｂｌｅｒｔＬꎬｅｔａｌ..Ｇｅｎｅｔｉｃｍａｐｐｉｎｇｏｆｔｈｅｐｏｌｌｅｄ/ｉｎｔｅｒｓｅｘｌｏｃｕｓ(ＰＩＳ)ｉｎｇｏａｔｓ[Ｊ].Ｔｈｅｒｉｏｇｅｎｏｌｏｇｙꎬ１９９７ꎬ４７(１):１０３－１０９.[４]㊀ＧｒａｆＢꎬＳｅｎｎＭ.Ｂｅｈａｖｉｏｕｒａｌａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｃａｌｖｅｓｔｏｄｅｈｏｒｎｉｎｇｂｙｈｅａｔｃａｕｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｗｉｔｈｏｒｗｉｔｈｏｕｔｌｏｃａｌａｎａｅｓｔｈｅｓｉａ[Ｊ].Ａｐｐｌ.ＡｎｉｍａｌＢｅｈａｖ.Ｓｃｉ.ꎬ１９９９ꎬ６２(２):０８１生物技术进展ＣｕｒｒｅｎｔＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ. All Rights Reserved.１５３－１７１.[５]㊀董金才.犊牛除角的不同方法[Ｊ].草食家畜ꎬ１９８７ꎬ３:３７－３８.[６]㊀ＲｕｓｓｅＩꎬＳｉｎｏｗａｔｚＦ.ＬｅｈｒｂｕｃｈｄｅｒＥｍｂｒｙｏｌｏｇｉｅｄｅｒＨａｕｓｔｉｅｒｅ[Ｍ].Ｂｅｒｌｉｎ:ＰａｕｌＰａｒｅｙꎬ１９９１ꎬ３０４－３４４.[７]㊀ＷｉｅｎｅｒＤＪꎬＷｉｅｄｅｍａｒＮꎬＷｅｌｌｅＭＭꎬｅｔａｌ..Ｎｏｖｅｌｆｅａｔｕｒｅｓｏｆｔｈｅｐｒｅｎａｔａｌｈｏｒｎｂｕｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｉｎｃａｔｔｌｅ(Ｂｏｓｔａｕｒｕｓ)[Ｊ].ＰＬｏＳＯＮＥꎬ２０１５ꎬ１０(５):ｅ０１２７６９１.[８]㊀ＭｅｄｕｇｏｒａｃＩꎬＳｅｉｃｈｔｅｒＤꎬＧｒａｆＡꎬｅｔａｌ..Ｂｏｖｉｎｅｐｏｌｌｅｄｎｅｓｓ￣ａｎａｕｔｏｓｏｍａｌｄｏｍｉｎａｎｔｔｒａｉｔｗｉｔｈａｌｌｅｌｉｃｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ[Ｊ].ＰＬｏＳＯＮＥꎬ２０１２ꎬ７(６):ｅ３９４７７.[９]㊀Ａｌｌａｉｓ￣ＢｏｎｎｅｔＡꎬＧｒｏｈｓＣꎬＭｅｄｕｇｏｒａｃＩꎬｅｔａｌ..ＮｏｖｅｌｉｎｓｉｇｈｔｓｉｎｔｏｔｈｅｂｏｖｉｎｅｐｏｌｌｅｄｐｈｅｎｏｔｙｐｅａｎｄｈｏｒｎｏｎｔｏｇｅｎｅｓｉｓｉｎＢｏｖｉｄａｅ[Ｊ].ＰＬｏＳＯＮＥꎬ２０１３ꎬ８(５):ｅ６３５１２.[１０]㊀ＷｉｅｄｅｍａｒＮꎬＴｅｔｅｎｓＪꎬＪａｇａｎｎａｔｈａｎＶꎬｅｔａｌ..Ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔｐｏｌｌｅｄｍｕｔａｔｉｏｎｓｌｅａｄｉｎｇｔｏｃｏｍｐｌｅｘｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｃａｔｔｌｅ[Ｊ].ＰＬｏＳＯＮＥꎬ２０１４ꎬ９(３):ｅ９３４３５.[１１]㊀ＬｉｕＷＢꎬＬｉｕＪꎬＬｉａｎｇＣＮꎬｅｔａｌ..ＡｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓｏｆｓｉｎｇｌｅｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍｓｉｎｃａｎｄｉｄａｔｅｇｅｎｅｓｗｉｔｈｔｈｅｐｏｌｌｅｄｔｒａｉｔｉｎＤａｔｏｎｇｄｏｍｅｓｔｉｃｙａｋｓ[Ｊ].ＡｎｉｍａｌＧｅｎｅｔ.ꎬ２０１４ꎬ４５(１):１３８－１４１.[１２]㊀ＤｏｖｅＷＦ.Ｔｈｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙｏｆｈｏｒｎｇｒｏｗｔｈ:ａｓｔｕｄｙｏｆｔｈｅｍｏｒｐｈｏｇｅｎｅｓｉｓꎬｔｈｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｏｆｔｉｓｓｕｅｓａｎｄｔｈｅｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙｐｒｏｃｅｓｓｅｓｏｆａＭｅｎｄｅｌｉａｎｒｅｃｅｓｓｉｖｅｃｈａｒａｃｔｅｒｂｙｍｅａｎｓｏｆｔｒａｎｓｐｌａｎｔａｔｉｏｎｏｆｔｉｓｓｕｅｓ[Ｊ].Ｊ.Ｅｘｐ.Ｚｏｏｌ.ꎬ１９３５ꎬ６９(３):３４７－４０５.[１３]㊀ＣｏｌｅＬＪ.ＴｈｅＷｉｓｃｏｎｓｉｎｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｉｎｃｒｏｓｓ￣ｂｒｅｅｄｉｎｇｃａｔｔｌｅ[Ｊ].Ｐｒｏｃ.ＷｏｒｌｄＤａｉｒｙＣｏｎｇ.ꎬ１９２４ꎬ２:１３８３－１３８８. [１４]㊀ＷｉｌｌｉａｍｓＨＤꎬＷｉｌｌｉａｍｓＴ.ＴｈｅｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅｏｆｈｏｒｎｓａｎｄｔｈｅｉｒｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎｓｉｎｐｏｌｌｅｄＨｅｒｅｆｏｒｄｃａｔｔｌｅ[Ｊ].Ｊ.Ｈｅｒｅｄ.ꎬ１９５２ꎬ４３(６):２６７－２７２.[１５]㊀ＣａｐｉｔａｎＡꎬＧｒｏｈｓＣꎬＷｅｉｓｓＢꎬｅｔａｌ..Ａｎｅｗｌｙｄｅｓｃｒｉｂｅｄｂｏｖｉｎｅｔｙｐｅ２ｓｃｕｒｓｓｙｎｄｒｏｍｅｓｅｇｒｅｇａｔｅｓｗｉｔｈａｆｒａｍｅ￣ｓｈｉｆｔｍｕｔａｔｉｏｎｉｎＴＷＩＳＴ１[Ｊ].ＰＬｏＳＯＮＥꎬ２０１１ꎬ６(７):ｅ２２２４２.[１６]㊀ＧｅｏｒｇｅｓＭꎬＤｒｉｎｋｗａｔｅｒＲꎬＫｉｎｇＴꎬｅｔａｌ..ＭｉｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅｍａｐｐｉｎｇｏｆａｇｅｎｅａｆｆｅｃｔｉｎｇｈｏｒｎｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｉｎＢｏｓｔａｕｒｕｓ[Ｊ].Ｎａｔ.Ｇｅｎｅｔ.ꎬ１９９３ꎬ４(２):２０６－２１０.[１７]㊀ＳｃｈｍｕｔｚＳＭꎬＭａｒｑｕｅｓｓＦＬꎬＢｅｒｒｙｅｒｅＴＧꎬｅｔａｌ..ＤＮＡｍａｒｋｅｒａｓｓｉｓｔｅｄｓｅｌｅｃｔｉｏｎｏｆｔｈｅｐｏｌｌｅｄｃｏｎｄｉｔｉｏｎｉｎＣｈａｒｏｌａｉｓｃａｔｔｌｅ[Ｊ].Ｍａｍｍ.Ｇｅｎｏｍｅꎬ１９９５ꎬ６(１０):７１０－７１３. [１８]㊀ＡｓａｉＭꎬＢｅｒｒｙｅｒｅＴＧꎬＳｃｈｍｕｔｚＳＭ.Ｔｈｅｓｃｕｒｓｌｏｃｕｓｉｎｃａｔｔｌｅｍａｐｓｔｏｂｏｖｉｎｅｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ１９[Ｊ].Ａｎｉｍ.Ｇｅｎｅｔ.ꎬ２００４ꎬ３５(１):３４－３９.[１９]㊀ＣａｐｉｔａｎＡꎬＡｌｌａｉｓ￣ＢｏｎｎｅｔＡꎬＰｉｎｔｏｎＡꎬｅｔａｌ..Ａ３.７ＭｂｄｅｌｅｔｉｏｎｅｎｃｏｍｐａｓｓｉｎｇＺＥＢ２ｃａｕｓｅｓａｎｏｖｅｌｐｏｌｌｅｄａｎｄｍｕｌｔｉｓｙｓｔｅｍｉｃｓｙｎｄｒｏｍｅｉｎｔｈｅｐｒｏｇｅｎｙｏｆａｓｏｍａｔｉｃｍｏｓａｉｃｂｕｌｌ[Ｊ].ＰＬｏＳＯＮＥꎬ２０１２ꎬ７(１１):ｅ４９０８４.[２０]㊀Ｐéｒｅｚ￣ＰｏｍａｒｅｓＪＭꎬＭｕｎñｏｚ￣ＣｈáｐｕｌｉＲ.Ｅｐｉｔｈｅｌｉａｌ￣ｍｅｓｅｎｃｈｙｍａｌｔｒａｎｓｉｔｉｏｎｓ:ＡｍｅｓｏｄｅｒｍａｌｃｅｌｌｓｔｒａｔｅｇｙｆｏｒｅｖｏｌｕｔｉｖｅｉｎｎｏｖａｔｉｏｎｉｎＭｅｔａｚｏａｎｓ[Ｊ].Ａｎａｔ.Ｒｅｃ.ꎬ２００２ꎬ２６８(３):３４３－３５１.[２１]㊀ＭａｒｉａｓｅｇａｒａｍＭꎬＲｅｖｅｒｔｅｒＡꎬＢａｒｒｉｓＷꎬｅｔａｌ..Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｐｒｏｆｉｌｉｎｇｐｒｏｖｉｄｅｓｉｎｓｉｇｈｔｓｉｎｔｏｇｅｎｅｐａｔｈｗａｙｓｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｈｏｒｎａｎｄｓｃｕｒｓｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｉｎｃａｔｔｌｅ[Ｊ].ＢＭＣＧｅｎｏｍ.ꎬ２０１０ꎬ１１(１):３７０－３８２.[２２]㊀ＷｉｅｄｅｍａｒＮꎬＤｒöｇｅｍüｌｌｅｒＣ.Ａ１.８￣ｋｂｉｎｓｅｒｔｉｏｎｉｎｔｈｅ３０￣ＵＴＲｏｆＲＸＦＰ２ｉｓａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈｐｏｌｌｅｄｎｅｓｓｉｎｓｈｅｅｐ[Ｊ].Ａｎｉｍ.Ｇｅｎｅｔ.ꎬ２０１５ꎬ４６(４):４５７－４６１.[２３]㊀ＴａｎＷꎬＣａｒｌｓｏｎＤＦꎬＬａｎｃｔｏＣＡꎬｅｔａｌ..Ｅｆｆｉｃｉｅｎｔｎｏｎｍｅｉｏｔｉｃａｌｌｅｌｅｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎｉｎｌｉｖｅｓｔｏｃｋｕｓｉｎｇｃｕｓｔｏｍｅｎｄｏｎｕｃｌｅａｓｅｓ[Ｊ].Ｐｒｏｃ.Ｎａｔｌ.Ａｃａｄ.Ｓｃｉ.ＵＳＡꎬ２０１３ꎬ１１０(４１):１６５２６－１６５３１. [２４]㊀ＣａｒｌｓｏｎＤＦꎬＬａｎｃｔｏＣＡꎬＺａｎｇＢꎬｅｔａｌ..Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆｈｏｒｎｌｅｓｓｄａｉｒｙｃａｔｔｌｅｆｒｏｍｇｅｎｏｍｅ￣ｅｄｉｔｅｄｃｅｌｌｌｉｎｅｓ[Ｊ].Ｎａｔ.Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌ.ꎬ２０１６ꎬ３４(５):４７９－４８１.[２５]㊀陈佳.牛角的形态发生及其真皮乳头ｃＤＮＡ表达文库的构建[Ｄ].陕西杨凌:西北农林科技大学ꎬ硕士学位论文ꎬ２００７.１８１谷明娟ꎬ等:牛无角性状研究进展. All Rights Reserved.。

南非犀牛犀牛分布于亚洲和非洲的热带森林里，其种类较多，亚洲有3种：苏门答腊犀、印度犀、爪哇犀；非洲有2种：黑犀、白犀。

犀牛的形体像牛，头略呈三角形。

亚洲的犀牛多为一角，长在鼻子上，非洲的犀牛为两角，一只在前，一只在后。

犀牛头脑比较迟钝，视觉很差，但嗅觉和听觉敏锐。

印度犀：印度尼泊尔。

（独角，打灯有蜂窝孔，磨之，乞味微麻油香，没有香犀香，古书叫：通天犀。

毛犀，火犀，，几百只）瓜哇犀：马来西亚、缅甸。

（属于水犀，据说乞味清香，是世上最珍贵的香犀也叫文犀水犀。

世上仅存：几十只,是世上最少的）苏门犀：苏门荃腊，泰国。

（婆罗门犀，有双角，属于水犀，据说乞味是清香味，世上仅存：40只左右或有说几百只）非洲犀；白犀与黑犀：非洲东部，东南部。

（广角，乞味微浊，微腥。

世上应有几千只。

据说是：三千只左右。

）印度犀：独角犀，雌雄兽鼻端均长一角。

瓜哇犀：独角犀，雄性长角，雌性无角，身一有三角皱褶。

苏门犀：双角犀，雌雄皆长角，雄角长大，雌角较短。

非洲黑犀：双角犀，皮肤无褶，前角长大，后角短小。

非洲白犀：双角犀，犀中最大者。

前角长大，后角短小。

南非的犀牛，有一个角和两个角的。

幼犀牛为一个角犀牛是哺乳类犀科的总称，主要分布于非洲和东南亚。

是最大的奇蹄目动物，也是仅次于大象体型大的陆地动物。

所有的犀类基本上是腿短、体粗壮。

体肥笨拙，体长2.2～4.5米，肩高1.2～2米；体重2800～3000千克，皮厚粗糙，并于肩腰等处成褶皱排列；毛被稀少而硬，甚或大部无毛；耳呈卵圆形，头大而长，颈短粗，长唇延长伸出；头部有实心的独角或双角（有的雌性无角），起源于真皮，角脱落仍能复生；无犬齿；尾细短，身体呈黄褐、褐、黑或灰色. 生活习性犀牛都是草食动物。

尽管白犀牛和黑犀牛都以非洲大草原的牧草为食，但它们的饮食方法却大相径庭。

白犀牛的上唇很宽，可以吃矮小的草；而黑犀牛的唇比较突出，能采集嫩枝再用前臼齿咬断。

正是由于这两种犀牛的饮食方法有区别，它们才可以共同生活在非洲大草原上。

夏南牛无角品系的分子选育技术雷初朝教授团队1、夏南牛无角品系选育的目的与意义在夏南牛品种核心群中，根据角的有无，夏南牛又分无角夏南牛和有角夏南牛。

无角夏南牛与有角夏南牛相比，最主要的特点是：无角夏南牛体斜长比有角夏南牛长15-20cm，故相同情况下其生长速度更快，产肉量更多，生产高档牛肉能力更强。

近年来，随着肉牛业的集约化、规模化饲养后，牛的一对大角不仅消耗营养，降低饲料转化率，还容易对动物或饲养人员造成伤害。

所以，幼年时对其去角在现代化养牛业中已经成为一种公认的有用的管理方法，但是这种方法不仅加大了养牛场的工作量，而且会对肉牛造成一定程度的伤害，有违动物福利原则。

因此，通过对牛角性状的研究，利用分子遗传学技术鉴定并培育肉牛无角新品系成为解决经济利益与动物福利原则冲突的最佳方法。

此外，由于无角夏南牛体斜长较长，与有角夏南牛相比，无角夏南牛的产肉性能更好，所以可在夏南牛本品种选育的基础上，对其进行夏南牛无角品系选育，利用已有的研究成果，利用基因标记和常规育种相结合的方法，对夏南牛无角品系进行早期分子选育，加快育种进程，为我国肉牛产业可持续发展提供技术支撑。

2 技术路线2.1 黄牛无角与有角性状的遗传原理黄牛无角与有角属于一对相对性状，由3个复等位基因组成。

无角对有角为显性，其遗传关系见图1。

牛若携带一个或两个拷贝的P202ID等位基因，就表现无角（分别是Pp或者PP），因其起源于凯尔特文化区（Celtic culture）无角牛，所以该无角基因被命名为P C。

荷斯坦奶牛起源的无角牛基因命名为P F，它是由5个突变构成的单倍型（长为260 kb）。

P C和P F是两个独立的无角基因，彼此不重组，只要有其中一个无角基因存在，牛就会表现为无角。

只有野生型等位基因p rs纯合时，牛才表现为有角。

因此无角牛包括5种基因型，分别是纯合无角基因型（PP）：P F/P F、P C/P C和P C/P F；杂合无角基因型P C/p rs、P F/p rs。

假说 演绎法 助力高中生物解题的运用分析杜成成(福建省浦城县第二中学ꎬ福建南平３５３４００)摘㊀要: 假说 演绎法 建立在学生观察与分析的基础上ꎬ通过推理ꎬ假设问题可能存在的答案ꎬ再根据答案进行推理ꎬ最后通过实验检验是否正确.如果实验结果与假设答案一致ꎬ则假设正确ꎬ反之则说明学生的假设错误. 假说 演绎法 的基本思路是学生提出问题㊁基于问题提出假设㊁进行推理㊁实验检验㊁判断正误㊁得出答案.通过严谨的解题方法ꎬ能够有效提高学生解题效率ꎬ使学生在解决生物题目时做到游刃有余.关键词:假说演绎法ꎻ解题ꎻ运用探索ꎻ高中生物中图分类号:Ｇ６３２㊀㊀㊀文献标识码:Ａ㊀㊀㊀文章编号:１００８－０３３３(２０２３)２１－０１３７－０３收稿日期:２０２３－０４－２５作者简介:杜成成(１９８４.７－)ꎬ女ꎬ四川省广安人ꎬ本科ꎬ中学一级教师ꎬ从事高中生物教学研究.㊀㊀在高中生物学习过程中ꎬ学生可能会因为知识储备量不足而产生生物学习上的困难.因此ꎬ教师需要将 假说 演绎法 引入到高中生物课堂中ꎬ帮助学生提高学习能力ꎬ使学生形成正确的解题思维.１利用 假说 演绎法 ꎬ强化学生的逻辑思维例题１㊀现在有一种人工膜制成的袋子ꎬ要求学生通过实验检测淀粉和碘是否能够通过该膜.实验室提供实验用具:铁架台㊁烧杯㊁一根棉线以及人工膜袋.提供试剂:１％的淀粉溶液㊁稀碘溶液.解析㊀学生在解决这类题型时ꎬ需要先仔细审题ꎬ明确题目中给出的关键信息.这是一类实验设计生物题型.学生需要根据题目中给出的实验用具ꎬ以及试剂设计相应的实验装置图ꎬ以便更好地解题ꎬ然后根据所学的知识进行分析.题目中要求检验淀粉和碘是否能通过人工膜?根据所学知识ꎬ淀粉遇碘会变蓝的特性进行分析.首先ꎬ按照 假说 演绎法 ꎬ学生假设将碘和淀粉分开放置ꎬ将淀粉放入人工膜ꎬ将碘溶液放置于烧杯中ꎬ假设一:淀粉能够通过人工膜ꎻ假设二:碘能通过人工膜ꎻ假设三:淀粉和碘都能通过人工膜ꎻ假设四ꎬ淀粉和碘两个都不能通过人工膜.然后根据实验室给出的试剂以及工具装置实验.如图１所示ꎬ将实验装置放置一段时间后ꎬ如果人工膜内以及烧杯内液体均不变蓝ꎬ则表明假设四成立.如果人工膜袋内液体以及烧杯内液体均变蓝ꎬ则假设三成立.如果人工膜袋内液体变蓝ꎬ而烧杯内液体不变蓝ꎬ则表明假设二成立.如果烧杯内液体变蓝ꎬ而人工膜袋内液体不变蓝ꎬ则假设一成立.通过使用 假说 演绎法 ꎬ能够使高中生物答案题目更全面㊁更完善ꎬ学生的解题效率也进一步提高.图１㊀实验装置７３１２利用 假说 演绎法 ꎬ培养学生的严谨态度在高中生物教学中ꎬ遗传学是教学重要内容之一.孟德尔运用 假说 演绎法 发现了基因的分离定律以及自由组合定律.在高中生物遗传学教学过程中ꎬ学生经常遇到基因问题ꎬ利用 假说 演绎法 ꎬ能够有效提高学生的解题效率.例题２㊀已知牛的有角与无角为一对相对性状ꎬ分别由常染色体上的等位基因Ａ与ａ控制.现有一个农场主养殖有一群牛ꎬ其中无角基因频率与有角基因频率相等.如果从牛群中随机选出一头无角公牛以及六头有角母牛ꎬ让它们进行交配ꎬ每头母牛只生产一只小牛ꎬ生产的六头小牛中ꎬ三头有角ꎬ三头五角.如果让学生根据上述内容ꎬ能否判断出在有角与无角这对相对性状中哪一个为显性性状.如果不能ꎬ请学生设计交配过程ꎬ从而得出正确的显性性状结论.解析㊀根据 假说 演绎法 的基本思路.首先ꎬ学生需要明确所给问题ꎬ牛的有角与无角哪一个为显性性状.基于题目给出的材料ꎬ提出假说.学生在解决基因型遗传问题时ꎬ一般情况下ꎬ假设只存在两种情况ꎬ所以学生只需要提出两种假设ꎬ即无角为显性性状ꎬ或者有角为显性性状ꎬ然后根据假设进行推理.假设无角为显性性状ꎬ则一头无角公牛常染色体的基因型为Ａａꎬ有角母牛为ａａꎬ两者进行交配ꎬ产出的子代有角与无角的概率分别为１/２ꎬ所以将一头无角公牛与六头有角母牛进行交配ꎬ会产出三头有角小牛与三头无角小牛.假设有角为显性性状ꎬ则无角公牛基因型存在一种情况ꎬ即ａａꎬ有角母牛存在两种基因型情况ꎬ即Ａａ和ＡＡ.基因型为ＡＡ的母牛的子代都为有角小牛.而ＡＡ基因型的母牛产出的子代可能有角也可能无角ꎬ概率均为一半.这种情况下还需要考虑配子的随机性以及后代数量ꎬ所以可能会出现不同的结果.所以根据推理ꎬ不能得出结论ꎬ无法确定有角与无角哪一个为显性性状.学生需要根据自己得出的结论ꎬ以及推理的过程进行杂交环节的设计.在牛群中选择数量较多的有角公牛与有角母牛进行杂交ꎬ缩小可变因素的范围ꎬ以便得到正确的答案.如果后代中出现无角小牛ꎬ则有角为显性性状ꎬ无角为隐性性状ꎻ如果后代全部为有角小牛ꎬ则无角为显性性状ꎬ有角为隐性性状.通过 假说 演绎法 ꎬ能够使学生在面对基因型问题时ꎬ做到游刃有余ꎬ学生的解题效率也得到进一步提高[１].３利用 假说 演绎法 ꎬ锻炼学生的实验能力在高中生物解题教学过程中ꎬ不仅需要重视学生理论问题的解题方法的形成ꎬ也需要注重学生实验设计问题解决效率的提高.例题３㊀农药残留问题一直受到社会的广泛关注ꎬ现在将一块农田作为实验田地ꎬ往实验农田中施加农药Ａꎬ一段时间后ꎬ通过测量记录土壤中农药Ａ的含量逐渐下降.请学生设计实验环节ꎬ分析农药Ａ含量下降是由于物理分解ꎬ还是由于微生物降解或是两者共同作用的结果.解析㊀学生需要仔细阅读题目给出的信息ꎬ找出关键信息ꎬ以便更好地解决生物题目ꎬ得出正确生物题目结论.首先ꎬ为避免实验的偶然性ꎬ学生需要选取不同的土壤ꎬ将不同的土壤混合在一起ꎬ并等量的将其放置在烧杯中ꎬ防止其他因素对实验产生的影响(等量控制ꎬ控制变量ꎬ防止其他因素对实验产生影响).然后对不同烧杯进行分组编号.对编号１的烧杯进行灭菌处理ꎬ编号２烧杯不作处理.处理完成后再分别向两个烧杯的土壤中施加无菌农药Ａꎬ施加完成后ꎬ马上测量两组烧杯中农药Ａ的平均含量Ｍꎬ然后将两组烧杯放置在温箱中进行培养(同一个温箱ꎬ控制变量ꎬ防止其他因素对实验结果的干扰)ꎬ培养一段时间后再进行测量ꎬ记录两组烧杯中土壤含有农药Ａ剩余量的平均含量值.根据所得数据进行分析ꎬ即可得出结论.如果编号１烧杯中的土壤农药Ａꎬ六周后的平均含量与六周前的平均含量相等ꎬ而且大于编号２烧杯中的土壤农药剩余含量ꎬ则表明农药Ａ的分解仅仅是微生物降解的结果.如果编号１烧杯中土壤农药平均含量ꎬ六周前的大于六周后ꎬ编号２烧杯中的土壤农药含量六周前的大约六周后的ꎬ而且编号１烧杯中与编号２烧杯中的８３１土壤农药含量相等ꎬ则说明农药的分解是物理分解的结果.如果编号１烧杯与编号２烧杯中土壤农药平均含量均减小ꎬ而且烧杯１中的农药剩余含量大于烧杯２中的农药剩余含量ꎬ则说明农药Ａ的分解是物理分解和微生物降解共同作用的结果.通过 假说 演绎法 能够使学生生物题目解决效率提高ꎬ高中生物答案更全面ꎬ有助于学生后期的学习ꎬ为学生后面的学习奠定夯实的基础[２].４利用 假说 演绎法 ꎬ提高学生的推理能力假定能使学生对生物学现象有新的理解ꎬ进而使他们对生物学现象有明显的兴趣.在教学中ꎬ教师要主动引导学生深入地剖析有关的现象ꎬ并逐步提出逻辑性的假定ꎬ以提高他们的逻辑思维能力.例题４㊀有丝分裂中期ＤＮＡ数与染色体数的比与后期ＤＮＡ数与染色体数的比分别为和.解析㊀该题考查了有丝分裂过程中染色体数目和ＤＮＡ分子数的变化规律.有丝分裂中期的细胞ꎬ其ＤＮＡ已经完成了复制.即每条染色体包含两条染色单体ꎬ每条染色单体含有１个ＤＮＡ分子ꎬ所以ꎬ每条染色体含有２个ＤＮＡ分子.即ＤＮＡ分子数和染色体数的比为２ʒ１.在有丝分裂后期ꎬ由于着丝粒一分为二ꎬ导致两条染色单体彼此分离变成了两条染色体ꎬ结果染色体数目暂时加倍ꎬ但ＤＮＡ分子数没变ꎬ故ＤＮＡ分子数与染色体数的比为１ʒ１.ＤＮＡ分子复制方式的提出与证实也是采用假说 演绎法[３].５利用 假说 演绎法 ꎬ发展学生的总结能力实验的结果可以很好地证明现象的结论ꎬ并且必须经过实验的检验ꎬ才能得出所有假定推理的合理法则和理论.因此ꎬ在教学过程中ꎬ教师要主动引导学生对实验设计㊁操作过程和最后的结论进行深入的研究ꎬ让学生更好地了解其形成过程ꎬ并体会其与实验的一致性ꎬ从而让他们体会到 假说 演绎 的魅力.这样ꎬ学生就能从假定中推断出一个合理的结论ꎬ并进行验证.例题５㊀控制眼睛颜色的基因在Ｘ染色体上ꎬ它的基因是Ａ㊁ａ它的控制翅膀长度的基因在常染色体上面ꎬ基因是Ｂ㊁ｂ.两个果蝇都变现为红色眼睛较长翅膀ꎬ他们的后代的表现见表１ꎬ那么亲本的基因型为.表１㊀果蝇后代的表现表现型红眼长翅红眼残翅白眼长翅白眼残翅雌蝇２１０１雄蝇３１３１㊀㊀解析㊀首先ꎬ这个问题的目的是看学生是否掌握了外在表现ꎬ特别是推断出他们内在基因的变化.然后找到对应的方法ꎬ具体方法有两种ꎬ一种是用填空法考查基因的遗传:看不见的隐性基因为纯合体ꎻ显性表达可以是纯合体或杂合体ꎬ即至少一个基因是显性的ꎬ而另一个基因是从其后代的实现形式推断出来的.另一种是比例分析:通过观察其后代表现形式的分布来推断:一对不同的表现形式的亲代自交ꎬ后代的两个不同的性状比例为３ʒ１ꎬ则亲本一定是杂合体ꎻ二对相对性状自交ꎬ后代之比为９ʒ３ʒ３ʒ１ꎬ则亲本一定是双杂合体.例如这道题中的翅膀长度的基因ꎬ它的比例是３ʒ１ꎬ那么它一定是杂合体.在做题的过程中ꎬ要总结两种方法ꎬ深入了解ꎬ了解内在原因ꎬ做透彻.无法记住分配比例ꎬ不仅成本高ꎬ而且效果不佳.做题过程中ꎬ要将两种方法进行总结ꎬ深入地理解ꎬ将其内在的原因弄明白ꎬ搞透彻.不能死记硬背其分布比率ꎬ这样的方法不仅耗费精力ꎬ效果也不明显. 假说 演绎法 的目的不仅在于判断真假ꎬ更在于形成科学的结论.参考文献:[１]杨东波ꎬ罗会棱.假说 演绎法在生物解题中的应用[Ｊ].中学生数理化(教与学)ꎬ２０１１(５):８５. [２]陈卫东. 假设演绎法 在生物解题中的运用[Ｊ].中学生物教学ꎬ２０１３(１２):５４－５６. [３]林庆娟ꎬ杨军.假说 演绎法在高中生物教学中的应用[Ｊ].中学教学参考ꎬ２０１９(３５):８６－８７.[责任编辑:季春阳]９３１。

携带角名词解释什么是携带角？携带角是指一些动物头上具有长角的特征。

角是由皮质组织和骨质组织构成的。

携带角通常只出现在某些动物中，如鹿、牛、羊等。

角的形状、长度和数量因物种而异，有些角直立，有些弯曲，有些呈分支状。

牛的携带角牛是最常见的携带角动物之一。

牛的携带角通常由两个部分组成：基座和角尖。

牛的携带角可以供识别个体和种群之间的差异，也可以用于展示地位和竞争。

雄性牛的角通常比雌性牛的角长且粗壮。

牛的角生长速度很快，一些品种的牛每年都会脱落旧角，重新长出新的角。

鹿的携带角鹿也是具有携带角的动物之一。

鹿的角通常只在雄性个体中发育，雌性个体很少具有角。

鹿角的形状和大小因物种而异。

鹿角也被用于展示地位和竞争。

角的生长周期和脱落周期因鹿的品种而有所不同，一般情况下，鹿角的生长速度较慢，一个完整的鹿角的生长周期可能需要数个月甚至更长时间。

羊的携带角羊也是具有携带角的动物之一。

羊角的形状和长度因品种而异。

公羊的角通常比母羊的角长且粗壮。

羊角可以用于展示地位和竞争，雄性公羊之间常常通过角的大小和形状来决定领地和配偶的争夺。

羊角的生长速度相对较快，大约每年增长几厘米。

其他动物的携带角除了牛、鹿和羊之外，还有一些其他动物也具有携带角的特征。

例如，驼鹿是一种北美洲特有的携带角动物，其角形状独特，宛如大型鹿角。

角羚是一种非洲草原上常见的动物，雄性个体具有长而弯曲的角。

此外，水牛、犀牛、羚羊等动物也具有携带角的特征。

携带角的功能携带角在动物界中发挥着重要的功能。

首先，携带角可以被用于竞争和争斗。

雄性个体之间常常通过角的大小和形状来展示自己的实力，以争夺领地和配偶。

其次，携带角也可以用于展示地位和吸引异性。

一些雄性个体的角在繁殖季节会变得更加醒目，以吸引更多的雌性个体。

最后，携带角也可以被用于自卫。

有些动物会利用角来抵御捕食者的攻击，保护自己免受损害。

携带角与物种多样性携带角是动物界中一种重要的特征，也是物种多样性的体现之一。

科学中国牛业科学2020,46(3) ：22-24Chena Ca t eScenc+云岭牛无角性状的分子鉴定与应用李常1 ,王宁1 ,刘玉香1 ,亏开兴2 ,张继才2 ,黄必志2 ,雷初朝3*收稿日期#2020-01-11 修回日期：2020-01-20基金项目：云南省后备人才培养计划项目(2018HB045);云南省重大科技专项(2019ZG011)；国家肉牛-牛产业技术体系项目(CARS-37)作者简介:李常(1992&)，男,陕西宝鸡人，硕士，主要从事畜牧技术推广工作**通讯作者:雷初朝(1968&)，男，湖南常宁人，教授，博士生导师，主要从事牛遗传资源研究*(1.陕西省佳县畜牧技术推广站，陕西佳县719200；2.云南省草地动物科学研究院，昆明650212；3.西北农林科技大学动物科技学院，陕西杨凌712100)摘要：［目的］对云岭牛的无角性状进行分子鉴定，以加快云岭牛无角晶系的培育速度。

［方法］采用PCR 扩增与琼脂糖电泳分型的方法。

［结果］在263头云岭牛中，221头牛的基 因型与其无角与有角性状完全一致，分子鉴定成功率为83. 03% ,还有42头云岭牛(16. 97% )不能正确鉴定其无角与有角性状。

［结论］分子鉴定技术可以有效鉴定云岭牛的无角与有角性状，将缩短云岭牛的无角晶系选育进程。

关键词：云岭牛；无角性状；有角性状；分子鉴定中图分类号：S823 ；Q347 文献标识码:A文章编号：1001-9111(2020)03-0022-03牛角性状是由基因控制的,White 等,1-通过研究发现牛无角对有角是显性。

Medugorac 等,2-通过对欧洲1 675头不同普通牛品种的有角与无角性状 进行研究,发现202 bp 片段的插入缺失(卩嘶)导致欧洲普通牛表现为无角性状，该插入缺失位于1号染色体的IFNAR 2和OLIG 1基因之间，不改变编码序列或剪接位点*在荷斯坦牛中存在260 kb 单倍 型与其无角性状密切相关，该260 kb 单倍型包含5个完全连锁的突变位点(P 5IN 、P G1654405A 、P C1655463T 、P C1768587A和 P 80kbiD ) * P sm 突变由 12 bp 序列(ttctca-gaatag )更换为7 bp 序列'cgcatca )，从而导致无角荷斯坦牛中该序列多了 5 bp 碱基序列；P 80kb n 表示80kb 重复序列位于纯合无角荷斯坦牛染色体的末端区域;还有3个SNPo 分别位于第1 654 405 ( G % A ) ,1 655 463( C %T )和 1 768 587( C %A )位* 这 5个突变位点为荷斯坦奶牛无角性状所特有*因此,1 或2 P 202ND 位基 牛 现无角，其基因型分别为Pp 或者PP *牛有角性状由基因控制，无角性状由P $和P #基因控制* P #P c 、P＜是3个复等位基因;而P #P $是2个等显性复等位基因* P $和P #基因是根据无角牛起源的地区来命名的:起源于凯尔特地区的无角牛携带的单 倍型P 2021E 用P c 表示，而起源于荷斯坦地区的无角牛 5 完全位 P F 示*此,无角牛包括纯合无角P f /P f 、P c /P c 和P c /P f 3 种基因型，杂合无角P c/p *、P f /p / 2种基因型，而有角牛只有p //p g —种基因型*因此，理论上来讲，基于这6个无角突变位点就能鉴定该牛是无角牛还是 有角牛*本研究旨在检测云岭牛种公牛和核心群母牛的有角与无角性状，所选云岭牛血统纯正,无荷斯 坦奶牛血统*因此，通过PCR 扩增方法对P 202ID 位点进行检测，理论上可以有效鉴定云岭牛的有角与无角性状及其相应的基因型，为云岭牛无角品系的 选育提供分子遗传学证据*1材料与方法1 -1样品采集试验自小哨示范牧场云岭牛核心育种场采集263头云岭牛(250头无角云岭牛、13头有角云岭牛)耳组织样本,-20 C 保存*1.2基因组DNA 提取及PCR 扩增测序利用酚一氯仿法提取基因组DNA *利用Med ­ugorac 等［2］和曾璐岚等⑶发表的P 202IE 引物进行PCR 扩增* PCR 体积为 12. 5 !L ：2 x Reaction Mic6.25 !L ,20 ngpL DNA 模板 1.0 ，上、下游引物(10 pmol/jjl L)各 0. 2 »L ,去离子水 4.85 »L * PCR第3期李常，等:云岭牛无角性状的分子鉴定与应用23扩增程序：95°C预变性5min,34个循环（94T变性40s,59C退火40s,72C延伸30s）,72C延伸10 min,4C存。

高中生物遗传学实验设计考点归类例析考点1：相对性状显隐性关系确定的实验设计例1（2005全国卷Ⅰ）已知牛的有角与无角为一对相对性状，由常染色体上的等位基因A与a控制。

在自由放养多年的一群牛中(无角的基因频率与有角的基因频率相等)，随机选出1头无角公牛和6头有角母牛，分别交配，每头母牛只产了1头小牛。

在6头小牛中，3头有角，3头无角。

(1)根据上述结果能否确定这对相对性状中的显性性状?请简要说明推断过程。

(2)为了确定有角与无角这对相对性状的显隐性关系，用上述自由放养的牛群(假设无突变发生)为实验材料，再进行新的杂交实验，应该怎样进行?(简要写出杂交组合、预期结果并得出结论) [解析]这是一道考查综合分析、推理能力的开放性实验题型。

根据题意分析可知，有角和无角是一对相对性状，是由一对等位基因控制的，遵循基因的分离定律，要鉴定有角与无角之间的显隐性关系，可通过杂交的后代是否发生性状分离来加以分析确定（植物还可以通过自交的方法）。

(1) 假设无角为显性，则公牛的基因型为Aa，6头母牛的基因型都为aa，按每头母牛只产了1头小牛计算，每个交配组合的后代为有角或为无角，概率各占1/2，所以6个组合后代合计很可能会出现3头无角小牛，3头有角小牛的情况。

假设有角为显性，则公牛的基因型为aa，6头母牛可能有两种基因型，即A A和Aa。

A A的后代均为有角，Aa的后代或为无角或为有角，概率各占1/2，由于配子的随机结合及后代数量少，实际分离比例可能偏离1/2。

所以，只要母牛中具有Aa基因型的头数大于或等于3头，那么6个组合后代合计也很可能会出现3头无角小牛，3头有角小牛的情况。

综合上述分析，此杂交结果不能确定有角为显性，还是无角为显性。

(2)从牛群中选择多对有角牛与有角牛杂交(有角牛×有角牛)，如果后代出现无角小牛，也就是说，杂交亲本中没有“无角性状”，而后代出现了“无角性状”，即无中生有，则可以确定有角（或亲本性状）为显性，无角（或新性状）为隐性；从牛群中选择多对有角牛与有角牛杂交(有角牛×有角牛)，如果后代没有出现性状分离即全部为有角小牛，则有角为隐性，无角为显性。