转录与后加工
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转录后加工名词解释
转录后加工是指在基因组中进行转录的过程后,对转录产物(RNA分子)进行进一步的修饰和加工的过程。
转录是指在DNA模板上合成RNA分子的过程,而转录后加工则是在RNA分子合成完成后对其进行一系列的修饰和处理。
转录后加工的目的是为了产生成熟的RNA分子,使其能够发挥特定的功能。
在转录后加工过程中,RNA分子经历剪接、修饰和运输等多个步骤,以形成成熟的RNA分子。
剪接是转录后加工中最重要的步骤之一。
在剪接过程中,RNA 分子的内含子(非编码区域)会被剪除,而外显子(编码区域)则会被保留下来。
这样一来,通过剪接,一个基因可以产生多个不同的成熟RNA分子,从而扩大了基因的功能和多样性。
除了剪接,转录后加工还包括其他的修饰过程。
例如,RNA分子可能会经历5'端帽子的添加和3'端的聚腺苷酸尾巴的加入,这些修饰可以保护RNA分子免受降解,并有助于其在细胞内的稳定性和转运过程中的识别。
此外,转录后加工还可以包括RNA编辑、互补RNA合成和核糖体扫描等过程。
RNA编辑是指在转录后,RNA分子中的碱基序列可以发生改变,从而导致RNA分子的信息内容发生变化。
互补RNA合成是指利用RNA分子作为模板合成互补的DNA分子。
核糖体扫描是指RNA分子被核糖体识别并翻译成蛋白质的过程。
总的来说,转录后加工是一系列对转录产物进行修饰和加工的过程,通过这些过程,RNA分子可以获得特定的功能和稳定性,从而发挥其在细胞中的重要作用。
rna转录后加工名词解释
RNA转录后加工是指对在转录过程新合成的RNA的前体分子,进行进一步的加工修饰,从而使其成为具有生物学活性的、成熟的RNA 分子的过程,主要包括剪接、化学修饰等方式。
1.可变剪切:通过不同的剪切方式使得同一个基因可以产生多个不同的成熟mRNA,最终产生不同的蛋白质,从而使转录本和蛋白质结构与功能具有多样性。
2.RNA编辑:属于修饰的一种,是指转录后的RNA在编码区发生碱基的加入、丢失或转换等现象,可以在RNA水平上增加一些原来DNA模板上没有编码的碱基,从而扩充遗传信息。
因此,经过剪切或者修饰等加工,遗传信息的含量以及多样性大大增加。
①中心法则:是指遗传信息从DNA传递给RNA,再从RNA传递给蛋白质,即完成遗传信息的转录和翻译的过程。
也可以从DNA传递给DNA,即完成DNA的复制过程。
这是所有有细胞结构的生物所遵循的法则。
在某些病毒中的RNA自我复制(如烟草花叶病毒等)和在某些病毒中能以RNA为模板逆转录成DNA的过程(某些致癌病毒)是对中心法则的补充。
②基因表达:指细胞在生命过程中,把储存在DNA顺序中遗传信息经过转录和翻译,转变成具有生物活性的蛋白质分子。
(差别基因表达(differential gene expression):指细胞分化过程中,奢侈基因按一定顺序表达,表达的基因数约占基因总数的5%~10%。
也就是说,某些特定奢侈基因表达的结果生成一种类型的分化细胞,另一组奢侈基因表达的结果导致出现另一类型的分化细胞,这就是基因的差别表达。
其本质是开放某些基因,关闭某些基因,导致细胞的分化。
)③编码链:双链DNA中,不能进行转录的那一条DNA链,该链的核苷酸序列与转录生成的RNA的序列一致(在RNA中是以U取代了DNA中的T),又称有义链(sense strand)。
④模板链(template strand):可作为模板转录为RNA的那条链,该链与转录的RNA碱基互补(A-U,G-C)。
在转录过程中,RNA聚合酶与模板链结合,并沿着模板链的3'→5';方向移动,按照5'→3'方向催化RNA 的合成。
又称为反义链(antisence strand)。
⑤启动子(promoter):指RNA聚合酶特异性识别和结合的DNA序列。
启动子是基因(gene)的一个组成部分,控制基因表达(转录)的起始时间和表达的程度。
但是启动子本身并不控制基因活动,而是通过与称为转录(transcription)因子的这种蛋白质(proteins)结合而控制基因活动的。
一般分为广谱表达型启动子、组织特异性启动子、肿瘤特异性启动子等多种形式。
第十四章转录后加工和调节
********真核生物mRNA前体加工
转录起始于第1个外显子(exon)的第一个核苷酸,转录开始不久转录产物的5´端就被加上7-甲基鸟苷酸帽子(Cap)。
转录终止于最后1个外显子3´端下游大约0.5~2.OKb范围内多个可能位点中的1个。
核酸内切酶在polyA位点切除多余序列,并在polyA聚合酶的作用下加上长100~250个A。
接着,通过RNA剪接(splicing)将内含子(intron)切除,并将外显子连接起来。
最后,将成熟的mRNA分子输送到细胞质中。
以上过程称为mRNA前体加工(pre-mRNA processing)。
当RNA聚合酶Ⅱ的转录产物刚合成大约30个核苷酸时,其5´端就加上了1个甲基化鸟苷酸(m7G),甲基供体是S—腺苷蛋氨酸。
mRNA 5´端帽子结构的主要功能有;①在蛋白质合成起始中的重要作用类似于原核生物 mRNA的SD 序列,供核糖体小亚基(40S)识别与结合。
②保护合成中的转录产物免受核酸外切酶的降解。
③在成熟的
mRNA以外,动物所有的mRNA 3´端都有polyA尾。
这些A是初始转录产物经过核酸内切
mRNA的polyA尾上游10—35个核苷酸处都含有序列AAUAAA,在切割位点下游大约50个核苷酸以内还存在第二个加尾信号,其序列特征是富含G/U或U。
PolyA位点切割后,多聚腺苷酸化分为两个阶段进行。
前12个左右的A的多聚腺苷酸化的速度比较慢,而后面则很快,迅速加到200~250个A。
后者需要结合若干含有RNP motif的polyA结合蛋白Ⅱ(PABⅡ)。
------外显子—内含子交界处存在短共有序列 ,其中,出现机率为100%的只有pre-mRNA内含子5´端的GU和3´端的AG,这就是所谓剪接的GU—AG规则。
------ 六种富含U的snRNA大量存在于哺乳动物细胞核中,命名为U1~U6,它们参与RNA剪接。
这些snRNA和6~10种蛋白因子相结合,形成核内RNP小颗粒 (snRNP)。
--------反式剪接(trans—splicing)
产生于两个不同的RNA分子之间发生的剪接作用,这个过程叫作反式剪接。
高等真核生物的转录单位分为简单和复合两种类型。
简单转录单位只有1个polyA位点,其RNA剪
接方式也只有1种,只能产生mRNA 分子,这意味着1
复合转录单位的转录后加工,是高等真核生物基因转录后调节的1种重要途径。
(二)选择性剪接
高等真核生物复合转录单位的。
剪接过程中发生了外显子跳跃(exon skip),使得某些外显子在成熟的mRNA分子中不复存在, 除了外显子跳跃以外,有的选择性剪接通过包含或排除终止密码子来控制功能蛋白的表达。
---------有的复合转录单位含有多个polyA位点,通过选择性调节初始转录产物3´端的切割位点,以改变表达产物C端的氨基酸顺序,产生长短不同的多肽链,这一过程叫作polyA位点选择(polyAsitechoice),或选择性多聚腺苷酸化(alternative polyadenylation)。
,核仁小RNA(snoRNA,即small nucleolar RNA)可能催化pre—rRNA的切割加工,snoRNA和蛋白因子结合形成snoRNP,再与pre—rRNA结合。
snoRNA的还可能在线粒体DNA复制时参与合成RNA引物,它的功能有助于协调细胞生长(或分裂)与线粒体复制的关系。
真核基因内含子主要分为四种类型:①核内含子②I类内含子(Group I)。
⑧Ⅱ类内含子(Group Ⅱ)。
④tRNA基因内含子。
I类内含子具有两个共同特点;①自我剪接能力(self-splicing)。
②特殊的二级结构,包括9个茎环。
rRNA前体分子中,但这种内含子不如I类内含子普遍。
------核酶(ribozyme)泛指具有催化功能的各种RNA分子。
Rnase P,它在tRNA前体加工中起重要作用。
像核酸内切酶一样。
拟病毒(virusoid)和类病毒(viroid)的RNA分子在局部形成特殊的锤头结构(hammer head),具有自我切割能力(autocleavage)。
核糖体大亚基的rRNA具有肽酰转移酶的活性。
指导RNA(gRNA)在RNA编辑中也具有催化活性,并提供插入的核苷酸单位U。
--------- 所谓RNA编辑(editing),是在RNA水平上改变遗传信息的加工过程,导致成熟的RNA (主要是mRNA)编码序列和它的转录模板DNA序列之间不相匹配。
RNA编辑加工的方式有碱基插入、缺失和取代等。
内含子序列参与哺乳动物RNA编辑过程,RNA编辑加工过程可能出现于RNA剪接加工之前。
锥虫线粒体的RNA编辑其主要形式是插入或缺失U,在锥虫线粒体基因组中散布着一些独立的转录单位,它们编码1种小分子指导RNA(guide RNA,即gRNA)。
----- gRNA的5´端和未经编辑的mRNA的一小段锚定序列(anchor)互补, gRNA的3´端则作为编辑加工的模板,决定插入或去除U的部位和数目。
gRNA序列和经过编辑的 RNA正好互补,
polyA尾的主要功能:①是成熟的mRNA的标志之一。
只有成熟的mRNA才能从核内输送到胞质。
②影响mRNA在核内及胞质中的稳定性。
③在消耗能量和前体进行翻译之前,polyA尾和5´端帽子结构是核糖体判断mRNA是否完整的识别信号。
某些mRNA(如逆转录病毒基因组)的特征性分子结构可能形成再编码信号(recoding signal),使正常的翻译过程中止,并发生翻译移码(translationalframeshift),导致1个mRNA分子合成一种以上的蛋白。
此外,终止密码子周围特异的核苷酸序列还可能造成终止密码子渗漏 (1eaky),以至在多肽链末端插入若干额外的氨基酸。
再编码是转录后基因表达调控的一种方式。
除了翻译移码和天然校正(利用校正tRNA)以外,蛋白质合成支路也是再编码途径之一。
--------核糖体能够跳过一个终止密码子继续合成。
在多肽链合成过程中核糖体可以通过支路(非正常途径)移位,故称之为蛋白质合成支路或核糖体跳跃(ribosome jumping)或tRNA跳跃(hopping)。