固氮酶的研究进展

人类对生物固氮的认识和研究已有100多年的历史，一些固氮微生物先后被发现。

但是，早期的研究因限于当时的科技水平，没有很大的进展。

1883年法国农业科学家J.C.Bousingault根据田间试验和农业化学分析结果提出，豆科植物可以从氮素中获得营养1886年俄国，学者M,C.Bopohhh最先发现豆科植物根瘤中含有微生物，指出根瘤是微生物入侵以后形成的。

1886-1888年德国学者H.Hellreigel等才用砂培试验法证明，豆科植物只有形成根瘤时，才能固定空气中的氮素。

1888年，荷兰学者M.W.Beijerinck证明豆科植物根瘤时由真菌引起的，并分离得了根瘤菌的的培养。

20世纪60年代末迪尔华斯，贝雷斯等发现生物固氮酶有把乙炔还原成乙烯的能力，通过乙烯的生成量就能测出固氮酶的活性。

于是通过乙炔还原法来进行生物固氮的研究，这种方法比15N同位素灵敏一千倍，比凯氏定氮法灵敏一百万倍，操作方便，测定迅速，对推动生物固氮起了极大的作用。

根据固氮生物在土壤中的活动情况及其与植物的相互关系可以把生物固氮分为几种类型：自生固氮，联合共生固氮，结瘤共生固氮。

目前，国外研究生物固氮的途径有很多，包括的内容也很广，澳大利亚科学院把豆科作物的栽培和育种也都列入生物固氮的研究范围。

概括起来有三种途径：化学途径，生物途径，遗传途径。

1960年美国J.E.Carnahan首先从巴氏梭菌中提取出固氮酶的非细胞提取物，经过十多年的研究，发现固氮酶由两种蛋白质组成：一种是组分Ⅰ，钼铁蛋白；二种是组分Ⅱ，铁蛋白。

荷兰M.W.Bejerinck于1901年发现固氮菌，固氮菌本身能直接利用土壤中的氮素，所以土壤中如果含有足够的氮素营养对固氮作用是不利的。

要保证固氮菌在作物根际占据优势，并充分发挥固氮效益是一个相当复杂的问题，对此也正在研究。

美国以自身固氮菌作材料进行基因工程的研究，取得了重大突破。

1972年苏赛克斯大学R.A.Dixon等把固氮菌上的克氏肺炎杆菌染色体上的固氮基因（nif基因）转移到不能固氮的大肠杆菌上面，使大肠杆菌获得了固氮能力，并遗传给后代。

固氮作用名词解释微生物学1.引言1.1 概述概述部分的内容可以写成如下形式：引言是一篇文章中不可或缺的一部分，它旨在为读者提供对固氮作用的基本认识和背景信息。

固氮作用是指某些微生物将大气中的氮气转化为植物可利用的形式，从而在自然界的氮循环中发挥着至关重要的作用。

这一过程可以促进土壤中氮素的供应，进而促进植物的生长和发育。

固氮作用的研究在微生物学领域中具有重要的意义。

通过深入研究固氮作用的机制和调控方式，可以为农业生产和环境保护提供有益的指导。

此外，固氮作用还可以与其他微生物相互作用，形成复杂的微生物群落，进一步影响土壤生态系统的稳定性和功能。

本文将首先阐述固氮作用的概念，包括它的定义和相关的基础知识。

随后，将重点介绍固氮作用的机制，包括微生物参与的关键步骤和调控因素。

最后，我们将探讨固氮作用在微生物学中的重要性，并展望未来针对固氮作用的研究方向。

通过对固氮作用的深入了解和研究，我们可以更好地理解微生物在土壤生态系统中的作用，为实现可持续农业和生态环境的保护做出贡献。

本文的目的是系统地介绍固氮作用在微生物学中的意义和前沿，为读者提供深入学习和研究的基础。

文章结构部分的内容可以起到引导读者理解文章主要内容和组织结构的作用。

下面是对1.2文章结构部分的一种可能的编写方式：1.2 文章结构本文将按照以下结构进行论述：第一部分为引言部分，首先概述固氮作用的基本概念和背景信息，引起读者对该话题的兴趣。

随后，明确介绍文章的组织结构和各部分的主要内容和目的。

第二部分是正文部分，主要分为两个小节。

首先，将详细介绍固氮作用的概念，包括其定义、历史发展和相关研究进展。

该部分将介绍固氮作用的基本原理和相关概念，通过一些具体案例和实验进行解释和说明。

其次，详细讨论固氮作用的机制，包括影响固氮作用效率的因素以及微生物在固氮过程中的作用和调控机制。

这一部分将结合最新的研究成果和理论，深入解析固氮作用在微生物学中的重要性和其相关机制。

生物固氮的研究进展及发展趋势
生物固氮是一种自然界中重要的氮循环过程，其在农业和生态系统中具有重要的意义。

研究生物固氮的进展以及未来的发展趋势，对于提高农作物产量、节约化肥资源、增加土壤肥力以及保护环境都具有重大意义。

近年来，生物固氮的研究取得了一系列重要的进展。

首先，对于固氮微生物群落结构和功能的理解不断深化。

通过使用分子生物学技术，可以快速检测和鉴定土壤和根际中的固氮微生物，了解它们的多样性和分布情况。

此外，通过基因组学和转录组学等方法，可以深入研究固氮微生物的基因表达和代谢途径，进一步揭示其固氮机制。

其次，关于如何提高固氮效率的研究也取得了进展。

通过选择性培育具有高效固氮能力的微生物或植物品种，可以显著提高固氮效率。

同时，研究表明，与其他生物有机肥料和化学肥料的联合使用可以进一步提高固氮效率。

此外，通过调控固氮微生物与宿主植物的共生关系，可以提高植物对固氮微生物的利用效率。

在生物固氮的未来发展中，一方面，研究人员将继续深入探索固氮微生物的多样性和功能，通过开展元基因组学和功能基因组学研究，预期会发现更多新的固氮微生物。

另一方面，研究人员将努力开发新的技术和方法，以提高固氮效率。

例如，通过基因编辑和代谢工程等手段，改良固氮微生物的代谢途径和固氮酶的催化效率。

此外，研究人员还将关注固氮微生物与植物之间的信号交流和共生调控机制，以更好地控制和利用生物固氮过程。

综上所述，生物固氮研究取得了不少进展，并且未来的发展趋势也比较明确。

通过深入研究固氮微生物群落结构和功能，以及努力提高固氮效率，我们有望实现更加可持续和高效的氮肥利用，在农业生产和环境保护中发挥重要作用。

第20卷第3期2005年3月地球科学进展ADVANCES I N E ART H SC I ENCEVol.20　No.3Mar.,2005文章编号:100128166(2005)0320312208海洋蓝细菌生物固氮的研究进展3侯建军1,2,黄邦钦1(1.近海海洋环境科学国家重点实验室,厦门大学环境科学研究中心,福建　厦门　361005;2.湖北民族学院医学生物化学教研室,湖北　恩施　445000)摘　要:海洋生物固氮是海洋中氮循环的重要过程,其对海洋吸收CO2有着重要的影响。

海洋固氮蓝细菌的种类和数量也有待进一步探明。

现今的研究已表明,蓝细菌对海洋的氮平衡和生物生产有着重要的贡献。

从海洋生物固氮的研究现状和研究方法着手,阐述了海洋生物固氮的意义,并重点对影响海洋生物固氮的因素、海洋蓝细菌生物固氮的生物化学和分子生物学机制等研究方面做了细致的综述,在此基础上提出了海洋生物固氮方面有待深入研究的科学问题,旨在为海洋生物固氮及氮的生物地球化学研究提供基础资料。

关　键　词:蓝细菌;固氮;氮循环;检测方法;影响因子中图分类号:Q178153 文献标识码:A 生命的维持和延续不仅需要能量,而且还必需各种物质,其中,蛋白质和核酸是构成生物体的主要成分,而氮是构成蛋白质和核酸的重要元素[1]。

生态系统的氮循环是气体型的生物地球化学循环(bi ogeoche m ical cycle),固氮是其重要过程[2]。

迄今已知的能固氮的生物多属于原核生物,固氮生物分为2大类:①能独立生存的自生型固氮微生物,分为细菌和蓝藻两类;②与其他植物或动物共生的共生型固氮微生物。

陆生和水生植物以氨和硝酸盐的形式吸收氮,将它转化为氨基酸或核酸,然后又转化为消费者动物的相关成分[1,2]。

氮循环在生态系统中是一个相当完全的自我调节系统,形成动态平衡[2～4]。

溶解在海水中的氮如何被生物体利用的问题曾困扰海洋学家达数十年之久。

科学家发现了一些海洋细菌可以固定大气中的氮。

山东农业科学　２０２２，５４（３）：１５５～１６４ＳｈａｎｄｏｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ　ＤＯＩ：１０．１４０８３／ｊ．ｉｓｓｎ．１００１－４９４２．２０２２．０３．０２５豆科植物结瘤固氮及其分子调控机制的研究进展迟静娴１，２，徐方继２，刘译阳２，万书波２，李国卫１，２（１．山东师范大学生命科学学院，山东济南　２５００１４；２．山东省农业科学院农作物种质资源研究所／山东省作物遗传改良与生态生理重点实验室，山东济南　２５０１００） 摘要：作为人类重要的蛋白质和脂肪来源，以花生、大豆为代表的豆科植物是世界范围内农业生态系统的重要组成部分，而氮肥的合理施用是保证其稳产增产的主要因素。

豆科植物能够通过与根瘤菌形成共生关系结瘤固氮，从而可以减少氮肥使用量。

豆科植物的结瘤过程受到信号传递系统的调控。

其中，硝酸盐信号作为信号分子来调控包括豆科植物结瘤自主调控和氮代谢途径在内的关键基因表达。

研究发现许多基因参与豆科植物结瘤固氮调控，例如ＮＩＮ、ＨＡＲ１、ＮＯＲＫ、ＮＳＰ２等。

豆科植物结瘤固氮的研究加深了人们对共生固氮的理解，为非豆科植物固氮改造奠定了基础，并为减少作物对氮肥的依赖和实现农业生产的可持续发展提供了新思路。

调节豆科植物的结瘤平衡，充分利用豆科植物的固氮作用，探索最佳施氮量，有利于实现作物生产效益的最大化。

本文根据国内外的相关研究，从以下四个方面进行综述：（１）豆科植物结瘤的分子调控机制；（２）豆科植物固氮的分子调控机制；（３）硝酸盐对豆科植物结瘤固氮的调控；（４）豆科植物固氮在生产中的应用。

并对今后豆科植物结瘤固氮的研究趋势进行了展望。

关键词：豆科植物；结瘤；固氮；分子调控中图分类号：Ｓ５２０．１ 文献标识号：Ａ 文章编号：１００１－４９４２（２０２２）０３－０１５５－１０ＰｒｏｇｒｅｓｓｉｎＲｅｓｅａｒｃｈｏｎＮｏｄｕｌａｔｉｏｎ，ＮｉｔｒｏｇｅｎＦｉｘａｔｉｏｎａｎｄＭｏｌｅｃｕｌａｒＲｅｇｕｌａｔｉｏｎＭｅｃｈａｎｉｓｍｉｎＬｅｇｕｍｉｎｏｓａｅＣｈｉＪｉｎｇｘｉａｎ１，２，ＸｕＦａｎｇｊｉ２，ＬｉｕＹｉｙａｎｇ２，ＷａｎＳｈｕｂｏ２，ＬｉＧｕｏｗｅｉ１，２（１．ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＳｈａｎｄｏｎｇＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｊｉｎａｎ２５００１４，Ｃｈｉｎａ；２．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＣｒｏｐＧｅｒｍｐｌａｓｍＲｅｓｏｕｒｃｅｓ，ＳｈａｎｄｏｎｇＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ／ＳｈａｎｄｏｎｇＰｒｏｖｉｎｃｉａｌＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＣｒｏｐＧｅｎｅｔｉｃＩｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ，ＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，Ｊｉｎａｎ２５０１００，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ　Ａｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｓｏｕｒｃｅｏｆｐｒｏｔｅｉｎａｎｄｆａｔｆｏｒｈｕｍａｎｂｅｉｎｇｓ，Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄｂｙｐｅａ ｎｕｔａｎｄｓｏｙｂｅａｎａｒｅａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｐａｒｔｏｆａｇｒｏ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｉｎｔｈｅｗｏｒｌｄ，ａｎｄｔｈｅｒａｔｉｏｎａｌａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｉｓｔｈｅｍａｉｎｆａｃｔｏｒｔｏｅｎｓｕｒｅｔｈｅｉｒｓｔａｂｌｅｙｉｅｌｄａｎｄｉｎｃｒｅａｓｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ．Ｌｅｇｕｍｉｎｏｕｓｐｌａｎｔｓｃａｎｆｏｒｍａｓｙｍｂｉｏｔｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｗｉｔｈｒｈｉｚｏｂｉｕｍｔｏｆｏｒｍｎｏｄｕｌａｔｉｏｎａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｆｉｘａｔｉｏｎ，ｔｈｕｓｒｅｄｕｃｉｎｇｔｈｅａｍｏｕｎｔｏｆｎｉ ｔｒｏｇｅｎｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｕｓｅ．Ｔｈｅｎｏｄｕｌａｔｉｏｎｐｒｏｃｅｓｓｏｆｌｅｇｕｍｉｎｏｕｓｐｌａｎｔｓｉｓｒｅｇｕｌａｔｅｄｂｙｔｈｅｓｉｇｎａｌｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎｓｙｓ ｔｅｍ．Ａｍｏｎｇｔｈｅｍ，ｎｉｔｒａｔｅｓｉｇｎａｌｉｓｕｓｅｄａｓａｓｉｇｎａｌｍｏｌｅｃｕｌｅｔｏｒｅｇｕｌａｔｅｔｈｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｋｅｙｇｅｎｅｓ，ｉｎｃｌｕ ｄｉｎｇｌｅｇｕｍｅｎｏｄｕｌａｔｉｏｎａｕｔｏｎｏｍｉｃｒｅｇｕｌａｔｉｏｎａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｐａｔｈｗａｙ．Ｉｔｈａｄｂｅｅｎｆｏｕｎｄｔｈａｔｍａｎｙｇｅｎｅｓｗｅｒｅｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｔｈｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｎｏｄｕｌａｔｉｏｎａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｆｉｘａｔｉｏｎｉｎｌｅｇｕｍｉｎｏｕｓｐｌａｎｔｓ，ｓｕｃｈａｓＮＩＮ，ＨＡＲ１，ＮＯＲＫａｎｄＮＳＰ２．Ｔｈｅｓｔｕｄｙｏｎｎｏｄｕｌａｔｉｏｎａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｆｉｘａｔｉｏｎｏｆｌｅｇｕｍｉｎｏｕｓｐｌａｎｔｓｃｏｕｌｄｄｅｅｐｅｎｐｅｏｐｌｅ’ｓｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇｏｆｓｙｍｂｉｏｔｉｃｎｉｔｒｏｇｅｎｆｉｘａｔｉｏｎ，ｌａｙｆｏｕｎｄａｔｉｏｎｓｆｏｒｔｈｅｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｆｉｘａｔｉｏｎｏｆｎｏｎ ｌｅｇｕｍｉｎｏｕｓｐｌａｎｔｓ，ａｎｄｐｒｏｖｉｄｅｎｅｗｉｄｅａｓｆｏｒｒｅｄｕｃｉｎｇｃｒｏｐｓｄｅｐｅｎｄｅｎｃｅｏｎｎｉｔｒｏｇｅｎｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒａｎｄｒｅａｌ收稿日期：２０２１－１０－０８基金项目：泰山学者项目（ｔｓｑｎ２０１６１０５８）；国家自然科学基金项目（３１８７１６６５）；山东省农业良种工程项目（２０２０ＬＺＧＣ００１）作者简介：迟静娴（１９９６—），女，在读硕士研究生，研究方向为植物生理和分子生物学。

非豆科植物固氮系统研究进展摘要生物固氮是地球上最大规模的氮肥生产工厂，其中豆科植物和根瘤菌的共生结瘤固氮已为人们所熟知。

非豆科植物与与之共生的微生物组成的两大类固氮系统，一是共生结瘤固氮系统，分别由非豆科木本双子叶植物与弗氏放线菌、非豆科双子叶植物与根瘤菌、裸子植物与细菌组成；二是联合固氮系统，分别由单子叶植物与联合固氮菌、非豆科木本双子叶植物与联合固氮菌组成，它们都是陆地生态系统中的重要供氮者。

关键词非豆科植物；双子叶植物；单子叶植物；裸子植物；共生固氮；联合固氮生物固氮在氮气的同化中具有巨大的作用。

在自然生态系统中生物固氮有3种方式，其中关于豆科植物与根瘤菌的共生固氮早已引起人们的重视，国内外已进行了大量的研究，关于其研究进展也有较多的报道。

与豆科植物的共生固氮相比，对非豆科植物的固氮研究却少得多。

笔者着重阐述非豆科植物与与之共生的微生物组成的共生固氮系统和联合固氮系统，它们在自然界的森林生态系统和农业生态系统中占据了重要的地位。

1共生结瘤固氮系统1.1非豆科双子叶树木与弗氏放线菌共生结瘤固氮系统关于非豆科植物的结瘤固氮研究，现在研究最多的还是非豆科树木-弗氏放线菌共生固氮系统。

1978年Callaham等人首先从香蕨木根瘤中分离到内生的弗氏菌，并纯培养成功[1]，从而促进了非豆科树木结瘤固氮研究领域的发展。

1988年以后开始用分子生物学技术进行研究。

共生固氮放线菌有其特定的寄主范围。

迄今为止发现至少有8个科24个属和223种木本植物可以与固氮放线菌共生，国内已报道5个科、6个属、46种植物[2]。

弗兰克氏菌比根瘤菌更易生长，而且固氮酶活性高，固氮持续时间长，可与木本双子叶植物共生固氮，因此把这类植物称为放线菌结瘤植物。

放线菌结瘤固氮植物分布广，适应性强，在各种生态条件下都能生长。

主要分布在南温带和北温带地区，有些植物也延伸到亚热带和热带地区。

从江河、沼泽地区的潮湿生境，到沙丘、沙漠的干旱环境均有分布，从沿海地区到高海拔地区都有存在。

固氮酶产氢的原理和应用前言在能源危机和环境污染问题日益突出的背景下，寻找新的可再生能源成为全球研究的热点。

氢能作为一种清洁、高效的能源形式，备受关注。

然而，传统的产氢方法需要高成本和能源消耗，被持续寻找更加可持续的产氢途径。

固氮酶作为一种生物催化剂，具有很高的活性和选择性，被广泛应用于产氢领域。

固氮酶的基本原理固氮酶是一种与生物氮固定密切相关的酶，主要通过将环境中的氮气还原形成氨基的方式产氢。

它由两个亚单位构成：铁铜蛋白亚单位（Fe protein）和钼铁蛋白亚单位（MoFe protein）。

Fe protein接收电子，并将其传递给MoFe protein，MoFe protein通过还原反应将氮气还原成氨，产生氢气。

固氮酶产氢的反应方程式如下：N2 + 8H+ + 8e- + 16 ATP → 2NH3 + H2 + 16ADP + 16Pi固氮酶产氢的应用固氮酶产氢技术具有很大的潜力，应用广泛。

以下是几个主要应用领域：1.能源领域：固氮酶产氢技术可以用于制造氢燃料电池，提供清洁的能源来源。

氢燃料电池是一种高效率、零排放的能源转换装置，可以应用于汽车、航空航天等领域。

2.化工领域：固氮酶产氢技术可以用于合成氨，在肥料生产、化学品合成等方面具有重要的应用。

传统的合成氨工艺需要使用高压和高温，而固氮酶产氢技术具有更低的能量消耗和更高的选择性。

3.环境保护领域：固氮酶产氢技术可以处理废水中的有机氮污染物。

有机氮污染物会对水体造成严重的污染，固氮酶产氢技术可以将有机氮还原为氨和氢气，从而降低水体中的有机氮含量。

固氮酶产氢技术的优势固氮酶产氢技术相比传统的产氢方法具有以下优势：•低能耗：固氮酶产氢技术在产氢过程中能耗较低，相比传统的产氢方法可以减少能量消耗，提高能源利用效率。

•高选择性：固氮酶具有很高的选择性，可以选择在特定条件下催化产氢反应，减少产生副产物的可能性。

•可持续性：固氮酶产氢技术利用氮气作为原料，氮气在大气中丰富且不会耗尽，因此该技术具有良好的可持续性。

禾本科植物固氮研究进展农作物固氮是指借助微生物将空气中的氮气还原为农作物能够利用的氨的过程。

本文综述了近年来从禾本科植物体内和根际发现的内生固氮菌和根际固氮菌的种类、特征及对宿主的促生机理，提出了发掘和利用禾本科植物的生物固氮潜力的努力方向。

标签：禾本科植物;联合固氮;联合固氮菌;根际固氮菌;内生固氮菌人类当前面临的最紧迫的问题之一是粮食短缺，粮食作物主要为禾本科植物。

对禾本科植物固氮的了解和研究有助于解决粮食短缺问题。

联合固氮作用在自然界广泛存在，对该体系的深入研究和探讨对于开发非豆科植物的固氮潜力具有重要意义。

虽然联合固氮的固氮效应不及共生固氮高，但其分布广，受益作物多，因此对于非豆科植物而言，联合固氮可能成为将来农、林、牧业中潜在的稳定氮源，其生态意义和经济效益都是不可低估的。

一、联合固氮菌的概念及研究意义20世纪70年代，巴西学者Dobereiner从热带禾本科牧草雀稗根际分离获得雀稗固氮菌，并提出根际联合固氮的概念，认为根际中存在一类自由生活的能固氮的细菌，定殖于植物根表或近根土壤，部分则能侵人植物根，但不与宿主形成特异分化结构，并将植物与细菌之间的这种共生关系称为联合共生固氮，又称为联合固氮作用。

这种固氮作用在自然界广泛存在，是介于根际自生固氮和结瘤固氮之间的过渡类型。

进入21世纪，人类社会普遍面临粮食、人口、环境、能源、资源等问题的困扰，加之目前化肥用量不断增加，土壤肥力日趋下降，如何保持农业生态环境的良好循环已成为当今世界现代农业的一个重大课题，在此背景下根际联合固氮作用逐渐显出其特殊的意义。

二、联合固氮菌种类联合固氮的种类和分布非常广泛，从禾本科作物到木本植物的根际中都有发现。

根据生理生态特征联合固氮菌大致可分成为三类：根际固氮菌、兼性内生固氮菌、专性内生固氮菌。

1.根际固氮菌。

根际固氮菌指定殖于根表的所有固氮细菌。

这类细菌不仅为植物提供氮素营养，其促进植物生长的主要原因在于产生的激素影响了植物的生理过程。

固氮酶的功能与结构1 生物固氮研究背景氮素是一种植物必需的大量元素，是蛋白质、核酸和磷脂的重要组成成分。

为了满足高产农作物对氮素的营养需求，人们需要经常给农作物施用氮肥。

据统计数据推测，至21世纪30年代，至少还要再建100座年产30万t的尿素厂来生产氮肥以满足市场需求。

氮肥的施用虽然增加了粮食产量，但同时也增加了农业生产成本，并带来了许多生态问题（化石能源的消耗、大气污染和水体污染等）。

因此人们希望用比较环保的生物手段来代替现在的化学手段，以满足农作物的氮素需求。

生物固氮现象作为另一个为农作物提供氮素的途径，克服了化学氮肥的缺点，并且其固氮量约占全部自然界和工业合成总量的60%左右[1]。

因此如何利用生物固氮为农作物提供氮素已成为人们关注的焦点。

生物固氮由固氮酶来催化完成，因此研究固氮酶对于生物固氮在农业生产中的应用非常重要。

固氮酶的结构、催化机制、活性调节和基因表达等是当前的研究重点。

各种固氮生物无论是共生的根瘤菌、弗兰克氏菌（放线菌）与满江红鱼腥藻，还是自生、联合固氮细菌、蓝藻和光合固氮细菌，它们之所以能将空气中分子态氨素在常温常压下固定下来，转化成可供有机体利用的化合态的氨，都是通过其体内的一种具有催化功能的蛋白质——固氮酶来完成的。

因此，探索固氮酶的结构及其作用的机理，就始终是生物固氮研究中的热点。

它的阐明，不仅可以提高固氮生物的固氮能力，为农业生产开辟肥源，而且也为人工模拟固氮的活动。

在温和条件下还原分子氮，使工业合成氨的催化剂起一个革命性变化[2]。

2 固氮酶的结构一般而言，固氮酶是由钼铁蛋白（MoFe protein）和铁蛋白（Fe protein）组成的。

这2种蛋白只有形成复合体后，固氮酶才具有催化氮转化成氨的活性，单独存在时无催化能力。

此外，近来的研宄还发现了第2、3套固氮酶系统的存在。

第2套固氮酶系统由钒铁蛋白和铁蛋白2组成，它在无钼含钒的介质中合成，在无氧的条件下具有活性；而第3套固氮酶系统则由铁铁蛋白和铁蛋白3组成,因而在无钼无钒条件下一些固氮菌也能固氮，但酶活性很低[3]。