沙漠植物梭梭的形态结构和生理特性与抗旱性的关系
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文章编号:1673-887X(2023)07-0148-03干旱胁迫对梭梭生长特性的影响邵文山(武威市凉州区林业技术推广中心,甘肃武威733000)摘要为考察干旱胁迫对梭梭生长特性的影响,以凉州地区的梭梭为研究对象,分别考察了干旱胁迫条件下同化枝气孔导度、同化枝含水量、土壤含水量、脯氨酸、可溶性糖浓度以及叶绿素变化情况。
结果显示:开花期间5月30日、6月15日的气孔导度最大,土壤含水量最高,同化枝含水量最高,同化枝处于轻度干旱胁迫状态;花期过后高温干旱的夏季来临,梭梭进入花后生殖休眠期,同化枝含水量下降,气孔导度也迅速降低,同化枝呈现萎蔫,处于重度干旱胁迫状态。
植物开花期间,可溶性糖作为营养物质从同化枝转移到花器官,降低了同化枝中可溶性糖的含量。
而此时同化枝处于轻度水分胁迫状态,脯氨酸含量先于可溶性糖含量略有上升。
6月30日—7月30日盛夏期间,同化枝处于重度水分胁迫状态下,可溶性糖与脯氨酸迅速积累,通过渗透调节作用适应干旱胁迫。
随后可溶性糖与脯氨酸含量持续保持较高水平状态,未出现明显下降趋。
关键词干旱胁迫;梭梭;生长特性中图分类号S763.7文献标志码Adoi:10.3969/j.issn.1673-887X.2023.07.052Effects of Drought Stress on Growth Characteristics of Haloxylon ammodendronShao Wenshan(Liangzhou District Forestry Technology Extension Center,Wuwei 733000,Gansu,China)Abstract :In order to investigate the effects of drought stress on the growth characteristics of Haloxylon ammodendron ,the changes of stomatal conductance,water content,soil water content,proline,soluble sugar concentration and chlorophyll of Haloxylon ammo ‐dendron in Liangzhou area were investigated.The results showed that the stomatal conductance was the highest on May 30and June 15,and the soil moisture content was the highest.The moisture content of the anabolic branch was the highest,and the anabolic branch was under mild drought stress.After flowering,the hot and dry summer comes,and Haloxylon ammodendron enters the post-flowering reproductive dormant period.The water content and stomatal conductance of the anabolic branches decrease rapidly,and the anabolic branches are wilting and under severe drought stress.During flowering,soluble sugars were transferred from the anabol ‐ic branches to the flower organs as nutrients,which reduced the content of soluble sugars in the anabolic branches.However,the con ‐tent of proline increased slightly before the content of soluble sugar when the assimilated branch was under mild water stress.During the summer period from June 30to July 30,soluble sugar and proline accumulated rapidly under severe water stress and adapted to drought stress through osmotic regulation.Subsequently,the contents of soluble sugar and proline remained at a high level,and there was no obvious decreasing trend.Key words :drought stress,Haloxylon ammodendron ,growth characteristic梭梭(Haloxylonammodendron )为藜科梭梭属植物,因其主侧根发达,叶退化为同化枝进行光合作用,具有抗寒、抗热、抗旱、耐盐碱性的特性,适应性极强。
梭梭树:沙漠中的植被之王能活上百年的植物梭梭树是一种藜科梭梭属植物,分布在年降水量为30~200毫米的中亚干旱荒漠区。
在中国主要分布在准噶尔盆地、塔里木盆地东北部、河西走廊、腾格里沙漠、巴丹吉林沙漠、乌兰布和沙漠,是国家三级濒危野生植物。
在沙漠中,我们能够看到的植物较为稀少,特别是一些绿色植被在沙漠中生长是很难的,但是梭梭树就是其中能存活下来的树种。
那么梭梭树能活多少年呢?根据它的生长习性,即使生长上百年也不会枯萎。
梭梭树寿命长的原因在于它的种子。
它的种子是世界上发芽最快的种子,同时也是存活时间较短的种子。
虽然梭梭树的种子只能存活几个小时甚至更短的时间,但是只要给它一点水分,它就很快会发芽生长,而且生长速度很快。
干旱中的生存智慧梭梭树枝干韧皮部极度退化,木质部非常发达、坚硬,表面呈灰白色,能够反射阳光照射,减轻水分蒸腾和高温对树体的灼伤。
它的叶子已经退化为鳞片,依靠新生绿色枝条(同化枝)进行光合作用。
梭梭同化枝的保水能力很突出,非常不容易蒸发失水。
同其他旱生植物相比,梭梭的同化枝细胞具有很强的渗透调节能力。
为了避开夏季的酷热和干旱,梭梭树还进化出夏眠的神奇特性,春季开花,子房夏季休眠,直到秋季气候凉爽再发育成熟果实。
对于多数植物而言,大气蒸腾消耗掉植物的水分,使植物的叶片产生负压水势。
叶片负压水势通过植物内部木质部导管向下传导,一直传导到植物的根部,把土壤水吸入根部;然后靠负压水势把水分提升到植物上部,汇编|朝暮 随着蚂蚁森林活动的开展,梭梭树这个名词被越来越多的人所熟知。
很多人每天早起偷能量,就是为了在干旱地区种下一棵梭梭树。
梭梭树是一种生命力很强的树种,被誉为“沙漠植被之王”,它在正常养护中能活上百年,是沙漠中生长时间最长的绿色植物。
作为一种超旱生小乔木,梭梭树在长期适应干旱环境的过程中形成了独特的形态结构,具备了特殊的生存策略。
Vision视界-自然传奇进入叶片。
梭梭树的叶片退化后,水分蒸腾就非常有限,梭梭同化枝细胞里面的液泡可以存储大量的盐分物质,将盐分隔离起来,且只能进入,不能渗出,从而减轻盐离子的伤害;更为重要的是,会形成很高的负渗透势,使得梭梭同化枝有很高的负压,能够把水从含盐的干旱土壤当中吸上来。
分析梭梭在额济纳旗的栽培技术梭梭(Scientific name: Haloxylon ammodendron),属于蓼科植物,是额济纳旗的重要栽培作物之一。
梭梭生长在干旱而寒冷的气候条件下,对于沙漠生态系统的恢复、防风固沙和人类生计起着重要作用。
本文将分析梭梭在额济纳旗的栽培技术。
一、生态适应性梭梭适应干旱和高温的生长环境,对于沙漠地区具有较强的抗逆性。
在额济纳旗的干旱沙漠地区,梭梭能够充分利用地下水源和土壤中的盐分进行生长。
根据相关研究,在生长季节温度高于20℃且降雨量超过100毫米时,梭梭能够形成繁茂的根系和叶片,生长迅速。
二、土壤要求梭梭适应贫瘠的沙质土壤,对于土壤的要求并不严苛。
额济纳旗的土壤大多为含沙较多的沙质土壤,透水性好,适宜梭梭的生长。
梭梭耐盐碱性也较强,对土壤的盐分含量有一定的适应能力。
三、播种与繁殖梭梭的主要繁殖方式是通过种子繁殖。
根据研究,梭梭的种子一般为35-45℃水浸处理48小时后播种,可以提高发芽率。
梭梭种子的发芽率较高,一般在80%以上。
播种时应注意种子的密度,过密的种子会影响植株的生长。
播种前可以在土壤中增加适量的有机肥料,提高土壤肥力,促进种子的发芽和幼苗的生长。
四、灌溉与保湿梭梭喜欢湿度适中的环境,但要避免过度浇水。
额济纳旗的干旱气候要求适当的灌溉,但夏季的降水相对较多,因此需视情况而定。
一般来说,每次灌溉应以保持土壤湿润为目标,避免水分过多导致土壤积水。
同时,适当覆盖土壤可以减少蒸发,提高土壤的保湿性能。
五、施肥与养护梭梭在播种后的最初两年需适当加强施肥,可以采用有机或无机肥料。
额济纳旗地区应根据土壤肥力状况和植株的生长情况进行施肥,避免过量施肥导致肥料积累和土壤负荷增加。
此外,梭梭生长期间需要定期除草和病虫害防治,确保植株的健康生长。
六、修剪与管理额济纳旗的梭梭栽培中也需进行适当的修剪和管理。
修剪可以促使梭梭的侧枝分枝并增加叶片数量,提高光合作用效率。
修剪应在春秋两个季节进行,同时结合栽培地区的气候特点进行调整,尽量避免梭梭遭受低温和高温的伤害。
荒漠植物适应干旱的形态结构与生理机制荒漠是一个极为严峻的环境,其地表覆盖很少,热辐射强烈,气温变化大,降水极少。
因此,荒漠植物必须具备在这样恶劣条件下适应和生存的能力。
荒漠植物的形态结构和生理机制是其适应干旱的关键。
形态结构荒漠植物的形态结构一般表现在中小型的乔灌木上,如前缘红柳、胡杨、白刺梾木等。
这些植物的形态结构多样,例如,棘刺植物表面密布着锥状尖刺,防止动物破坏,同时也能有效地减少水分蒸发。
还有些植物,如棱柱科植物,其干茎表面不似其他植物那样平滑,而是像建筑物的尖刺状,这种形态有着类似隔热层的作用,有助于防止水分蒸发。
此外,还有些植物的根系很深,如固沙草,其根可伸至20米深处,吸取地下水分,确保生存。
生理机制荒漠植物的生理机制主要包括水分吸收和调节、光合作用等。
水分吸收和调节荒漠植物往往需要依靠尽可能少的水分生存,并且在不同温度、光照等条件下适时适量吸收水分。
它们可以通过降低叶片光反射率,增加吸水表面积,提高根系的吸水效率,增加带刺的表面等方式减少水分蒸发。
在长时间干旱情况下,荒漠植物会进入休眠状态,停止生长和消耗,等待雨水供应。
光合作用荒漠植物光合作用强度较高,主要是因为它们可以通过调节光合酶、调整光合色素和提高CO2激酶含量来适应干旱环境。
此外,植物的叶子系统还具有稳定光合作用的初级光反应链以及抗氧化物质等的自我保护机制。
结语荒漠植物的生态适应和繁衍能力十分强大,其形态结构和生理机制是其适应干旱环境、保持生物多样性的核心保障。
研究荒漠植物适应干旱的形态结构和生理机制,为我们理解植物在极端环境下的生存策略和生物多样性的维护提供了重要的启示。
阿克塞盆地防护林梭梭枝叶功能性状及其适应性研究阿克塞盆地防护林梭梭枝叶功能性状及其适应性研究引言:阿克塞盆地位于中国西北地区,干旱和沙漠化是该地区面临的主要环境问题之一。
为了防治沙漠化,植树造林成为了一种常见的生态治理手段。
在阿克塞盆地,梭梭被广泛种植作为防护林。
梭梭是该地区的特色树种之一,其枝叶具有独特的功能性状,使其适应盆地的恶劣环境。
本文旨在研究阿克塞盆地防护林梭梭枝叶的功能性状及其适应性。
一、梭梭枝叶的功能性状1. 保护土壤:梭梭树的枝叶生长茂密,形成了一片绿色的“遮阳伞”。
这种枝叶的布局可以非常有效地阻止沙尘的飞扬,减少沙尘对土壤的侵蚀,并减缓水分的蒸发速度,帮助保持土壤湿度。
2. 固定沙丘:梭梭树的根系发达,能够深入土壤,并形成坚固的根团。
梭梭根部分泌黏液,有利于固定沙丘,防止风吹沙丘迁移。
此外,梭梭树的树茎坚韧,能够抵抗强风的吹袭,保护沙丘稳定。
3. 改善生境:梭梭树的枝叶会脱落并分解,形成肥沃的树叶腐殖质,为盆地生态系统提供养分。
这些腐殖质能够改善土壤质地,增加土壤肥力,进而促进较多植物的生长。
二、梭梭枝叶的适应性1. 抗旱特性:梭梭树是沙漠地区的旱生植物,具有较强的适应干旱的能力。
梭梭树的枝叶表面有一层厚厚的角质层,减少水分的蒸发,能够在干旱环境中存活。
此外,梭梭树的枝叶表面还有密集的细毛,能够吸收湿气,提高水分利用效率。
2. 抗盐碱特性:阿克塞盆地地下水埋深浅,含盐碱度高,盐碱胁迫是该地区生态系统恢复的主要障碍之一。
梭梭树的根系能够迅速适应高含盐碱度的土壤,根部分泌的黏液能够减少盐分对根系的伤害。
同时,梭梭树的枝叶也具有排盐能力,能够减少盐分在植株体内的积累。
3. 抵御极端气候:阿克塞盆地夏季高温,冬季寒冷,昼夜温差大,极端气候给植物生长带来了艰难。
梭梭树的枝叶具有耐寒性和耐晒性。
梭梭的茎、枝成为防晒屏障,减少了极端高温对植物体的损伤。
同时,梭梭树的枝叶表面还有一层覆盖物,具有保温作用,能够减少低温对植物的伤害。
内蒙古沙漠防护林沙拐枣和梭梭的耗水特征摘要:本文通过对内蒙古沙漠防护林沙拐枣和梭梭水分生理指标的测定,运用性和定量分析方法对五年生梭俊和沙拐枣的抗旱性进行综合对比分析。
结果表明,沙拐枣具有的吸水,贮水,保水能力和较强的水分别利用能力,抗旱性高于梭梭。
关键词:沙拐枣;梭梭;耗水特征;抗旱性引言:植物的抗旱性综合概念,可以从植物的形态结构;生理以及生态等多个方面反映出来。
在内蒙古地区等沙漠地区,水是植物生长的主要限制因子,故其植物的抗旱能力主要通过减少水分的流失以及损失;增加吸水;保水能力和提高水分利用率以及维持植物本身体内的水分平衡;本文通过适应于内蒙古地区的沙拐枣和梭梭水分生理指标的测定,综合分析梭梭和沙拐枣的抗旱性和耗水特征。
1.林沙拐枣和梭梭特征梭梭树是内蒙古阿拉善地区种植特别广泛的一种植物。
梭梭生长区大都为中温带气候,种植区年平均降雨量大多不超过150mm,≥10C积温处于2500~3000C范围内,年平均温度在2~11C之间,1月平均温度在-18~8C之间,7月平均气温在22~26C之间,极端最高温度为42C,极端最低温度为-42C。
阿拉善盟地处亚洲大陆腹地,属于中温带大陆性气候,非常适宜于梭梭的种植。
梭梭是阿拉善地区固沙防风以及对沙漠戈壁恶劣生态环境进行改善的优良树种,特别适宜进行人工造林。
人工栽培的梭梭通常生长速度比较快,具有较好的固沙防风效果,在荒漠地区不用进行灌溉,便可以稳定生长并形成梭梭林。
沙拐枣分布于我国甘肃,新疆,内蒙等省区,沙拐树为防风固沙植物。
花、果及老枝均有一定观赏价值,花期5-6个月。
极其抗干旱;高温和严寒。
萌押性极强,被流沙埋压后,仍能由茎部发生不定根、不定芽。
多生于沙漠;干旱地区。
沙拐枣叶片退化为膜质叶片完全退化后能有效的减小蒸腾作用,而且有发达的水平和垂直根系,以充分利用地下水和表湿沙层水分。
沙拐枣繁殖方式独特,其水平根系在适宜条件下很容易产生不定根形成新的植株。
古尔班通古特沙漠建群种白梭梭根系抗旱适应特性研究白梭梭是西北干旱区荒漠优势物种,我国第二大沙漠―古尔班通古特沙漠建群种。
具有防风固沙、耐旱、耐盐碱等特点,是固沙造林的优良树种,对维持荒漠生态系统稳定性起至关重要的作用。
白梭梭生长于高30 m-50 m远离地下水的流动沙丘或半固定沙丘中上部。
因此,它是一个高度依赖降水生存的植物。
但古漠中降水是无法预知的不连续降水且年降水量小于200 mm,那么白梭梭是怎样利用极有限的水分,形成怎样的抗旱适应机理极有必要深入研究,具有重要科学意义和广阔应用前景。
本文以高大沙丘中上部生境中的白梭梭林为研究对象,通过在干旱时期连续取样观测,研究其根系在形态及生理活性上的适应性变化,及其与土壤水分含量波动状况关系等方面综合分析古尔班通古特沙漠建群种白梭梭根系抗旱适应的原因。
结果如下:1)随着土壤水分状况下降,根系总生物量也随之降低。
其中粗根(直径>2 mm)变化较小,细根(直径≤2 mm)变化剧烈,细根总生物量呈现先增加后减小的趋势。
表明随着干旱程度增加,白梭梭通过减少植株整体消耗,保持粗根稳定性和细根调节性来适应干旱。
2)细根表现出非常活跃的应激性,在生物量,根重密度和根长密度上与土壤水分高度相关。
同时表现出,越靠近植物基茎细根生物量越大,在垂直方向上细根生物量聚集土层由25 cm向深层100 cm土层迁移,随土壤水分亏缺程度向土壤水分更富集区域分布特征。
3)细根通过比根长,比表面积采取有效的形态调节,使白梭梭在水平和垂直方向上获得更大的资源捕获能力。
随着干旱的加剧,靠近基茎的土层内细根由于树干集流作用在长期进化过程中形成了较稳定状态。
远离基茎的样区细根在没有树冠的遮阴下受环境变化影响剧烈则率先开始向深层发展,始终拥有较高的吸收效率。
4)细根通过根重密度和根长密度,在空间上织了一张高效的吸收网络。
6月份,细根根重密度和根长密度在水平距离上离植株基茎越近越大。
干旱胁迫对治沙植物形态结构和生理特征的影响陈德朝;段雪梅;颜金燕;邹玉和;鄢武先;邓东周;贺丽;吴世磊;余凌帆;杨靖宇;张利【摘要】在防沙治沙的过程中,生物治沙占据着主导地位,治沙植物长期处于干旱、日照强、沙埋、风沙大、温差大等恶劣环境下,会逐渐在结构上及生理上形成适应旱生的特征,本文总结概述治沙植物形态结构和生理特征,为筛选治沙植物提供参考依据.【期刊名称】《四川林业科技》【年(卷),期】2018(039)006【总页数】5页(P81-85)【关键词】荒漠化治理;植物治沙;形态结构;生理特征;植物筛选【作者】陈德朝;段雪梅;颜金燕;邹玉和;鄢武先;邓东周;贺丽;吴世磊;余凌帆;杨靖宇;张利【作者单位】四川省林业科学研究院,四川成都610081;四川省林业科学研究院,四川成都610081;阿坝职业学院,四川阿坝623000;四川省林业科学研究院,四川成都610081;四川省林业科学研究院,四川成都610081;四川省林业科学研究院,四川成都610081;四川省林业科学研究院,四川成都610081;四川省林业科学研究院,四川成都610081;四川省林业科学研究院,四川成都610081;四川省林业科学研究院,四川成都610081;阿坝州林业科学技术研究所,四川阿坝623000【正文语种】中文【中图分类】S727.23土地荒漠化是当前全球广泛关注的重大环境问题之一,中国是世界上受沙漠化威胁最为严重的国家之一[1~2]。
根据国家林业局第四次全国荒漠化监测结果显示:全国荒漠化土地总面积262.37万km2,占国土总面积的27.33%,全国沙化土地面积为173.11万km2,占国土总面积的18.03%[3]。
我国每年因荒漠化问题造成的生态和经济损失超过650亿元,将近4亿人直接或间接受到荒漠化问题的困扰,严重制约我国生态安全和可持续的社会经济发展[4]。
目前,国内外在防沙治沙中主要采取生物措施与工程措施相结合的治理理念[5]。
沙漠植物梭梭的形态结构和生理特性与抗旱性的关系张毕阳(甘肃农业大学植物学107331002339)摘要:作为沙漠地区特有的灌木,尽管梭梭在干旱、高温、寒冷和风蚀等劣环境中顽强生存,对外界环境压力表现出极强的适应能力,但国内外对它的抗逆机理和育种工作的研究相对较少,而且主要集中在形态结构和生理水平上。
关键词:梭梭;抗旱性;生理特性;形态结构引言梭梭属植物是沙漠地区特有的超旱生、耐盐、耐风蚀植物,素有“沙漠卫士”之称,是一种优良的防风固沙植物,全球共有11种,主要分布在地中海到中亚的广大沙漠地区。
其木质坚硬,火力强,是优良的薪炭材,有“荒漠活煤”之誉;其当年生枝条富含营养,是优良的牲畜饲料;还是“沙漠人参”——苁蓉的寄主。
中国有梭梭和白梭梭2种。
梭梭在我国主要分布在内蒙古、新疆、青海、甘肃和宁夏等省区,白梭梭仅分布于新疆北部。
然而,由于人为因素和环境恶化,梭梭属植物资源受到严重破坏,已被列为国家二级保护植物。
作为沙漠地区特有的灌木,尽管梭梭在干旱、高温、寒冷和风蚀等劣环境中顽强生存,对外界环境压力表现出极强的适应能力,但国内外对它的抗逆机理和育种工作的研究相对较少,而且主要集中在形态结构和生理水平上。
1梭梭生物学特性梭梭Haloxylon ammodendron bge属藜科梭梭属,落叶灌木,耐寒暑、耐盐碱、抗风沙。
小乔木,有时呈灌木状,高1~4m,树皮灰黄色,杆形扭曲;枝对生,有关节。
梭梭寿命可达50年。
5~6年高生长最为迅速,株高达3m以上,并开始结实,10年生进入中龄期,株高4~5m,开始大量结实;20年后生长逐步停滞,开始进入衰老期;35~40年枯顶逐渐死亡。
梭梭根系发达,主根可深入地下10m,多侧根,为了能充分吸收水分,梭梭的侧根还长成上、下两层,为了有效地防止蒸发,梭梭的叶已退化成包有胶质的细长圆棍,靠绿色的嫩枝营光合作用。
4月上、中旬萌发,5月下旬至6月上旬开花,其子房在干旱的夏季暂不发育,处于假休眠状态,直至9月下旬至10月上旬果实才成熟,秋季10月中下旬同化枝部分脱落,是旱生超旱生植物。
梭梭具有冬眠和夏眠的特性,喜光性很强,不耐蔽荫抗旱力极强。
在气温高达43℃而地表温度高达60~70℃甚至80℃的情况下,仍能正常生长。
抗盐性很强,幼树在固定半固定、土壤含盐量0.2%~0.3%的沙丘上生长良好,而在含盐量0.13%以下者反而生长不良。
2梭梭的抗逆基础理论目前,在梭梭抗逆生理生化方面的研究还薄弱,对根部的研究更显不足。
它的根、茎和枝表现出很强的抗逆特征;开花、结果和种子的发芽等也都显示出它适应干旱环境的能力,这些都急需在生理生化、细胞及解剖构造等基础理论方面加大研究。
(一)梭梭的抗逆分子机制梭梭的同化枝具有完善的保水机制,是积累了脯氨酸、甜菜碱、无机离子等小分子物质而降低渗透势增强吸水能力,还是它的形态及内部结构特征引起的呢?植物遭受干旱胁迫的初期阶段,根部的响应对植物的生存是至关重要的,可是,对于根部感知较低土壤水势的机理,根部适应性反应的调控等知之甚少。
梭梭根部是如何感知根部和干旱土壤之间的胁迫信号,进而促进根部的延长来寻着水源呢?这些都需从分子水平来解决。
然而,植物的抗逆性是数量性状,由多基因控制。
从梭梭等沙漠植物的抗逆特征来看,它们的抗逆性是形态、组织结构、生理机制多方面的综合体现,不管哪方面的特征都应该有其相应的基因调控网络。
因此,在开展植物的抗逆分子生物学研究时,特别是对于分子研究背景相对较少的林木,如果从一着手开始,通过差显技术或基因芯片技术获得了许多抗逆相关的基因片断后,仅从其中盲目地选定几个在模式植物中(如拟南芥等)已确定具有抗逆功能的同源基因设计引物,通过RACE或cDNA文库获得该基因的全长,则难以取得满意的研究效果。
因此,开展梭梭抗逆分子机理研究时,首先应该通过功能基因组学或蛋白质组学等手段对其整体或某一方面的特征进行研究,探索其在逆境条件下基因的调控网络,寻找调控某一抗逆特征的关键基因,从而达到挖掘利用抗逆资源物种,寻找其优良性状的基因,为农林作物的遗传改良打下基础。
3形态结构与梭梭抗旱性的关系沙漠地区的植物为了生存,根、茎、叶和花等形态结构发生了相应的变化以适应长期、复杂的恶劣环境。
3.1根结构对沙漠环境的适应梭梭拥有发达的根系统,主根深达3—9 m;侧根水平分布达5~10 m。
因此,其能够在很大范围内吸收水分。
在与外界环境的适应过程中,梭梭根的周皮变得发达,夏季可以防止根部被高温灼伤,冬季又可防止根部被冻伤,并且周皮的木栓层具有很好的隔水性,可以防止根部向沙层反渗透失水。
此外,成熟的根中除了正常的维管柱外,其周围还形成了发达的异常次生维管组织,呈螺旋状排列结构,被认为是对极度干旱和极端温度的生态适应。
3.2叶结构对沙漠环境的适应根据30种沙漠植物叶片结构的特征,将它们分为正常型、全栅型、环栅型、不规则型、退化型和禾草型,其中,退化型是极端的适应形式,环栅型是高级的适应形式。
梭梭属植物的叶片属于退化型,成鳞片状,通过光合同化枝迸行光合作用。
同化枝是植物在沙漠干旱条件下进化的顶极形态。
梭梭同化枝表面皱褶,有2种气孔器:一种相对较小,沿棱呈突起分布;另一种较大,深陷于低凹处,形成较大的孔下室,可以造成较湿的小环境,从而抑制叶肉蒸腾水分;同时,可以减少较强光线对叶内部结构的辐射伤害。
石蜡切片表明,梭梭的同化枝具有一层表皮细胞,一层皮下细胞以及呈柱形、排列整齐的栅栏细胞。
栅栏细胞下为一层大而方、整齐排列的被称之为胶质细胞的细胞层。
电子显微镜观察进一步显示,胶质细胞充满着泡状叶绿体,称为第2层光合细胞。
大量研究指出,植物在多种逆境因子胁迫下,普遍存在叶绿体的囊泡化现象,这是植物在细胞结构水平产生的适应性变化。
梭梭的2层光合细胞在正常生长条件下,均表现出基粒片层减少,特别是类维管束鞘细胞更为典型。
这可能为梭梭适应干旱环境奠定了结构基础。
即使梭梭同化枝离体失水后,其结构也没有明显变化,第2层光合细胞仅表现出液泡缩小或丧失,使其遭遇水分胁迫时仍能够维持较高的光合速率。
显微结构表明,梭梭薄壁贮水细胞和中央维管束占梭梭同化枝截面大部分。
同时,一些小型维管束散生于贮水组织和近维管束鞘处,有利于提高水分、无机盐和有机物运输效率的功能。
Dong等埔1(2000)通过细胞组织学解剖方法研究发现,梭梭贮水薄壁组织发达,另外,栅栏组织细胞具泌盐功能,并有发育较好的盐结晶存在于细胞之间。
结晶细胞的存在,有利于提高植物的保水性,维持了细胞间较低的水势,使体液水势低于土壤水势,有利于梭梭从土壤中吸收水分和保持枝条中的水分。
这些研究结果显示出梭梭的同化枝具有较强的抗逆特征。
3.3花的结构对沙漠环境的适应梭梭为自花授粉植物,随着授粉、受精和胚囊的发育,由2层萼片包被的子房,其中一层萼片消失,仅存一层萼片包被子房的发育过程。
花瓣干枯后宿存于柱头的周围上部埔J,这是旱生植物的一种特征,也就是说,梭梭是一种旱生闭花授粉植物。
封闭式的白花受粉,以及花粉管在由萼片包被的封闭环境中萌发,表明梭梭花粉萌发及受精过程对干旱环境的适应。
在萼片包被的封闭空间内,可维持高湿的生殖生长环境,使梭梭生殖生长顺利完成。
4生理生化特征与梭梭抗旱性的关系4.1光合特征植物的光合作用以叶绿体为基础。
通常,植物叶绿素a:b的值约为3:1;a+b的含量为1.38mg/g。
由于长期忍受干旱和盐胁迫,树木的叶绿素含量相对较低,特别是小乔木和灌木,最明显的特征是a:b比例失调。
zhao等[叫(1997)的研究结果显示,梭梭a:b值仅为1.2:1,a+b的含量仅为0.42 mg/g,这可能是在沙漠环境中长期进化适应的结果。
梭梭的同化枝是一种高光效器官,如前所述,发达的栅栏组织及较多的气孔数目,使其光合作用效率较高,而光合效率的提高是植物抵抗干旱的一种重要因素;第2层光合细胞的存在,也使其在干旱发生时能够维持较高的光合速率。
实验证明,梭梭为C4植物,而且其光合途径不随生长季节和土壤水分条件的变化而变化,与C3植物相比,C4植物的光补偿点和CO2补偿点都比较低,而光饱和点和CO2饱和点都较高。
这使得梭梭等具有C4植物特征的沙漠植物能够在高温、干旱等恶劣的环境中保持较高的光合利用效率,提高抗逆境胁迫的能力。
4.2耗水量耗水量是植物蒸腾和土壤蒸发的总和。
大多数植物通过降低蒸腾速率,减少水分的丧失,提高它们在干旱环境下的抗旱性。
梭梭遇到干旱时,蒸腾速率明显降低,水分利用效率明显提高,而且,梭梭的蒸腾速率明显低于其他乔木树种,也低于同属的白梭梭。
在土壤水势发生变化时,在相当一段水势下降的幅度中,梭梭的蒸腾速率基本保持平稳;当水势下降到一25.32 Bar时,蒸腾速率急剧下降,并维持在一个低水平上;然后,随着水势的进一步下降,渐次降低。
这说明在遭遇严重干旱胁迫时,梭梭可能启动耐旱系统或改变耐旱途径。
4.3水分状态植物组织中的水分包括束缚水和自由水。
环境越干旱,束缚水自由水的比值越高,植物保水和抵抗干旱的能力越强。
同等条件下,梭梭的束缚杉自由水的比值比油松和侧柏分别高20%和48%,这说明梭梭有很强的束缚水分和保持水分的能力。
Gao等(2002)的研究也表明,梭梭同化枝的含水量在沙漠植物中是最高的。
因此,梭梭能在长期的干旱中维持较长的生命。
4.4渗透物质渗透调节是植物适应干旱、高盐等逆境的主要生理机制之一。
其关键是细胞内溶质的主动积累,包括小分子有机溶质,如可溶性糖、脯氨酸以及甜菜碱等和无机溶质,如Na+,K+,cI一以及NO,等,然后引起细胞渗透势的下降,提高细胞的吸水能力或阻止水分外渗。
可溶性糖和淀粉的含量以及彼此的相互转化与环境密切相关。
在干旱逆境中,梭梭可溶性糖/淀粉的比值明显提高,脯氨酸含量仅略微增高。
但Jiang(2001)的研究结果表明,在渗透胁迫下,梭梭幼苗可溶性糖和脯氨酸的含量分别比对照提高了5倍和10倍,同时,脯氨酸比可溶性糖变化得更迅速、更有效。
这表明2种物质在渗透胁迫下可能起到协同作用。
然而,Song等(2006)在田间和温室条件下对刺毛碱蓬、梭梭和白梭梭进行的盐胁迫研究表明,尽管严重胁迫时脯氨酸的含量明显增加,可对3种植物渗透势的贡献都不到0.2%,这也说明脯氨酸可能是植物遭遇胁迫时的指示性物质或有其他保护作用。
通过对可溶性糖、脯氨酸、Na+,K+,cI一以及NO,在上述3种植物中对渗透势贡献的比较表明,Na+和NO,一对刺毛碱蓬和梭梭渗透势的贡献最大,而可溶性糖对白梭梭的贡献最大。
原因可能是前2种是既耐盐又抗旱的植物,与合成有机溶质相比,离子的吸收和积累需要更少的能量,因此,积累离子,特别是Na+,是它们适应高盐、干旱环境的一种适应性特征。
甜菜碱也是重要的渗透调节物质,最早是在藜科植物中发现的。