分子进化

分子进化论
章总结以上内容
达尔文发表了自然选择论，宣称动物的进化是由自然选择改变基因组成的结果。

自19世纪60年代以来，分子进化一直是进化生物学的核心内容。

分子进化是一种综合概念，它涉及分子层次上序列演变及其在种群基因组水平上显示。

在概念上，分子进化认为，进化是一种由从一个个体到种群和物种层次间的基因组变异和演变所引起的生物进化过程。

其中最重要的是，基因组改变是个体自然选择论的核心因素，由此推出的分子进化观点被称为“分子进化论”。

通过分子进化，基因组的结构改变和变异依据具体的物种可以完成。

根据具体的基因组架构，生物在种群中不断繁衍，另一方面，一个基因组内部基因可以在种群中进行交换。

所以在物种进化时，可以通过基因组变异交配和自然选择机制使变异突出的个体被凝聚到更好的类型。

在基因组水平上，分子进化的研究在最近几十年内有了很大的发展，由一个个体的分子变异演化到随着时间不断发展甚至改变基因组组成的集团变异现象，都可以研究出来。

其中，分子进化可用于掩盖和发现物种间、种群间的关系，以及特定物种中某些亚系群体中的分隔和联系，由此可以捕捉到群体变异、重组和组合个体基因序列的信息以及探索群体变异演化的过程。

综上所述，分子进化是一门研究基因组水平上的进化演化的科学。

它的研究对于维持和发展物种丰富性和多样性，促进生物进化研究中所需要的基因组改变基础是至关重要的。

分子进化既是生物多样性保护，也是进化生物学研究中重要的理论基础，是自然选择论的基石。

分⼦进化和分⼦系统学（转载）分⼦进化和分⼦系统学12．1 概念 分⼦进化⼀词有两层含义。

从⽣命历史看，在前⽣命的化学进化阶段（细胞⽣命出现之前），进化主要表现在分⼦层次上，即表现在⽣物分⼦的起源和进化上。

换⾔之，从时序上说，分⼦进化是⽣物进化的初始阶段。

但从另⼀⾓度来看，在细胞⽣命出现之后，进化发⽣在⽣物分⼦、细胞、组织、器官、⽣物个体、种群等各个组织层次上，分⼦进化是⽣物分⼦层次上的进化。

换⾔之，从组织层次上说，分⼦进化是⽣物组织的基础层次的进化。

我们通常所说的分⼦进化就是指后者。

前者通常被称为前⽣命的化学（分⼦）进化。

⼀般⽽⾔，对⾃然现象的认识过程是从⼈类感官所及的层次开始，逐步向微观和宏观两个⽅向扩展。

向微观领域的探索往往出于寻找“深层原因”的动机。

对进化原因和进化机制的探索，最终必然深⼊到分⼦层次。

向宏观领域探索则是相反的过程，即⽤已知的低组织层次的知识去认识和解释⾼组织层次现象。

如今，科学家们发现，不同层次的现象遵循不同的规律和不同的法则。

低层次的规律并不完全适⽤于⾼层次，⽤⾼层次的规律解释低层次现象也往往⾏不通。

因此，本章讨论的分⼦进化规律和分⼦进化的理论基本上只适⽤于分⼦进化。

12．2 ⽣物⼤分⼦进化的特点 在⽣物⼤分⼦的层次上来观察进化改变时，我们看到的是⼀个很不同于表型进化的过程。

根据分⼦进化研究的权威之⼀⽊村（Kimura，1989）的总结，分⼦进化有两个显著特点，即进化速率相对恒定和进化的保守性。

1．⽣物⼤分⼦进化速率相对恒定 如果以核酸和蛋⽩质的⼀级结构的改变，即分⼦序列中的核苷酸或氨基酸的替换数作为进化改变量的测度，进化时间以年为单位，那么⽣物⼤分⼦随时间的改变（即分⼦进化速率）就像“物理学的振荡现象”⼀样，⼏乎是恒定的。

通过⽐较不同物种同类（同源的）⼤分⼦的⼀级结构，可以计算出该类分⼦的进化速率。

对于某类蛋⽩质分⼦或某个基因（或核酸序列）来说，其分⼦进化速率可表⽰为氨基酸或核苷酸的每个位点每年的替换数，即 上式中的K是分⼦进化速率（每个氨基酸位点每年的替换数）；d是氨基酸或核苷酸替换数⽬；N是⼤分⼦结构单元（氨基酸或核苷酸）总数； t是所⽐较的⼤分⼦发⽣分异的时间， 2t代表进化时间，进化经历的时间是分异时间的2倍。

分子进化和系统发育的研究及其应用进化是生物学的核心概念之一，分子进化是现代进化生物学的重要组成部分，而分子系统发育则是分子进化研究的一项重要应用。

本文将从分子进化的基本原理出发，介绍分子系统发育的原理、方法与应用，并探讨其在不同领域中的意义。

一、分子进化的基本原理分子进化是基于DNA/RNA序列或蛋白质序列的进化研究分支。

基因等遗传物质包含了生物过去和现在的大部分信息，通过比较彼此的差异，就能推导出它们之间的进化关系。

分子进化的基本原理在于遗传突变的随机性和累积性。

在生物个体复制时，遗传物质会随机地产生突变，这些突变可以累积，最终就会形成差异。

这些差异可以代表生物的基因型和表型的演化历史。

二、分子系统发育的原理分子系统发育是根据生物体DNA/RNA序列或蛋白质序列的变化，推断生物之间的进化关系和亲缘关系的科学。

生物之间的相似性是由共同的祖先所造成的，相似性越大，共同祖先的距离就越近。

分子系统发育利用各个物种之间的序列差异，通过复杂的计算机分析推断各个物种之间的进化关系及其进化时间。

分子系统发育中通常用到的基本原理之一是“钟模型”，即基因变异率（即分子钟）是在所有物种中大致相同的。

换句话说，如果我们确定了一组基因序列的共同祖先时间，我们就可以根据不同物种间的分子差异推定这些物种的进化时间。

三、分子系统发育的方法分子系统发育研究通常使用序列比对、物种树构建、分支支持度评估和模型选择等方法。

下面简要介绍每种方法的基本原理：1. 序列比对序列比对是分子系统发育分析的基础之一，其目的是从一组相关序列中确定基因组中位点、简化不必要的信息，减小计算量。

序列比对中使用的最常用算法是 Needleman-Wunsch（NW）算法和Smith-Waterman（SW）算法。

这些算法旨在寻找两个（或多个）序列之间的最长公共子序列（LCS），并且可以计算序列间的“匹配”和“不匹配”得分。

2. 物种树构建分子系统发育分析的主要目的是构建物种树，物种树是表示生物之间进化关系的分枝图。

分子进化学研究分子演化和分化的原理和机制随着科技的不断发展，研究分子进化的方法和手段也在不断更新和改进。

分子进化学是研究基因在不同时间和不同物种间的演化和分化的学科，可以在遗传育种、生命起源、基因治疗等方面发挥重要作用。

本文将介绍分子进化学研究分子演化和分化的原理和机制。

一、分子演化的原理在遗传学中，分子演化是指在基因组尺度上进行的遗传信息变异和演化的过程。

分子演化研究的主要分子技术手段是基因测序，通过对DNA和蛋白质序列的测定，可以探究不同物种之间的分子变异和演化情况。

分子演化的原理来源于基因突变和选择压力。

基因突变是指DNA序列中的突然变异，由于突变存在随机性和多样性，所以被认为是驱动分子演化的重要原因。

然而，基因突变并不是单纯的随机过程，其发生的频率和方向也会受到选择压力的影响。

选择压力是指环境和遗传机制对基因变异的选择和筛选，可以使得基因的相对频率发生变化。

具体来说，对某个基因的选择压力取决于该基因对个体在某种环境下的生存和繁殖的作用。

例如，一个基因使得某种动物在寒冷的环境中更容易生存和繁殖，那么在这种环境下这个基因的频率就会逐渐增加。

二、分子分化的机制分子分化是指在分子水平上，不同种群和亚种群之间在基因组等位基因频率和序列基因型上发生差异的过程。

在生物多样性研究中，分子分化常被用于解释和比较不同物种之间的进化关系、群体分化和分布范围等问题。

分子分化的机制是多样和复杂的，其涉及到分子遗传学、种群遗传学和生态学的知识。

以下是几种常见的分子分化机制。

1. 遗传漂变遗传漂变（genetic drift）是指由于随机性和样本大小等影响，在相对较小的种群中，基因组等位基因频率的发生随机变化的现象。

遗传漂变不受选择压力的影响，而是由于无规律地产生和消失等原因造成。

2. 基因流基因流（gene flow）是指由于生物个体之间的迁移和基因交流，导致不同种群或亚种群之间的基因组等位基因频率发生变化的过程。

遗传学研究中的分子进化模型随着基因组学技术的不断发展，遗传学研究在分子水平上越来越发达，分子进化模型是其中的重要研究内容之一。

分子进化模型是一种模拟基因或蛋白质序列在演化过程中的变化，从而了解生物种群演化的规律。

本文将介绍分子进化模型的定义、分类、应用、以及其发展的趋势和前景。

一、分子进化模型的定义和分类分子进化模型是指在分子水平上对基因或蛋白质序列的演化过程进行模拟和推断，从而了解生物种群演化的规律。

分子进化模型的核心思想是基于分子序列的不断演化和变异，因此对基因或蛋白质序列的演化规律有深刻的理解，对分子进化研究也有着重要的意义。

分子进化模型可以分为两大类，一类是基于基因组DNA序列的模型，另一类是基于蛋白质序列的模型。

基于基因组DNA序列的模型一般包含三种进化模型，分别是JC69模型、K80模型和GTR模型。

JC69模型假设每个碱基在进化过程中发生变异的概率所存在的均等性，属于最简化的模型，适用于分类与系统进化的初步研究。

K80模型是在JC69模型的基础上增加了转换与移换的概念，使模型更加复杂。

GTR模型是基于不同碱基类型的不同变异率，是最为复杂的进化模型，适用于系统分类学、生态学和生物地理学等多种研究方向。

另一类是基于蛋白质序列的模型，包括Dayhoff模型、JTT模型、WAG模型、LG模型、和MtMam模型等。

Dayhoff模型是最早发现的蛋白质进化模型，主要应用于基本的系统分类学研究。

JTT模型是在Dayhoff模型基础上进行修正，主要用于比较不同种类间蛋白质的结构与功能的演化及进化速率的研究。

WAG模型和LG模型都是在JTT模型基础上进行修正的，可以更好地适应各种不同物种的蛋白质序列的演化。

而MtMam模型则专门用于线粒体DNA的研究，其特点是考虑了线粒体DNA内在的随机漂移和突变，对于分子系统学和群体遗传学等方向具有重要意义。

二、分子进化模型的应用分子进化模型在生命科学领域的应用广泛，下面列举几个重要的应用方向。