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3-RNA转录后加工-

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RNA转录与转录后加工

RNA转录与转录后加工
详细描述
在大多数真核生物中，RNA聚合酶在转录终止后，会在3’端加上一段多聚腺苷酸尾巴。这个过程称为加尾。加 尾的主要作用是促进RNA从核内向细胞质转运，并保护RNA免受3’核酸外切酶的降解。此外，多聚腺苷酸尾巴 也是一些RNA结合蛋白的识别位点，参与mRNA的稳定性、定位和翻译调控。
剪接
总结词
剪接是指将转录的RNA中的内含子序列 去除，并将外显子序列连接起来的加工 过程。
详细描述
C-to-U编辑由胞嘧啶脱氨酶催化，将RNA 中的胞嘧啶转变为尿嘧啶，导致RNA序列 发生变化。这种编辑可以影响RNA的翻译 和功能。
其他编辑类型
总结词
除了A-to-I和C-to-U编辑外，还存在其他类型的RNA编辑，如C-to-A编辑、C-to-G编 辑等。
详细描述
这些编辑类型在特定的生物或组织中发生，由不同的酶催化，导致RNA序列发生不同 的变化。这些编辑可以影响RNA的稳定性、翻译和功能。
肽链终止
终止密码子出现时，核糖体 释放合成的多肽链，并回收 mRNA。
蛋白质合成的起始
起始氨基酸的识别
起始密码子（AUG）被识别并结合甲酰蛋氨酸，形成甲酰蛋氨酸-tRNA。
甲酰蛋氨酸-tRNA在核糖体上的定位
甲酰蛋氨酸-tRNA与起始因子结合，定位到核糖体的P位点。
起始复合物的形成
甲酰蛋氨酸-tRNA与mRNA结合，形成起始复合物。
02
翻译水平调控
03
细胞内环境调控
翻译过程中蛋白质的表达水平可 以影响RNA的稳定性。
细胞内的pH值、离子浓度等环境 因素也可以影响RNA的稳定性。
05
RNA的翻译和蛋白质合成
mRNA的翻译
翻译起始
mRNA在核糖体上定位并结 合翻译起始因子，形成起始 复合物。

简述rna转录后加工过程

简述rna转录后加工过程

简述rna转录后加工过程摘要：1.RNA转录后加工过程的概述2.RNA转录后加工的主要步骤a.剪接b.剪切c.RNA编辑d.RNA降解3.各步骤的功能和意义4.实例分析5.RNA转录后加工在生物体中的作用6.研究RNA转录后加工的意义和前景正文：在我们生物体内，基因通过转录过程将DNA信息转化为RNA，但这只是RNA生命历程中的第一步。

接下来，RNA要经历一系列复杂的加工过程，才能最终发挥其生物学功能。

这个过程被称为RNA转录后加工。

RNA转录后加工的主要步骤包括剪接、剪切、RNA编辑和RNA降解。

剪接是指将RNA前体分子中的内含子去除，并将外显子连接成成熟的RNA分子。

这一过程通过特定的酶家族，如剪接酶，来实现。

剪切是指在RNA分子的3"端添加poly(A)尾巴，这是几乎所有真核生物RNA的共同特征。

RNA编辑则是指在RNA分子上发生碱基改变，这一过程依赖于特定的编辑酶和相应的底物。

最后，RNA降解是指RNA分子在细胞内的分解过程，这对于调控RNA水平和维持细胞内稳态至关重要。

这些加工过程对于RNA最终的生物学功能具有重要意义。

以剪接为例，它能消除RNA前体中无功能的RNA片段，使成熟的RNA更具特异性和高效性。

同时，RNA编辑能够改变RNA的序列，从而影响其翻译效率和稳定性。

在生物体中，RNA转录后加工涉及多种生物过程，如基因表达调控、病毒复制和免疫反应等。

对RNA转录后加工的研究，有助于我们深入了解生命过程中的基因表达调控机制，为治疗疾病和开发新型药物提供理论依据。

随着生物科学技术的不断发展，对RNA转录后加工的研究将越来越深入。

第8章 转录后加工

第8章 转录后加工

4、拼接（splicing）
Ø 大多数的真核生物基因是断裂基因；
Ø 其中编码序列称为外显子（exon），外显子之间的 介入序列称为内含子（intron）；
Ø 少数真核生物基因（如组蛋白、干扰素）是连续的；
Ø 高等真核生物的基因中多数内含子比外显子长得多， 而低等真核生物（如酵母）的基因中内含子比较短而 且少见；
Ø 有些生物的rRNA前体含有内含子，需要拼接；
p.205
Ø 哺乳动物的18S, 28S, 5.8S rRNA gene 组成一个 转录单位，由RNA pol I 转录产生45S的前体分子；
Ø 5S rRNA gene 与不转录区域组成转录单位， 由RNA pol III转录；
small nucleolar RNA(snoRNA)
Ø 高度精确； Ø 依赖于多种顺式作用元件和反式作用因子； Ø 共转录事件；
顺式元件1
Ø 内含子具有一致的保守序列，即5’拼接点为 GU，3’拼接点为AG，称为BreathnathChambon规则，也称GU/GT-AG规则。
顺式元件2
为什么只有mRNA被加帽？
Ø 只有RNA聚合酶 II 合成的转录产物（mRNA、 部分snRNA）才有帽子结构；
Ø 因为加帽酶只能与RNA聚合酶 II 的CTD结构 域结合；而CTD是RNA聚合酶II 特有的。
Ø 加帽酶与CTD的磷酸化形式（延伸型）结合。 Ø 转录产物一旦从RNA聚合酶II中显露出来，就
可以与加帽酶接触。
2、3’端加尾
Ø 真核生物的大多数mRNA及其前体在3’端有约 250 nt 的连续的AMP。 Ø poly(A) 由poly(A) polymerase(PAP)添加； Ø mRNA进入细胞质后，其poly(A)可以被更新 : 不断地被RNase降解，再由细胞质中的PAP重新 合成。

分子生物学-07-3-生物信息的传递-3转录后加工-小RNA-RNA拼接1

分子生物学-07-3-生物信息的传递-3转录后加工-小RNA-RNA拼接1

能够识别发夹 结构的内切酶
1
RNAase P 3
2 RNA酶D
4 4
4
4
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多种酶的处理
2020/10/28
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tRNA的内含子去除
2020/10/28
2020/10/28
22
rRNA的转录后处理
1、原核生物和真核生物是较为相似的，分别由多种
rRNA组成它的核糖体，包括5S rRNA 、5.8S S rRNA、 18 S rRNA、 28 S rRNA
3.6原核生物RNA转录与真核生物的比较
Eukaryotes and prokaryotes produce mRNAs somewhat differently
2020/10/28
2020/10/28
1
3.6.1 原核生物mRNA的特征
1. 多顺反子，有共同的起始子和终止信号 2. 转录和翻译的时空性 3. 5′端无帽子结构， 3′端没有或只有较短的poly(A)结构 4. 起始密码子常为AUG，有时也为GUG，甚至UUG 5. 半衰期短
14
Poly(A)尾巴的功能：
（1）尾巴可能与核-质转运有关；但是无尾巴的 mRNA，如组蛋白的mRNA同样可以通过核膜 进入细胞质
（2）尾巴的长短对mRNA的翻译也无影响，因 此其功能无定论。
（3）细胞质中mRNA 的Poly(A)尾巴与蛋白质相 结合构成mRNP（一种蛋白质分子）。其功能 不清楚。
2020/10/28
帽子结构功能：
1.能被核糖体小亚基识别，促使mRNA和 核糖体的结合；
2.m7Gppp结构能有效地封闭mRNA 5’末 端，以保护mRNA免受5’核酸外切酶的降解 ，增强mRNA的稳定。

rna转录后加工方式

rna转录后加工方式

rna转录后加工方式
RNA转录后加工（RNA post-transcriptional processing）是指在RNA分子合成之后，在细胞中对其进行修饰和修剪的过程。

这些加工方式可以使原始RNA分子成熟，并使其具有功能性。

以下是几种常见的RNA转录后加工方式：
剪接（Splicing）：在真核生物中，基因的转录产物（前体mRNA）经过剪接过程，去除其中的内含子（intron），保留外显子（exon），从而形成成熟的mRNA分子。

剪接是通过剪接体（spliceosome）来完成的，其中包括snRNPs等辅助因子。

5'端修饰：RNA的5'端通常经过加上7-甲基鸟苷（7-methylguanosine）和三磷酸核苷酸链（PPP 链）的修饰，形成5'甲基鸟苷帽（5' cap）。

这个帽子在RNA稳定性、转运和翻译起重要作用。

3'端修饰：RNA的3'端通常经过加上聚腺苷酸（polyadenylation）的修饰。

这个poly(A)尾巴有助于RNA的稳定性、转运和翻译，并参与转录终止的过程。

RNA编辑：在一些生物体中，RNA的序列可以通过RNA编辑（RNA editing）进行改变。

这种编辑通常涉及碱基的替换、插入或删除，从而改变RNA的编码能力和功能。

RNA修饰：RNA分子可能会经历各种修饰，如甲基化、脱氨基、糖基化等。

这些修饰可以增强RNA的稳定性、调节翻译和识别，以及影响RNA的功能。

RNA转录后加工是一个复杂而精确的过程，它可以使原始的转录产物转化为功能性的RNA 分子。

这些加工方式对于基因表达调控和细胞功能起着重要的作用。

RNA转录后的加工

RNA转录后的加工

二、真核生物RNA修饰加工的主要方式：
pre-RNA
capping tailing splicing methylation editing
mature RNA
生物学意义;
l interrupted gene (interrupted RNA)
move introns as template (stop codon) (protein translation)
Man β- globin mRNA 5’-------UGCCUAAUAAA------------poly(A) 3’ -20
2、mRNA 3’端的加尾时间：
➢转录过程中暴露 出AAUAAA信号 后，核酸酶在该信 号下游约11－30个 碱基处进行切割。
➢polyA的长度一 般是50－200个碱 基左右。
•外显子较短(100~200bp)，内含子较长(1 kb)。
Hale Waihona Puke ➢剪接(RNA splicing)：内含子的去除和外显 子的连接过程就称为剪接或称为RNA 剪接。
➢不均一核RNA(heterogeneous nuclear, hnRNA) ：mRNA 的初始转录产物比成熟的 mRNA平均长度长，非常不稳定，序列的复 杂程度也非常高，称为不均一核RNA。
Rabbit α- globin mRNA 5’-------CUUUGAAUAAA-----------poly(A) 3’ -20
Rabbit β- globin mRNA 5’-------UGGCUAAUAAA-----------poly(A) 3’ -20
Man α- globin mRNA 5’-------CUUUGAAUAAA------------poly(A) 3’ -20

RNA转录和加工


套索结构的发现使人们认识到， 套索结构的发现使人们认识到，内含子的剪接是通过 两次转酯反应完成的。在第一次转酯反应中， 两次转酯反应完成的。在第一次转酯反应中，分支位 进攻5 剪接位点， 点A的2’－OH进攻5’剪接位点，使其断裂，同时这个A －OH进攻 剪接位点 使其断裂，同时这个A 与内含子的第一个核苷酸（ 形成2 与内含子的第一个核苷酸（G）形成2’ ， 5’ －磷酸 二酯键，内含子自身成环，形成套索结构。 剪接位 二酯键，内含子自身成环，形成套索结构。3’剪接位 点的断裂依赖于第二次转酯反应。上游外显子的3 － 点的断裂依赖于第二次转酯反应。上游外显子的3’－ OH末端攻击3 剪接位点的磷酸二酯键 促使其断裂， OH末端攻击3’剪接位点的磷酸二酯键，促使其断裂， 末端攻击 剪接位点的磷酸二酯键， 使上游外显子的5 －0H和下游外显子的 － 和下游外显子的5 使上游外显子的5’－0H和下游外显子的5’－磷酸基团 连接，并释放出内含子，完成剪接过程。 连接，并释放出内含子，完成剪接过程。被切除的内 含子随后变成线性DNA 随即被降解。 DNA， 含子随后变成线性DNA，随即被降解。
通过分析体外剪接反应中形成的中间体， 通过分析体外剪接反应中形成的中间体，发现内含子 是以一种套索结构（ 是以一种套索结构（lariat structure ）的形式被切除 即内含子5 端的鸟苷酸依靠 ， － 端的鸟苷酸依靠2 的，即内含子5’端的鸟苷酸依靠2’，5’－磷酸二酯键与 靠近内含子3 末端的一个腺苷酸连接在一起 末端的一个腺苷酸连接在一起。 靠近内含子3’末端的一个腺苷酸连接在一起。该腺苷 酸被称作分支位点 分支位点， 酸被称作分支位点，因为在套索结构中它形成了一个 RNA分支 分支。 RNA分支。
在内含子的剪接过程中， 在内含子的剪接过程中，剪接装置必须识别正确的 剪接位点，以保证外显子在剪接的过程中不被丢失， 剪接位点，以保证外显子在剪接的过程中不被丢失， 同时荫蔽的剪接位点要被忽略。 同时荫蔽的剪接位点要被忽略。所谓隐蔽剪接位点 （cryptic splice site ）是指与真正的剪接位点 相似的序列。已经知道一类被称为SR蛋白（ 相似的序列。已经知道一类被称为SR蛋白（SR SR蛋白 protein）的剪接因子在剪接位点的选择中发挥重要 protein） 作用。 作用。

RNA转录后的剪切与加工

rna转录后的剪切与加 工
目录
• rna转录后的剪切 • rna加工 • rna剪切与加工的相互关系 • rna剪切与加工的异常表达与疾病
01
rna转录后的剪切
剪切的定义与重要性
剪切的定义
RNA转录后，通过特定的核酸酶将 RNA分子从转录起始位点至终止位点 之间的序列进行切割的过程。
剪切的重要性
剪切的过程
在剪切过程中，核酸酶首先识别RNA分子中的特定位点，然后进行切割，产生两 个新的RNA分子片段。这些片段可能进一步被加工或降解。
剪切的调控机制
剪切的调控机制包括多种因素，如基因的启动子、增强子、沉默子和miRNA等。这些因素可以影响 RNA聚合酶的活性，从而影响转录的起始和终止，进一步影响剪切过程。
高效、更灵敏的技术用于研究这些过程。
04
rna剪切与加工的异常表 达与疾病
剪切与加工异常的表达模式
异常剪切
在某些情况下，RNA剪切过程可能发生异常，导致产生异常的RNA剪切产物。这些异常的剪切产物可能导致基因 表达的异常，进一步影响细胞功能。
异常加工
RNA加工过程中，如甲基化、磷酸化等修饰过程发生异常，也可能导致RNA的功能异常。这些异常的RNA可能 无法正确地指导蛋白质的合成，或者可能产生有毒性的RNA。
剪切与加工异常与疾病的关系
遗传性疾病
一些遗传性疾病的发生与RNA剪切与加工的异常有关。例 如，一些遗传性神经性疾病可能与特定基因的异常剪切有 关。
癌症
癌症的发生也常常伴随着RNA剪切与加工的异常。一些癌 症可能由于特定基因的异常剪切或加工而导致其表达水平 的上调或下调。
感染性疾病
某些感染性疾病也可能影响RNA的剪切与加工。例如，某 些病毒可能通过干扰宿主细胞的RNA剪切与加工过程来影 响基因表达，从而促进病毒的复制。

RNA转录后的加工与修饰

第二节RNA转录后的加工与修饰不论原核或真核生物的rRNAs都是以更为复杂的初级转录本形式被合成的，然后再加工成为成熟的RNA 分子。

然而绝大多数原核生物转录和翻译是同时进行的,随着mRNA开始的DNA上合成，核蛋白体即附着在mRNA上并以其为模板进行蛋白质的合成，因此原核细胞的mRNA并无特殊的转录后加工过程，相反,真核生物转录和翻译在时间和空间上是分天的,刚转录出来的mRNA是分子很大的前体，即核内不均一RNA.hnRNA 分子中大约只有10％的部分转变成成熟的mRNA，其余部分将在转录后的加工过程中被降解掉。

（一）mRNA的加工修饰原核生物中转录生成的mRNA为多顺反子,即几个结构基因,利用共同的启动子和共同终止信号经转录生成一条mRNA，所以此mRNA分子编码几种不同的蛋白质.例如乳糖操纵子上的Z、Y及A基因,转录生成的mRNA可翻译生成三种酶，即半乳糖苷酶，透过酶和乙酰基转移酶。

原核生物中没有核模，所以转录与翻译是连续进行的，往往转录还未完成，翻译已经开始了，因此原核生物中转录生成的mRNA没有特殊的转录后加工修饰过程。

真核生物转录生成的mRNA为单顺反子,即一个mRNA分子只为一种蛋白质分子编码。

真核生物mRNA的加工修饰，主要包括对5’端和3’端的修饰以及对中间部分进行剪接。

1．在5’端加帽成熟的真核生物mRNA，其结构的5’端都有一个m7G—PPNmN结构,该结构被称为甲基鸟苷的帽子。

如图17-9所示.鸟苷通过5’—5’焦磷酸键与初级转录物的5’端相连。

当鸟苷上第7位碳原子被甲基化形成m7G-PPNmN时，此时形成的帽子被称为“帽0”,如果附m7G-PPNmN外，这个核糖的第“2”号碳上也甲基化，形成m7G-PPNm，称为“帽1”，如果5'末端N1和N2中的两个核糖均甲基化，成为m7G—PPNmPNm2，称为“帽2”.从真核生物帽子结构形成的复杂可以看出，生物进化程度越高，其帽子结构越复杂。

转录后RNA的加工


hnRNA的剪接
核酸剪接体—— 内含子是在复杂的核酸蛋白 的复合结构。结构类似于核糖体， 由小核RNA和蛋白质共同组成 。

三、RNA编辑
定义： 基因转录产生的mRNA分子中，迚行 核苷酸的缺失、插入或置换，导致生 成的mRNA的序列丌不基因编码序列 互补，这种现象称为RNA编辑
现象：1986.R.Benne在研究锥虫线 粒体mRNA转录加工时发现mRNA 多个编码位置上CU替换。 意义：修正，扩充遗传信息； 调控翻译
二、选择性剪接
某些tRNA前体的剪接
剪 接 方 式
某些rRNA前体的剪接
mRNA前体hnRNA的剪接
tRNA前体的剪接
剪接内切核酸酶—— 准确在内含子、外显子中迚行切割 剪接连接酶—— 外显子重新连接，形成成熟tRNA
rRNA前体的剪接
RNA自剪接—— rRNA前体的内含子是在RNA分子 本身催化下完成，发生一系列磷脂键转 移，丌需外界能量，蛋白质酶的参不。 核酶—— 具有自动催化活性RNA
转录后RNA的加工
5’端加帽及poly（A）尾巴的添加 选择性剪接 RNA编辑 hnRNA选择性加工不运输
mRNA的降解作用
鸡卵清蛋白基因
hnRNA
首、尾修饰
hnRNA剪接
鸡 卵 清 蛋 白 基 因 及 其 转 录 、 转 录 后 修 饰
成熟的mRNA •核内的初级mRNA称为杂化核RNA ( hnRNA)
5'加帽： 在真核细胞中，几乎所有的mRNA在核内转录大 概达到30个核苷酸后，就在其5'端上加上一个7甲基鸟嘌呤核苷的帽子。 poly尾巴的添加： 前体mRNA上加上一个25~250腺嘌呤核苷酸组 成的尾巴，RNA聚合酶Ⅱ催化下合成的前体 hnRNA，比实际mRNA要长一些，一般终止于 加polyA尾巴的3'端的下游1000~2000个核苷 酸处，然后由核苷酸内切酶对其迚行加工，切除 多余的核苷酸。
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●Байду номын сангаас
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GT—AG法则： 序列分析表明，几乎每个内含子5’端起 始的两个碱基都是GT，而3’端最后两个碱基 总是AG，由于这两个碱基的高度保守性和广 泛性，有人把它称为GT—AG法则，即： 5’GT．．．．．．AG 3’。 剪接信号
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P102
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hnRNP
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RNA剪接真 正识别的是 hnRNP，而 不是前体 mRNA
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1. RNA序列决定了剪接的发生位点
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比较不同基因的核苷酸序列发现, mRNA前 体中内含子的两端边界存在共同的序列，这 些序列结构可能是产生 mRNA前体剪接的 信号。
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RNA的再编码:mRNA可以改变原来的 编码信息，在某些情况下不是以固定的 方式被翻译，科学上把RNA的编码和读 码方式的改变
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方式：mRNA的读码信号在tRNA、 rRNA、和其他蛋白因子作用下发生+1/1移码； 核糖体跳跃50个核苷酸； 终止子通读
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总结
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Ⅰ类和Ⅱ类内含子及细胞核RNA这三类内含子的剪 接都是通过两次连续的转酯反应进行的。在第一次 转酯反应中，由一个游离羟基（在细胞核基因内含 子和Ⅱ类内含子中由内部2’羟基提供，Ⅰ类内含子 中由一个游离的G提供）发动对5’外显子-内含子连 接点的攻击。 第二次转酯反应中，已经释放的外显子末端的游离 3’羟基接着攻击3’内含子-外显子的连接点。在反应 中，磷酸二酯键的数目是保守的，所以反应不需要 额外能量，这是剪接进化的一个重要特征。
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在剪接反应前后，磷酸二酯键的数目是不变 的，只是由原来的外显子-内含子之间的两个 5-3 磷酸二酯键变为两个外显子之间的5 -3 和内含子本身的套索结构中的5 -2 磷酸二 酯键。 转酯反应(transesterification) 酯键从一个位臵转移到另一个位臵。
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5. I 类和II类内含子
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根据内含子的结构特点及其剪接机制把他们划 分为: I类内含子 II类内含子 细胞核RNA（GU-AG, AU-AC)
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3.8.3. RNA的化学修饰
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只含有70-100个核苷酸的核仁RNA(snoRNA) 参与RNA的化学修饰 这些RNA通过碱基配对的方式，把rRNA分 子上需要修饰的位点找出来。
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低等真核生物、细菌-Ⅰ类内含子 细胞器（线粒体，叶绿体）-Ⅱ类内含子。
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Ⅰ类和Ⅱ类内含子是根据它们的内部组成分 类的。每种内含子都可以折叠成典型的二级 结构。 Ⅰ类和Ⅱ类内含子含有RNA自我切割的能力， 称为自我剪接。
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Ⅰ类内含子
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内含子两端序列不能互补； 连接区序列高度保守, GT-AG法则。序列分析表明， 几乎每个内含子5’端起始的两个碱基都是GT，而3’ 端最后两个碱基总是AG，由于这两个碱基的高度保 守性和广泛性，有人把它称为GT—AG法则，即： 5’GT．．．．．AG 3’。 按照内含子方向，左边的称为5剪接位点（5 splice site,又叫供体位点（donor site),右边的称为3剪接位 点（3 splice site) 又叫受体位点（acceptor site).
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3. RNA剪接大多发生在剪接体上
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细胞核中的小分子RNA称为细胞核小RNA （small nuclear RNA, snRNA） 细胞质中的小分子RNA称为细胞质小RNA （small cytoplasmic RNA, scRNA) 在自然状态下，它们以核糖核蛋白颗粒 （snRNP 和 scRNP)形式存在，俗称snurps 和 scyrps 在核仁中也存在着一类小的RNA，称为核仁 小RNA （small nucleolar RNA, sno RNA),它 们在核糖体RNA的加工中起作用。
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由UACUAAC的保守A通过2 羟基对5剪接位点发动 亲核攻击，内含子5 端切开，内含子5 端的保守G的 5位与分支点保守的A的2位形成磷酸二酯键（5 -2 磷酸二酯键）而产生套索结构。
第一步中释放的外显子的游离3羟基攻击3剪接位点中 的键。内含子3 剪接点被切断，套索结构释放，同时， 外显子连在一起。 内含子的套索结构被切开，形成线状并很快被释放。
游离的鸟苷或鸟苷酸介导， 鸟苷或鸟苷酸的3 -OH 作 为亲核基团攻击内含子5 端的磷酸二酯键，从上游 切开RNA链。（第一个转 酯反应） 上游外显子的自由3 -OH 作为亲核基团攻击内含子3 位核苷酸上的磷酸二酯键， 使内含子被完全切开，上 下游两个外显子通过新的 磷酸二酯键连接。 （第二 个转酯反应）
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Ⅱ类内含子
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内含子本身的靠近3端的腺苷酸2 -OH作为 亲核基团攻击内含子5端的磷酸二酯键，从上 游切开RNA链后形成套索状结构。（第一个 转酯反应） 上游外显子的自由3 -OH作为亲核基团攻击 内含子3 位核苷酸上的磷酸二酯键，使内含 子被完全切开，上下游两个外显子通过新的 磷酸二酯键连接。 （第二个转酯反应）
1. 长度和序列没有共 同性，一般16-46 个核苷酸 2. 位于反密码子下游 3. 内含子和外显子间 的边界没有保守序 列
3
真核生物tRNA的加工
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内含子的剪接 3‘端添加CCA 核苷酸修饰。
4
3.7.3 真核生物rRNA的转录后加工
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snRNP：ribonucleo protein particle（许多相 对分子质量较小的核内RNA（snRNA, small nuclear RNA)以及与这些RNA结合的核蛋白， 参与mRNA的剪接。 参与剪接的snRNP包括U1，U2，U5，U4， U6，他们根据所含有的sn RNA而命名，每个 snRNP 含有一个snRNA 和几种蛋白质。
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