生物化学第三版习题答案第八章
自养生物
分解代谢
糖代谢包括异养生物
自养生物
合成代谢
异养生物
能量转换〔能源〕
糖代谢的生物学功能
物质转换〔碳源〕
可转化成多种中间产物，这些中间产物可进一步转化成氨基酸、脂肪酸、核苷酸。
糖的磷酸衍生物能够构成多种重要的生物活性物质：NAD、FAD、DNA、RNA、ATP。
分解代谢：酵解〔共同途径〕、三羧酸循环〔最后氧化途径〕、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径等。
合成代谢：糖异生、糖原合成、结构多糖合成以及光合作用。
分解代谢和合成代谢，受神经、激素、别构物调剂操纵。
第一节糖酵解glycolysis
一、酵解与发酵
1、酵解glycolysis 〔在细胞质中进行〕
酵解酶系统将Glc降解成丙酮酸，并生成ATP的过程。它是动物、植物、微生物细胞中Glc分解产生能量的共同代谢途径。
在好氧有机体中，丙酮酸进入线粒体，经三羧酸循环被完全氧化成CO2和H2O，产生的NADH经呼吸链氧化而产生ATP 和水，因此酵解是三羧酸循环和氧化磷酸化的前奏。
假设供氧不足，NADH把丙酮酸还原成乳酸〔乳酸发酵〕。
2、发酵fermentation
厌氧有机体〔酵母和其它微生物〕把酵解产生的NADH上的氢，传递给丙酮酸，生成乳酸，那么称乳酸发酵。
假设NAPH中的氢传递给丙酮酸脱羧生成的乙醛，生成乙醇，此过程是酒精发酵。
、视网膜。
二、糖酵解过程〔EMP〕
Embden-Meyerhof Pathway ，1940
在细胞质中进行
1、反应步骤
P79 图13-1 酵解途径，三个不可逆步骤是调剂位点。
（1）、葡萄糖磷酸化形成G-6-P
反应式
此反应差不多不可逆，调剂位点。△G0= - 4.0Kcal/mol使Glc活化，并以G-6-P形式将Glc限制在细胞内。
催化此反应的激酶有，已糖激酶和葡萄糖激酶。
激酶：催化ATP分子的磷酸基〔r-磷酰基〕转移到底物上的酶称激酶，一样需要Mg2+或Mn2+作为辅因子，底物诱导的裂缝关闭现象看起来是激酶的共同特点。
P 80 图13-2己糖激酶与底物结合时的构象变化
已糖激酶：专一性不强，可催化Glc、Fru、Man〔甘露糖〕磷酸化。己糖激酶是酵解途径中第一个调剂酶，被产物G-6-P 强烈地别构抑制。
葡萄糖激酶：对Glc有专一活性，存在于肝脏中，不被G-6-P抑制。Glc激酶是一个诱导酶，由胰岛素促使合成，肌肉细胞中已糖激酶对Glc的Km为0.1mmol/L，而肝中Glc激酶对Glc的Km为10mmol/L，因此，平常细胞内Glc浓度为5mmol/L时，已糖激酶催化的酶促反应差不多达最大速度，而肝中Glc激酶并不活跃。进食后，肝中Glc浓度增高，现在Glc激酶将Glc转化成G-6-P，进一步转化成糖元，贮存于肝细胞中。
（2）、G-6-P异构化为F-6-P
反应式：
由于此反应的标准自由能变化专门小，反应可逆，反应方向由底物与产物的含量水平操纵。
此反应由磷酸Glc异构酶催化，将葡萄糖的羰基C由C1移至C2，为C1位磷酸化作预备，同时保证C2上有羰基存在，这对分子的β断裂，形成三碳物是必需的。
（3）、F-6-P磷酸化，生成F-1.6-P
反应式：
此反应在体内不可逆，调剂位点，由磷酸果糖激酶催化。
磷酸果糖激酶既是酵解途径的限速酶，又是酵解途径的第二个调剂酶
（4）、F-1.6-P裂解成3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮〔DHAP〕
反应式：
该反应在热力学上不利，然而，由于具有专门大的△G0负值的F-1.6-2P的形成及后续甘油醛-3-磷酸氧化的放能性质，促使反应正向进行。同时在生理环境中，3-磷酸甘油醛不断转化成丙酮酸，驱动反应向右进行。
该反应由醛缩酶催化，反应机理
P 83
（5）、磷酸二羟丙酮〔DHAP〕异构化成3-磷酸甘油醛
反应式：〔注意碳原子编号的变化〕
由磷酸丙糖异构酶催化。
已糖转化成3-磷酸甘油醛后，C原子编号变化：F-1.6-P的C1-P、C6-P都变成了3-磷酸甘油醛的C3-P
图解：
（6）、3-磷酸甘油醛氧化成1.3—二磷酸甘油酸
反应式：
由磷酸甘油醛脱氢酶催化。
此反应既是氧化反应，又是磷酸化反应，氧化反应的能量驱动磷酸化反应的进行。
反应机理：
P84 图13-4 3-磷酸甘油醛脱氢酶的催化机理
碘乙酸可与酶的-SH结合，抑制此酶活性，砷酸能与磷酸底物竞争，使氧化作用与磷酸化作用解偶连〔生成3-磷酸甘油酸〕
（7）、1．3—二磷酸甘油酸转化成3—磷酸甘油酸和ATP
反应式：
由磷酸甘油酸激酶催化。
这是酵解过程中的第一次底物水平磷酸化反应，也是酵解过程中第一次产生ATP的反应。
一分子Glc产生二分子三碳糖，共产生2ATP。如此可抵消Glc在两次磷酸化时消耗的2ATP。
（8）、3—磷酸甘油酸转化成2—磷酸甘油酸
反应式：
磷酸甘油酸变位酶催化，磷酰基从C3移至C2。
（9）、2—磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸
反应式：
烯醇化酶
2—磷酸甘油酸中磷脂键是一个低能键〔△G= -17.6Kj /mol〕而磷酸烯醇式丙酮酸中的磷酰烯醇键是高能键〔△G= -62.1Kj /mol〕，因此，这一步反应显著提高了磷酰基的转移势能。
（10）、磷酸烯醇式丙酮酸生成ATP和丙酮酸。
反应式：
不可逆，调剂位点。
由丙酮酸激酶催化，丙酮酸激酶是酵解途径的第三个调剂酶，
这是酵解途径中的第二次底物水平磷酸化反应，磷酸烯醇式丙酮酸将磷酰基转移给ADP，生成ATP和丙酮酸
EMP总反应式：
1葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+ →2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H++2H2O
2、糖酵解的能量变化
P87 图13-5 糖酵解途径中ATP的生成
无氧情形下：净产生2ATP〔2分子NADH将2分子丙酮酸还原成乳酸〕。
有氧条件下：NADH可通过呼吸链间接地被氧化，生成更多的ATP。
1分子NADH→3ATP
1分子FAD →2ATP
因此，净产生8ATP〔酵解2ATP，2分子NADH进入呼吸氧化，共生成6ATP〕。
但在肌肉系统组织和神经系统组织：一个Glc酵解，净产生6ATP〔２+２*２〕。
★甘油磷酸穿梭：
2分子NADH进入线粒体，经甘油磷酸穿梭系统，胞质中磷酸二羟丙酮被还原成3—磷酸甘油，进入线粒体重新氧化成磷酸二羟丙酮，但在线粒体中的3—磷酸甘油脱氢酶的辅基是FAD，因此只产生4分子ATP。
①：胞液中磷酸甘油脱氢酶。
②：线粒体磷酸甘油脱氢酶。
«罗纪盛»P 259 P 260。
★苹果酸穿梭机制：
胞液中的NADH可经苹果酸脱氢酶催化，使草酰乙酸还原成苹果酸，再通过苹果酸—2—酮戊二酸载休转运，进入线粒体内，由线粒体内的苹果酸脱氢酶催化，生成NADH和草酰乙酸。
而草酰乙酸经天冬氨酸转氨酶作用，消耗Glu而形成Asp。Asp经线粒体上的载体转运回胞液。在胞液中，Asp经胞液中的Asp转氨酶作用，再产生草酰乙酸。
经苹果酸穿梭，胞液中NADH进入呼吸链氧化，产生3个ATP。
图
苹果酸脱氢酶〔胞液〕
α—酮戊二酸转位酶
苹果酸脱氢酶〔线粒体基质〕
谷—草转氨酶
Glu—Asp转位酶
谷—草转氨酶
草酰乙酸：
苹果酸：
α—酮戊二酸：
3、糖酵解中酶的反应类型
P88 表13-1 糖酵解反应
氧化还原酶〔1种〕：3—磷酸甘油醛脱氢酶
转移酶〔4种〕：己糖激酶、磷酸果糖激酶、磷酸甘油酸激酶、丙酮酸激酶
裂合酶〔1种〕：醛缩酶
异构酶〔4种〕：磷酸Glc异构酶、磷酸丙糖异构酶、磷酸甘油酸变位酶、烯醇化酶
三、糖酵解的调剂
参阅P120 糖酵解的调剂
糖酵解过程有三步不可逆反应，分别由三个调剂酶〔别构酶〕催化，调剂要紧就发生在三个部位。
1、已糖激酶调剂
别构抑制剂〔负效应调剂物〕：G—6—P和ATP
别构激活剂〔正效应调剂物〕：ADP
2、磷酸果糖激酶调剂〔关键限速步骤〕
抑制剂：ATP、柠檬酸、脂肪酸和H+
激活剂：AMP、F—2.6—2P
ATP：细胞内含有丰富的ATP时，此酶几乎无活性。
柠檬酸：高含量的柠檬酸是碳骨架过剩的信号。
H+：可防止肌肉中形成过量乳酸而使血液酸中毒。
3、丙酮酸激酶调剂
抑制剂：乙酰CoA、长链脂肪酸、Ala、ATP
激活剂：F-1.6-P、
四、丙酮酸的去路
1、进入三羧酸循环
2、乳酸的生成
在厌氧酵解时〔乳酸菌、剧烈运动的肌肉〕，丙酮酸同意了3—磷酸甘油醛脱氢酶生成的NADH上的氢，在乳酸脱氢酶催化下，生成乳酸。
总反应：Glc + 2ADP + 2Pi →2乳酸+ 2ATP + 2H2O
动物体内的乳酸循环Cori 循环：
图
肌肉收缩，糖酵解产生乳酸。乳酸透过细胞膜进入血液，在肝脏中异生为Glc，解除乳酸积存引起的中毒。
Cori循环是一个耗能过程：2分子乳酸生成1分子Glc，消耗6个ATP。
3、乙醇的生成
酵母或其它微生物中，经糖酵解产生的丙酮酸，能够经丙酮酸脱羧酶催化，脱羧生成乙醛，在醇脱氢酶催化下，乙醛被NADH还原成乙醇。
总反应：Glc+2pi+2ADP+2H+→2乙醇+2CO2+2ATP+2H20
在厌氧条件下能产生乙醇的微生物，假如有氧存在时，那么会通过乙醛的氧化生成乙酸，制醋。
4、丙酮酸进行糖异生
五、其它单糖进入糖酵解途径
除葡萄糖外，其它单糖也可进行酵解
P 91 图13-6 各种单糖进入糖酵解的途径
1．糖原降解产物G—1—P
2．D—果糖有两个途径
3．D—半乳糖
4．D—甘露糖
第二节三羧酸循环
葡萄糖的有氧氧化包括四个时期。
①糖酵解产生丙酮酸〔2丙酮酸、2ATP、2NADH〕
②丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA
③三羧酸循环〔CO2、H2O、ATP、NADH〕
④呼吸链氧化磷酸化〔NADH-----ATP〕
三羧酸循环：乙酰CoA经一系列的氧化、脱羧，最终生成CO2、H2O、并开释能量的过程，又称柠檬酸循环、Krebs循环。
原核生物：①~④时期在胞质中
真核生物：①在胞质中，②~④在线粒体中
一、丙酮酸脱羧生成乙酰CoA
1、反应式：
此反应在真核细胞的线粒体基质中进行，这是连接糖酵解与TCA的中心环节。
2、丙酮酸脱氢酶系
丙酮酸脱氢酶系是一个十分庞大的多酶体系，位于线粒体膜上，电镜下可见。
E.coli丙酮酸脱氢酶复合体：
分子量：4.5×106，直径45nm，比核糖体稍大。
酶辅酶每个复合物亚基数
丙酮酸脱羧酶〔E1〕TPP 24
二氢硫辛酸转乙酰酶〔E2〕硫辛酸24
二氢硫辛酸脱氢酶〔E3〕FAD、NAD+12
此外，还需要CoA、Mg2+作为辅因子
这些肽链以非共价键结合在一起，在碱性条件下，复合体能够解离成相应的亚单位，在中性时又能够重组为复合体。所有丙酮酸氧化脱羧的中间物均紧密结合在复合体上，活性中间物能够从一个酶活性位置转到另一个酶活性位置，因此，多酶复合体有利于高效催化反应及调剂酶在反应中的活性。
3、反应步骤
P 93 反应过程
〔1〕丙酮酸脱羧形成羟乙基-TPP
〔2〕二氢硫辛酸乙酰转移酶〔E2〕使羟乙基氧化成乙酰基
〔3〕E2将乙酰基转给CoA，生成乙酰-CoA
〔4〕E3氧化E2上的还原型二氢硫辛酸
〔5〕E3还原NAD+生成NADH
4、丙酮酸脱氢酶系的活性调剂
从丙酮酸到乙酰CoA是代谢途径的分支点，此反应体系受到严密的调剂操纵，此酶系受两种机制调剂。
〔1〕可逆磷酸化的共价调剂
丙酮酸脱氢酶激酶〔E A〕〔可被ATP激活〕
丙酮酸脱氢酶磷酸酶〔E B〕
磷酸化的丙酮酸脱氢酶〔无活性〕
去磷酸化的丙酮酸脱氢酶〔有活性〕
〔2〕别构调剂
ATP、CoA、NADH是别构抑制剂
ATP抑制E1
CoA抑制E2
NADH抑制E3
5、能量
1分子丙酮酸生成1分子乙酰CoA，产生1分子NADH〔3ATP〕。
二、三羧酸循环〔TCA〕的过程
TCA循环：每轮循环有2个C原子以乙酰CoA形式进入，有2个C原子完全氧化成CO2放出，分别发生4次氧化脱氢，共开释12ATP。
1、反应步骤
P95 图13-9 概述三羧酸循环
（1）、乙酰CoA+草酰乙酸→柠檬酸
反应式：
柠檬酸合酶，TCA中第一个调剂酶：受ATP、NADH、琥珀酰CoA、和长链脂肪酰CoA的抑制；受乙酰CoA、草酸乙酸激活。
柠檬酸合酶上的两个His残基起重要作用：
一个与草酰乙酸羰基氧原子作用，使其易受攻击；另一个促进乙酰CoA的甲基碳上的质子离开，形成烯醇离子，就可与草酰乙酸缩合成C-C键，生成柠檬酰CoA，后者使酶构象变化，使活性中心增加一个Asp残基，捕捉水分子，以水解硫酯键，然后CoA和柠檬酸相继离开酶。
氟乙酰CoA可与草酰乙酸生成氟柠檬酸，抑制下一步反应的酶，据此，能够合成杀虫剂、灭鼠药。
图
氟乙酸本身无毒，氟柠檬酸是乌头酸酶专一的抑制剂，氟柠檬酸结合到乌头酸酶的活性部位上，并封闭之，使需氧能量代谢受毒害。它存在于某些有毒植物叶子中，是最能致死的简单分子之一。LD50为0.2mg/Kg体重，它比强烈的神经毒物二异丙基氟磷酸的LD50小一个数量级。
（2）、柠檬酸→异柠檬酸
反应式：
这是一个不对称反应，由顺鸟头酸酶催化
P 101 图13—12 顺乌头酸酶与柠檬酸的不对称结合
顺乌头酸酶只能以两种旋光异构方式中的一种与柠檬酸结合，结果，它催化的第一步脱水反应中的氢全来自草酰乙酸部分，第二步的水合反应中的OH也只加在草酰乙酸部分。这种酶与底物以专门方式结合〔只选择两种顺反异构或旋光异构中的一种结合方式〕进行的反应称为不对称反应。结果，TCA第一轮循环开释的CO2全来自草酰乙酸部分，乙酰CoA羰基碳在第二轮循环中开释，甲基碳在第三轮循环中开释50%，以后每循环一轮开释余下的50%。
柠檬酸上的羟基是个叔醇，无法进一步被氧化。因此，柠檬酸需转变成异柠檬酸，将不能被氧化的叔醇，转化成能够被氧化的仲醇。
90%柠檬酸、4%顺乌头酸、6%异柠檬酸组成平稳混合物，但柠檬酸的形成及异柠檬酸的氧化差不多上放能反应，促使反应正向进行。
（3）、异柠檬酸氧化脱羧生成α-酮戊二酸和NADH
反应式：
这是三羧酸循环中第一次氧化脱羧反应，异柠檬酸脱氢酶，TCA中第二个调剂酶：
Mg2+〔Mn2+〕、NAD+和ADP可活化此酶，NADH和ATP可抑制此酶活性。
细胞在高能状态：ATP/ADP、NADH/NAD+比值高时，酶活性被抑制。
线粒体内有二种异柠檬酸脱氢酶，一种以NAD+为电子受体，另一种以NADP+为受体。前者只在线粒体中，后者在线粒体和胞质中都有。
（4）、α-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoA和NADH
反应式：
α-酮戊二酸脱氢酶系，TCA循环中的第三个调剂酶：受NADH、琥珀酰CoA、Ca2+、ATP、GTP抑制
α-酮戊二酸脱氢酶系为多酶复合体，与丙酮酸脱氢酶系相似〔先脱羧，后脱氢〕
（5）、琥珀酰CoA生成琥珀酸和GTP
反应式：
琥珀酰CoA合成酶〔琥珀酸硫激酶〕
这是TCA中唯独的底物水平磷酸化反应，直截了当生成GTP。
在高等植物和细菌中，硫酯键水解开释出的自由能，可直截了当合成ATP。
在哺乳动物中，先合成GTP，然后在核苷二磷酸激酶的作用下，GTP转化成ATP。
（6）、琥珀酸脱氢生成延胡索酸〔反丁烯二酸〕和FADH
反应式：
琥珀酸脱氢酶是TCA循环中唯独嵌入线粒体内膜的酶。
丙二酸是琥珀酸脱氢酶的竞争性抑制剂，可阻断三羧酸循环。
（7）、延胡索酸水化生成L-苹果酸
反应式：
延胡索酸酶具有立体异构特性，OH只加入延胡索酸双键的一侧，因此只形成L-型苹果酸。
（8）、L-苹果酸脱氢生成草酰乙酸和NADH
反应式：
L-苹果酸脱氢酶
平稳有利于逆反应，但生理条件下，反应产物草酰乙酸不断合成柠檬酸，其在细胞中浓度极低，少于10-6mol/L，使反应向右进行。
2、TCA循环小结
（1）、三羧酸循环示意图〔标出C编号的变化〕
P95 图13-9
（2）、总反应式：
丙酮酸+ 4NAD+ + FAD + GDP →4NADH + FADH2 + GTP + 3CO2 + H2O
乙酰CoA + 3NAD+ + FAD + GDP →3NADH + FADH2 + GTP + 2CO2 + H2O
（3）、一次底物水平的磷酸化、二次脱羧反应，三个调剂位点，四次脱氢反应。
3NADH、FADH2进入呼吸链
（4）、三羧酸循环中碳骨架的不对称反应
同位素标记说明，乙酰CoA上的两个C原子在第一轮TCA上并没有被氧化。
被标记的羰基碳在第二轮TCA中脱去。
在第三轮TCA中，两次脱羧，可除去最初甲基碳的50%，以后每循环一次，脱去余下甲基碳的50%
问题：标记Glucose的第二位碳原子，跟踪EMP、TCA途径，C2的去向。
3、一分子Glc完全氧化产生的ATP数量
〔在肝脏中〕
净产生：38ATP
在骨骼肌、脑细胞中，净产生：36ATP
甘油磷酸穿梭，1个NADH生成2个ATP
苹果酸穿梭，1个NADH生成3个ATP
4、三羧酸循环的代谢调剂
参阅P122 图13-26 三羧酸循环的调剂
（1）、柠檬酸合酶〔限速酶〕
受ATP、NADH、琥珀酰CoA及脂酰CoA抑制。
受乙酰CoA、草酰乙酸激活
（2）、异柠檬酸脱氢酶
NADH、ATP可抑制此酶
ADP可活化此酶，当缺乏ADP时就失去活性。
（3）、α-酮戊二酸脱氢酶
受NADH和琥珀酰CoA抑制。
三、TCA的生物学意义
1、提供能量
线粒体外的NADH，可通过3-磷酸甘油穿梭和苹果酸穿梭机制，运到线粒体内，经呼吸链再氧化，这两种机制在不同组织的细胞中起作用。
（1）、磷酸甘油穿梭机制：
磷酸二羟丙酮+NADH+H+→3-磷酸甘油+NAD+
3-磷酸甘油进入线粒体，将2H交给FAD而生成FADH2，FADH2可传递给辅酶Q，进入呼吸链，产生2ATP〔3-磷酸甘油脱氢酶的辅酶是FAD〕。
（2）、苹果酸穿梭机制：
胞液中NADH可经苹果酸酶催化，使草酰乙酸还原成苹果酸，再通过苹果酸-α-酮戊二酸载体转运，进入线粒体，由线
粒体内苹果酸脱氢酶催化，生成NADH和草酰乙酸，NADH进入呼吸链氧化，生成3ATP。〔苹果酸脱氢酶的辅酶是NAD+〕1分子Glc在肝、心中完全氧化，产生38ATP，在骨骼肌、神经系统组织中，产生36ATP。
2、TCA是生物体内其它有机物氧化的要紧途径，如脂肪、氨基酸、糖
3、TCA是物质代谢的枢纽
一方面，TCA是糖、脂肪、氨基酸等完全氧化分解的共同途径，
另一方面，循环中生成的草酰乙酸、α-酮戊二酸、柠檬酸、琥珀酰CoA和延胡索酸等又是合成糖、氨基酸、脂肪酸、卟啉等的原料，因而TCA将各种有机物的代谢联系起来。
TCA是联系体内三大物质代谢的中心环节，为合成其它物质提供C架。
四、TCA的回补反应
三羧酸循环中间物的的回补
在TCA循环中，有些中间产物是合成其它物质的前体，如卟啉的要紧碳原子来自琥珀酰CoA，Glu、Asp能够从α-酮戊二酸和草酰乙酸衍生而成，一旦草酰乙酸浓度下降，那么会阻碍TCA循环，因此这些中间产物必须不断补充，以坚持TCA 循环。
产生草酰乙酸的途径有三个：
（1）、丙酮酸羧化酶催化丙酮酸生成草酰乙酸
P102 反应式：
丙酮酸羧化酶是一个调剂酶，乙酰CoA能够增加其活性。
需要生物素为辅酶
（2）、磷酸烯醇式丙酮酸羧化激酶催化磷酸烯醇式丙酮酸转化成草酰乙酸
P102 反应式：
在脑、心脏中存在那个反应。
（3）、Asp、Glu转氨可生成草酰乙酸和α-酮戊二酸
Ile、Val、Thr、Met也会形成琥珀酰CoA，最后生成草酰乙酸。
五、乙醛酸循环
三羧酸循环是所有生物共有的有氧化谢途径，某些植物和微生物除进行TCA外，还有一个乙醛酸循环，作为TCA的补充。
循环途径：
P 103 图13-13
乙醛酸循环是通过一分子乙酰CoA和草酰乙酸缩合成柠檬酸，经异柠檬酸，由异柠檬酸裂解酶裂解成乙醛酸和琥珀酸。
琥珀酸经脱氢、水化、脱氢生成草酰乙酸，补偿开始消耗掉的草酰乙酸。
乙醛酸缩与另一分子乙酰CoA合成苹果酸，脱氢生成草酰乙酸。
过量的草酰乙酸能够糖异生成Glc，因此，乙醛酸循环能够使脂肪酸的降解产物乙酰CoA经草酰乙酸转化成Glc，供给种子萌发时对糖的需要。
植物中，乙醛酸循环只存在于子苗期，而生长后期那么无乙醛酸循环。
哺乳动物及人体中，不存在乙醛酸循环，因此，乙酰CoA不能在体内生成糖和氨基酸。
总反应：
2乙酰CoA + NAD+ + 2H2O →琥珀酸+ 2CoA + NADH + 2H+
第三节磷酸已糖支路〔HMS〕
也称磷酸戊糖途径，发生在胞质中。
细胞内Glc的氧化分解，除通过糖酵解，三羧酸循环和发酵外，还能直截了当氧化分解。即反应开始，在G-6-P上的C2原子上直截了当氧化，通过一系列转化被分解，此为磷酸戊糖途径。
两个事实：
①用碘乙酸和氟化物抑制糖酵解〔磷酸甘油醛脱氢酶〕发觉Glc的消耗并不因此而受阻碍，证明葡萄糖还有其它的分解途径
②用14C分别标记Glc的C1和C6，然后分别测定14CO2生成量，发觉C1标记的Glc比C6标记的Glc更快、更多地生成14CO2，假如糖酵解是唯独的代谢途径，那么14C1和14C2生成14CO2的速度应该相同。
一、反应过程
Glc经磷酸戊糖途径氧化分解可分为两个时期。
第一时期：6-磷酸葡萄糖氧化脱羧生成5-磷酸核糖
第二时期：磷酸戊糖分子重排，产生不同碳链长度的磷酸单糖
1、6-磷酸葡萄糖脱氢脱羧生成5-磷酸核酮糖
P104 反应式：：
在此氧化脱羧时期中，Glc经两次脱氢，一次脱羧，生成5-磷酸核酮糖及NADPH。
6-磷酸葡萄糖脱氢酶是磷酸戊糖途径的调控酶，NADPH反馈抑制此酶活性。
2、磷酸戊糖异构生成5-磷酸核糖及5-磷酸木酮糖
P105 反应式：
5-磷酸木酮糖产率：2/3
5-磷酸核糖产率：1/3
3、磷酸戊糖通过转酮、转醛反应生成酵解途径的中间产物〔F-6-P，3-磷酸甘油醛〕
（1）、转酮反应：
P105反应式：
5-磷酸木酮糖将自身的二碳单位〔羟乙酰基〕转到5-磷酸核糖的C1上，生成3-磷酸甘油醛和7-磷酸景天庚酮糖。
转酮酶需TPP为辅酶，作用机理与丙酮酸脱氢酶中的TPP类似。
（2）、转醛反应
P106 反应式：
转醛酶将7-磷酸庚酮糖上的三碳单位〔二羟丙酮基〕转到3-磷酸甘油醛的C1上，生成4-磷酸赤鲜糖和6-磷酸果糖。
（3）、转酮反应〔转酮酶〕
P107反应式：
4-磷酸赤鲜糖同意另一分子5-磷酸木酮糖上的二碳单位〔羟乙酰基〕，生成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛
磷酸戊糖分子重排的总结果是：
2个5-磷酸木酮糖+ 1个5-磷酸核糖→2个〔F-6-P〕+ 1个3磷酸甘油醛
由于5-磷酸木酮糖能够由5-磷酸核糖经差向酶转化而来，因此上式可写成：
3个5-磷酸核糖→2个〔F-6-P〕+ 1个3磷酸甘油醛。
因此，在细胞中假设形成过量的磷酸戊糖能够经磷酸戊糖途径转化为6-磷酸果糖及3-磷酸甘油醛，与糖酵解途径相连。
二、磷酸戊糖途径小结
1、通过此途径，可将G-6-P完全氧化
G-6-P + 12NADP++ 6H2O →12NADPH + 12H++ 6CO2
相当于〔36-1〕个ATP
图磷酸已糖支路
第一时期：
图
第二时期
图
2、转酮酶〔TPP〕、转醛酶催化的反应是可逆的
它们转移的是酮，受体是醛。
转酮酶转移的是二碳单位〔羟乙酰基〕，转醛酶转移的是三碳单位〔二羟丙酮基〕。
3、磷酸戊糖途径的中间产物，可进入糖酵解途径的中间产物中，反之亦可。
要紧是6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛。
4、碳的开释
磷酸戊糖途径开释14C1
在TCA循环中：先开释：C3、C4〔丙酮酸脱羧〕
TCA第二轮后开释：C2、C5〔乙酰CoA的羰基碳：CH3C*=O-CoA，100%〕
TCA第三轮后开释：C1、C6〔乙酰CoA的甲基碳：*CH3C=O-CoA，每循环一轮开释50%〕〕
三、磷酸戊糖途径的调剂
6-磷酸葡萄糖脱氢酶是磷酸戊糖途径的限速酶，催化不可逆反应。其活性要紧受NADP+/NADPH比例的调剂。机体内，NAD+/NADH为700，而NADP+/NADPH仅为0.014，这就使NADPH能够进行有效地反馈抑制调剂6-磷酸葡萄糖脱氢酶和6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的活性。只有NADPH被生物合成消耗后，才能解除抑制。
非氧化时期戊糖的转变要紧受控于底物的浓度。5-磷酸核糖过多时能够转化为6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛进行酵解。
四、磷酸戊糖途径与糖酵解途径的和谐调剂
G-6-P的流向取决于对NADPH、磷酸戊糖及ATP的需要。
〔1〕需要核糖-5-P〔用于合成嘌呤核苷酸〕的量比NADPH的量大得多时，大多数G-6-P转变成5-磷酸核糖。还可由转酮酶、转醛酶催化，将2分子F-6-P和一分子甘油醛-3-P转变成3分子核糖-5-P。
G-6-P + 2NADP++H2O →核糖-5-P + 2NADPH + 2H+
2 果糖-6-P + 甘油醛-3-P →
3 核糖-5-P
〔2〕对NADPH和5-磷酸核糖的需要量平稳时，代谢就通过氧化时期由G-6-P氧化脱羧，生成2个NADPH和1个核糖-5-P
反应：G-6-P+2NADP++H2O→核糖-5-P+2NADP+2H++CO2
〔3〕需要NADPH的量比5-磷酸核糖的量多得多时，G-6-P就完全氧化成CO2
反应式：6〔G-6-P〕+12NADP++6H2O→6〔5-磷酸核糖〕+12NADPH+12H++6CO2
生成的5-磷酸核糖通过非氧化重组及Glc异生作用，再合成G-P-6。
G-6-P + 12NADP++ 6H2O →12NADPH + 12H++ 6CO2
(4)需要NADPH和ATP更多时，G-6-P转化成丙酮酸
磷酸戊糖途径→3-磷酸甘油醛+6-磷酸果糖→糖酵解
3(G-6-P)+6NADP++5NAD++5Pi+8ADP→
5丙酮酸+6NADPH+5NADH2+8ATP+2H2O+8H++3CO2
五、磷酸戊糖途径的生理意义
1、产生大量的NADPH，为细胞的各种合成反应提供要紧的还原力。
NADPH作为要紧的供氢体，为脂肪酸、固醇、四氢叶酸等的合成，非光合细胞中硝酸盐、亚硝酸盐的还原，及氨的同化等所必需。哺乳动物的脂肪细胞和红细胞中占50%，肝中占10﹪。
2、中间产物为许多化合物的合成提供原料
产生的磷酸戊糖参加核酸代谢。
4-磷酸赤藓糖与糖酵解中的磷酸烯醇式丙酮酸〔PEP〕可合成莽草酸，经莽草酸途径可合成芳香族a.a。
3、是植物光合作用中CO2合成Glc的部分途径
4、NADPH要紧用于还原反应，其电子通常不经电子传递链传递，一样不用于ATP合成。
如NADPH用于供能，需通过两个偶联反应，进行穿梭转运，将氢转移至线粒体NAD+上。
胞液内：α-酮戊二酸+CO2+NADPH+H+=异柠檬酸+NADP+
异柠檬酸能自由通过线粒体膜，传递氢。
线粒体内：异柠檬酸+NAD+=α-酮戊二酸+CO2+NADH+H+
一分子Glc经磷酸戊糖途径，完全氧化，产生12分子NADPH，可生成〔36-1〕=35ATP
第四节糖醛酸途径
P109
糖醛酸途径：从G-1-P或G-6-P开始，经UDP-葡萄糖醛酸生成糖醛酸的途径。
在肝脏中糖醛酸可与〔毒素、药物等〕含-OH、-COOH、-NH2、-SH基的异物〔毒素、药物等〕结合，生成可溶于水的化合物，随尿排出，具有解毒作用。
一、糖醛酸途径：P108 图13-15
二、糖醛酸的生理意义
1. 在肝中糖醛酸与药物〔含芳环的苯酚、苯甲酸〕或含-OH、-COOH、-NH2、-SH基的异物结合成可溶于水的化合物，随尿、胆汁排出，起解毒作用。
2. UDP糖醛酸是糖醛酸基的供体，用于合成粘多糖〔硫酸软骨素、透亮质酸、肝素等〕。
3. 从糖醛酸能够转变成抗坏血酸〔人及灵长动物不能，缺少L-古洛糖酸内酯氧化酶〕
4．从糖醛酸能够生成5-磷酸木酮糖，可与磷酸戊糖途径连接。
第五节糖的合成代谢
糖的合成代谢有：光合作用，糖异生，单糖→多糖，结构多糖的生物合成
一、光合作用：葡萄糖的生物合成
卡尔文循环Calvin
由CO2和H2O合成已糖，是绿色植物光合作用的差不多过程
合成动力〔能量〕是叶绿素吸取的光能。
第一时期：原初反应，吸取光能，并将光能转化成电能。
第二时期：电子传递和光合磷酸化。将电能转化成化学能，推动ATP和NADPH的合成，后两者称为同化力。同时水被分解放出O2。
第三时期：CO2的固定和还原，又称CO2同化。利用同化力将固定在1、5—二磷酸核酮糖〔RuBP〕上的CO2，通过一系列反应进行还原，最终产和F—6—P，再由此转化成果糖或Glc。
卡尔文循环生成的中间产物，大多是3碳至7碳糖的磷酸酯。
二、糖的异生作用
糖异生是指从非糖物质合成Glc的过程。
植物利用光、CO2和H2O合成糖。
动物能够将丙酮酸、甘油、乳酸及某些氨基酸等非糖物质转化成糖。
1、糖异生的证据及生理意义
证据：大鼠禁食24h，肝糖原由7%降至1%。再喂乳酸、丙酮酸或TCA中间产物，肝糖原会增加。
意义：糖异生是一个十分重要的生物合成葡萄糖的途径。红细胞及大脑是以Glc为要紧能量，成人每天需160克Glc，而其中120克Glc用于脑代谢。
糖异生要紧在肝脏中进行，肾上腺皮质中也有，脑和肌肉细胞中专门少。因此，在血中葡萄糖浓度降低时第一是脑受到损害。
2、异生途径
糖异生起源于细胞线粒体内。由丙酮酸生成Glc是糖异生的要紧途径。
P112 图13—16 糖异生及降解途径。
从丙酮酸到葡萄糖的糖异生途径不是糖酵解的简单逆转，因为在糖酵解中有3步是不可逆步骤，糖异生时必须饶过这3步：①Glc到G-6-P ，②F-6-P到F-1.6-P ③PEP到丙酮酸
（1）、丙酮酸被羧化成草酰乙酸〔线粒体内〕
丙酮酸+ CO2 + ATP →草酰乙酸+ ADP
丙酮酸羟化酶需要生物素为辅酶。
人和哺乳动物的丙酮酸羧化酶要紧存在于肝脏和肾的线粒体内，因此细胞液中的丙酮酸要通过运载载体进入线粒体后才能羧化成草酰乙酸。
丙酮酸羧化酶还催化三羧酸循环的回补反应，因此，草酰乙酸既是糖异生的中间物，又是三羧酸循环的中间物，丙酮酸羧化酶联系着三羧酸循环和糖异生作用
丙酮酸羧化酶是别构酶，受乙酰CoA 和高比值ATP/ADP 的激活。假设细胞内ATP 含量高，那么三羧酸循环的速度降低，糖异生作用加强。
（2）、 草酰乙酸被还原成苹果酸〔线粒体内〕
该反应的逆反应确实是TCA 。
生成的苹果酸从线粒体内运到线粒体外。 （3）、 苹果酸被重新氧化成草酰乙酸〔线粒体外〕
（4）、 草酰乙酸生成磷酸烯醇式丙酮酸
丙酮酸羧化激酶与草酰乙酸的Km 值为9nM ，高于细胞内的生理浓度，因此草酰乙酸的浓度能够调剂反应速度和糖异生的速度
（5）、 磷酸烯醇式丙酮酸沿糖酵解的逆方向生成1.6—二磷酸果糖。 （6）、
F-1.6-P → F-6-P
果糖二磷酸酶
这是糖异生的关键反应，果糖二磷酸酶被AMP 、2.6—二磷酸果糖强烈抑制，但被ATP 、柠檬酸和3—磷酸甘油酸激活。 6-磷酸果糖异构化为6-磷酸葡萄糖 （7）、 6-磷酸葡萄糖生成葡萄糖
.
糖异生总反应：
2丙酮酸+4ATP+2GTP+2NADH+2H +
+4H 20→Glc+2NAD +
+4ADP+2GDP+6Pi.
从2分子丙酮酸形成Glc共消耗6个ATP，2个NADH。
在糖异生中，有三步反应与糖酵解途径不同：
丙酮酸→磷酸烯醇式丙酮酸
1.6—二磷酸果糖→F—6—P。
G—6—P→Glc
3、糖异生途径的前体
P113图13—17糖异生途径的前体
凡是能生成丙酮酸或成草酰乙酸的物质都能够变成葡萄糖，如TCA中全部的中间产物，大多数氨基酸
植物微生物通过乙醛酸循环，可将乙酰CoA转化成草酰乙酸，因此能够将脂肪酸转变成糖。
动物体中不存在乙醛酸循环，因此不能将乙酰CoA转变成糖。
非生糖氨基酸：Ile、Leu、Tyr、Trp
反刍动物胃、肠道细菌分解纤维素，产生乙酸、丙酸、丁酸等，其中奇数碳脂肪酸可转变成琥珀酰CoA，进入TCA，生糖。
4、糖异生和糖酵解的代谢和谐调控P123
参阅P123
糖异生和糖酵解在细胞中是两个相反的代谢途径，同时，又是和谐的。
①高浓度G—6—P抑制已糖激酶，活化G—6—P酶，抑制酵解，促进异生。
②酵解和异生的操纵点是F—6—P与F—1.6—2P的转化。
糖异生的关键调控酶是F—1.6—2P酶，而糖酵解的关键调控酶是磷酸果糖激酶。
ATP促进酵解，柠檬酸促进糖异生。
F-2.6-P是强效应物，促进酵解，减弱异生。
③丙酮酸到PEP的转化在糖异生中是由丙酮酸羧化酶调剂，在酵解中被丙酮酸激酶调剂。
乙酰CoA激活丙酮酸羧化酶的活性，抑制丙酮酸脱氢酶的活性，因此乙酰CoA过量时，可促进Glc 生成。
④酵解与异生途径，一个途径开放，另一途径就关闭，可幸免许多循环。
无效循环：由不同酶催化的两个相反代谢，反应条件不一样，一个方向需ATP参加，另一方向那么进行水解，结果使ATP水解，消耗能量，反应物无变化。
酵解和异生中有三个点可能产生无效循环：
P124
这种无效循环只能产生热量供自身需要。
⑤激素对酵解和异生的调控
肾上腺素、胰高血糖素和糖皮质激素促进异生，胰岛素加强酵解。
三、糖原的合成与分解
糖原是葡萄糖的储存形式，要紧发生在肝脏、骨骼肌中。
（一）糖原分解代谢
（二）糖原合成代谢
（1）、UDP葡萄糖焦磷酸化酶
G—1—P+UTP→UDP葡萄糖+ppi.
ppi水解，反应向右。
（2）、糖原合成酶
a—ＯＨ，有活性。B—Ｏ—Ｐ，少活性。
新的Glc残基加在糖原引物的非还原端的Glc残基的Ｃ４羟基上，形成α-１.4糖苷键，ＵＤＰ被延长的糖原分子末端Glc 残基Ｃ４上的羟基取代。
（3）、分枝酶
（三）糖原代谢的调剂P124
生物化学（第三版）课后习题详细解答 第一章糖类 提要 糖类是四大类生物分子之一，广泛存在于生物界，特别是植物界。糖类在生物体内不仅作为结构成分和主要能源，复合糖中的糖链作为细胞识别的信息分子参与许多生命过程，并因此出现一门新的学科，糖生物学。 多数糖类具有(CH2O)n的实验式，其化学本质是多羟醛、多羟酮及其衍生物。糖类按其聚合度分为单糖，1个单体；寡糖，含2-20个单体；多糖，含20个以上单体。同多糖是指仅含一种单糖或单糖衍生物的多糖，杂多糖指含一种以上单糖或加单糖衍生物的多糖。糖类与蛋白质或脂质共价结合形成的结合物称复合糖或糖复合物。 单糖，除二羟丙酮外，都含有不对称碳原子(C*)或称手性碳原子，含C*的单糖都是不对称分子，当然也是手性分子，因而都具有旋光性，一个C*有两种构型D-和L-型或R-和S-型。因此含n个C*的单糖有2n个旋光异构体，组成2n-1对不同的对映体。任一旋光异构体只有一个对映体，其他旋光异构体是它的非对映体，仅有一个C*的构型不同的两个旋光异构体称为差向异构体。 单糖的构型是指离羧基碳最远的那个C*的构型，如果与D-甘油醛构型相同，则属D系糖，反之属L系糖，大多数天然糖是D系糖Fischer E论证了己醛糖旋光异构体的立体化学，并提出了在纸面上表示单糖链状立体结构的Fischer投影式。许多单糖在水溶液中有变旋现象，这是因为开涟的单糖分子内醇基与醛基或酮基发生可逆亲核加成形成环状半缩醛或半缩酮的缘故。这种反应经常发生在C5羟基和C1醛基之间，而形成六元环砒喃糖(如砒喃葡糖)或C5经基和C2酮基之间形成五元环呋喃糖(如呋喃果糖)。成环时由于羰基碳成为新的不对称中心，出现两个异头差向异构体，称α和β异头物，它们通过开链形式发生互变并处于平衡中。在标准定位的Hsworth式中D-单糖异头碳的羟基在氧环面下方的为α异头物，上方的为β异头物，实际上不像Haworth式所示的那样氧环面上的所有原子都处在同一个平面，吡喃糖环一般采取椅式构象，呋喃糖环采取信封式构象。 单糖可以发生很多化学反应。醛基或伯醇基或两者氧化成羧酸，羰基还原成醇；一般的羟基参与成脂、成醚、氨基化和脱氧等反应；异头羟基能通过糖苷键与醇和胺连接，形成糖苷化合物。例如，在寡糖和多糖中单糖与另一单糖通过O-糖苷键相连，在核苷酸和核酸中戊糖经N-糖苷键与心嘧啶或嘌呤碱相连。 生物学上重要的单糖及其衍生物有Glc, Gal，Man, Fru,GlcNAc, GalNAc,L-Fuc,NeuNAc (Sia),GlcUA等它们是寡糖和多糖的组分,许多单糖衍生物参与复合糖聚糖链的组成，此外单糖的磷酸脂，如6-磷酸葡糖，是重要的代谢中间物。 蔗糖、乳糖和麦芽糖是常见的二糖。蔗糖是由α-Gla和β- Fru在两个异头碳之间通过糖苷键连接而成，它已无潜在的自由醛基，因而失去还原，成脎、变旋等性质，并称它为非还原糖。乳糖的结构是Galβ(1-4)Glc，麦芽糖是Glcα(1-4)Glc,它们的末端葡萄搪残基仍有潜在的自由醛基，属还原糖。环糊精由环糊精葡糖基转移酶作用于直链淀粉生成含6,7或8个葡萄糖残基，通过α-1,4糖苷键连接成环，属非还原糖，由于它的特殊结构被用作稳定剂、抗氧化剂和增溶剂等。 淀粉、糖原和纤维素是最常见的多糖，都是葡萄糖的聚合物。淀粉是植物的贮存养料，属贮能多糖，是人类食物的主要成分之一。糖原是人和动物体内的贮能多糖。淀粉可分直链淀粉和支链淀粉。直链淀粉分子只有α-1,4连键，支链淀粉和糖原除α-1,4连键外尚有α-1,6连键形成分支，糖原的分支程度比支链淀粉高。纤维素与淀粉、糖原不同，它是由葡萄糖通过β-1.4糖苷键连接而成的，这一结构特点使纤维素具有适于作为结构成分的物理特性，它属于结构多糖。
班级学号姓名 第八章生物氧化作业及参考答案 一. 填空 1．生物氧化有3种方式：____ _____、______ _____和______ ____ 。 2．生物氧化是氧化还原过程，在此过程中有______ ___、_____ ____和____ ____ 参与。 3．原核生物的呼吸链位于__ _______。 4．G0＇为负值是_________反应，该反应可以_________进行。 5．△G0＇与平衡常数的关系式为_________，当Keq＝1时，△G0＇为_________。 6．生物分子的E0＇值小，则电负性_________，供出电子的倾向_________。 7．生物体内高能化合物有_________、_________、_________、_________、_________、_________等类。8．细胞色素c的辅基是____ _____与蛋白质以_________键结合。 9．在无氧条件下，呼吸链各传递体都处于_________状态。 10．NADH呼吸链中氧化磷酸化的偶联部位是_________、_________、_________。 11．磷酸甘油与苹果酸经穿梭后进人呼吸链氧化，其P/O比分别为_____和_____。 12．举出三种氧化磷酸化解偶联剂_________、_________、_________。 13．举出4种生物体内的天然抗氧化剂_________、_________、_________、_________。 15．生物氧化是_________在细胞中_________，同时产生_________的过程。 16．反应的自由能变化用_________表示，标准自由能变化用_________表示，生物化学中pH 7.0时的标准自由能变化则表示为_________。 17．高能磷酸化合物通常指水解时______ ___的化合物，其中最重要的是___ ____，被称为能量代谢的__ _______。 18．真核细胞生物氧化的主要场所是_________，呼吸链和氧化磷酸化偶联因子都定位于____ _____。19．以NADH为辅酶的脱氢酶类主要是参与_________作用，即参与从_________到_________电子传递作用； 以NADPH为辅酶的脱氢酶类主要是将分解代谢中间产物上的_________转移到_________反应中需电子的中间物上。 20．在呼吸链中，氢或电子从_________的载体依次向_________的载体传递。 21．线粒体氧化磷酸化的重组实验证实了线粒体内膜含有_________，内膜上的小瘤含有_________。 22．鱼藤酮，抗霉素A，CNˉ、N3ˉ、CO，的抑制作用分别是______ ___，_ ________，和_________。23．磷酸源是指_________。脊椎动物的磷酸源是_________，无脊椎动物的磷酸源是_________。 24．H2S使人中毒机理是_________ 。 25．线粒体呼吸链中电位跨度最大的一步是在_________。 26．典型的呼吸链包括_______和_______两种，这是根据接受代谢物脱下的氢的_________不同而区别的。27．解释氧化磷酸化作用机制被公认的学说是_____ _ __，它是英国生物化学家____ _____于1961年首先提出的。 28．化学渗透学说主要论点认为：呼吸链组分定位于_________内膜上。其递氢体有_________作用，因而造成内膜两侧的____ _____差，同时被膜上_________合成酶所利用、促使ADP + Pi → ATP 29．每对电子从FADH2转移到_________必然释放出2个H+进入线粒体基质中。 30．细胞色素aa3辅基中的铁原子有_________结合配位键，它还保留_____游离配位键，所以能和_________结合，还能和_________、_________结合而受到抑制。 31．体内CO2的生成不是碳与氧的直接结合，而是_____ ____。 32．线粒体内膜外侧的α-磷酸甘油脱氢酶的辅酶是_________；而线粒体内膜内侧的α-磷酸甘油脱氢酶的辅酶是_________。 33．动物体内高能磷酸化合物的生成方式有_________和_________两种。 34．在离体的线粒体实验中测得β-羟丁酸的磷氧比值（P/O）为2.4~2.8，说明β-羟丁酸氧化时脱下来的2H是通过_________呼吸链传递给O2的；能生成_________分子ATP。 二. 单选 1. 如果质子不经过F1／F0-ATP合成酶回到线粒体基质，则会发生：
第八章糖代谢 一、选择题 1、小肠上皮细胞主要通过下列哪种方式由肠腔吸收葡萄糖 A、单纯扩散 B、易化扩散 C、主动运输 D、胞饮作用 E、吞噬作用 2、由己糖激酶催化的反应的逆反应所需的酶是 A、果糖二磷酸酶 B、葡萄糖-6-磷酸酶 C、磷酸果糖激酶Ⅰ D、磷酸果糖激酶Ⅱ E、磷酸化酶 3、糖酵解的终产物是 A、丙酮酸 B、葡糖糖 C、果糖 D、乳糖 E、乳酸 4、糖酵解的脱氢反应步骤是 A、1,6-二磷酸果糖→3-磷酸甘油醛+磷酸二羟丙酮 B、3-磷酸甘油醛→磷酸二羟丙酮 C、3-磷酸甘油醛→1,3-二磷酸甘油酸 D、1,3-二磷酸甘油酸→3-磷酸甘油酸 E、3-磷酸甘油酸→2-磷酸甘油酸 5、糖酵解过程中催化一摩尔六碳糖裂解为两摩尔三碳糖反应的酶是 A、磷酸己糖异构酶 B、磷酸果糖激酶 C、醛缩酶 D、磷酸丙糖异构酶 E、烯醇化酶 6、糖酵解过程中NADH+H + 的代谢去路 A、使丙酮酸还原为乳酸 B、使α-磷酸甘油穿梭系统进入线粒体氧化 C、经苹果酸穿梭系统进入线粒体氧化 D、2-磷酸甘油酸还原为3-磷酸甘油醛 E、以上都对 7、缺氧情况下，糖酵解途径生成的NADH+H + 的代谢去路 A、进入呼吸链氧化供应能量 B、丙酮酸还原为乳酸 C、3-磷酸甘油酸还原为3-磷酸甘油醛 D、醛缩酶的辅助因子合成1,6-双磷酸果糖 E、醛缩酶的辅助因子分解1,6-双磷酸果糖 8、乳酸脱氢酶在骨骼肌中主要是催化生成 A、丙酮酸 B、乳酸 C、3-磷酸甘油醛 D、3-磷酸甘油酸 E、磷酸烯醇式丙酮酸
9、糖酵解过程中最重要的关键酶是 A、已糖激酶 B、6-磷酸果糖激酶Ⅰ C、丙酮酸激酶 D、6-磷酸果糖激酶Ⅱ E、果糖二磷酸酶 10、丙酮酸脱氢酶复合体中最终接受底物脱下之2H的辅助因子是 A、FAD B、硫辛酸 C、辅酶A D、NAD+ E、TPP 11、丙酮酸脱氢酶复合体中转乙酰化酶的辅酶是 A、TPP B、硫辛酸 C、CoASH D、FAD E、NAD+ 12、三羧酸循环的第一步反应产物是 A、柠檬酸 B、草酰乙酸 C、乙酰CoA D、CO 2E、NADH+H + 13、糖有氧氧化的最终产物是 A、Co 2+H 2 O+ATP B、乳酸 C、丙酮酸 D、乙酰CoA E、柠檬酸 14、最终经三羧酸循环彻底氧化为CO 2和H 2 O并产生能量的物质有 A、丙酮酸 B、生糖氨基酸 C、脂肪酸 D、β-羟丁酸 E、以上都是 15、需要引物分子参与生物合成的反应有 A、酮体生成 B、脂肪合成 C、糖异生合成葡萄糖 D、糖原合成 E、以上都是 16、下列哪种酶在糖酵解和糖异生中都有催化作用 A、丙酮酸激酶 B、丙酮酸羧化酶 C、果糖双磷酸酶-Ⅰ D、3-磷酸甘油醛脱氢酶 E、己糖激酶 17、糖原合成的关键酶是 A、磷酸葡萄糖变位酶 B、UDPG焦磷酸化酶 C、糖原合成酶 D、磷酸化酶 E、分支酶 18、1分子葡萄糖经磷酸戊糖途径代谢时可生成 A、1分子NADH+H + B、2分子NADH+H + C、1分子NDPH+H + D、2分子NDPH+H + E、 2分子CO 2 19、肌糖原不能直接补充血糖的原因 A、缺乏葡萄糖-6-磷酸酶 B、缺乏磷酸化酶 C、缺乏脱支酶 D、缺乏己糖激酶 E、肌糖原含量高肝糖原含量低 20、1分子葡萄糖有氧氧化时共有几次底物水平磷酸化 A、3 B、4 C、5 D、6 E、8 21、丙酮酸羧化酶是哪一个代谢途径的关键酶 A、糖异生 B、磷酸戊糖途径 C、血红素合成 D、脂肪酸合成 E、胆固醇合成 22、能抑制糖异生的激素是 A、生长素 B、胰岛素 C、肾上腺素 D、胰高血糖素 E、糖皮质激素
---------------------------------------------------------------最新资料推荐------------------------------------------------------ 生物化学第八章糖代谢习题含答案第八章糖代谢习题一、是非题 1．判断下列关于戊糖磷酸途径的论述对或错： ① 在这一代谢途径中可生成 5-磷酸核糖。 ② 转醛酶的辅酶是 TPP，催化 -酮糖上的二碳单位转移到另一个醛糖上去。 ③ 葡萄糖通过这一代谢途径可直接生成 ATP。 ④ 这一代谢途径的中间物 4-磷酸赤藓糖，是合成芳香族氨基酸的起始物之一。 2．判断下列关于柠檬酸循环的论述对或错： ① 此循环的第一个反应是乙酰 CoA 和草酰乙酸缩合生成柠檬酸② 此循环在细胞质中进行。 ③ 琥珀酸脱氢酶的辅酶是 NAD+。 ④ 该循环中有 GTP 生成。 3．判断下列关于光合作用的叙述对或错： ① 光反应为暗反应提供 NADPH 和 ATP。 ② 暗反应只能在无光的条件下进行。 ③ 循环式光合磷酸化需要两个光反应系统参加。 ④ 在三碳（Calvin）循环过程中， CO2 最初受体是 5-磷酸核酮糖。 4．判断下列关于己糖激酶和葡萄糖激酶的叙述对或错： 1 / 16
① 己糖激酶对葡萄糖的亲和力比葡萄糖激酶高 100 倍。 ② 己糖激酶对底物的专一性比葡萄糖激酶差。 ③ 6-磷酸葡萄糖对己糖激酶和葡萄糖激酶都有抑制作用。 ④ 在肝和脑组织中既有己糖激酶也有葡萄糖激酶。 5．判断下列关于糖异生的叙述对或错： ① 糖异生是酵解的逆转。 ② 糖异生只在动物组织中发生。 ③ 丙酮酸羧化酶激酶是糖异生的关键酶之一。 ④ 凡能转变为丙酮酸的物质都是糖异生的前体。 6．判断下列关于乙醛酸循环的叙述对或错： ① 异柠檬酸裂解酶和苹果酸合成酶是乙醛酸循环中的两个关键酶。 ② 许多植物和微生物能在乙酸环境中生活是因为它们细胞中有乙醛酸循环。 ③ 乙醛酸循环中不生成 NADH+H+。 ④ 该循环不需要乙酰 CoA。 7．判断下列关于酵解的叙述对或错： ① 在氧气充分的情况下丙酮酸不转变为乳酸。 ② 从酵解途径中净得 ATP 的数目来看，糖原磷酸解比糖原水解更有效。 ③ 酵解途径就是无氧发酵，只在厌氧生物的细胞内发生。 ④ 酵解过程没有氧参加，所以不能产生 ATP。
脂类代谢练习参考答案 （一、）名词解释： 1、脂肪酸的β-氧化：脂肪酸的β-氧化作用是脂肪酸在一系列酶的作用下，在α碳原子和β碳原子之间 断裂，β碳原子氧化成羧基生成含2个碳原子的乙酰CoA和比原来少2个碳原子的脂肪酸。 2、乙醛酸循环：一种被修改的柠檬酸循环，在其异柠檬酸和苹果酸之间反应顺序有改变，以及乙酸是用 作能量和中间物的一个来源。某些植物和微生物体内有此循环，他需要二分子乙酰辅酶A的参与；并导致一分子琥珀酸的合成。 （二）填空题 1．脂肪；甘油；脂肪酸2．A TP-Mg2+；CoA-SH；脂酰S-CoA；肉毒碱-脂酰转移酶系统3．0.5n-1；0.5n；0.5n-1；0.5n-1 4．异柠檬酸裂解酶；苹果酸合成酶；三羧酸；脱羧；三羧酸5．乙酰CoA；丙二酸单酰CoA；NADPH+H+ 6．生物素；A TP；乙酰CoA；HCO3-；丙二酸单酰CoA；激活剂；抑制剂 7．ACP；CoA；4’-磷酸泛酰巯基乙胺 8．软脂酸；线粒体；内质网；细胞溶质 9．氧化脱氢；厌氧； 10．3-磷酸甘油；脂酰-CoA；磷脂酸；二酰甘油；二酰甘油转移酶 11．CDP-二酰甘油；UDP-G；ADP-G （三）选择题 1．A：脂肪酸β-氧化酶系分布于线粒体基质内。酰基载体蛋白是脂肪酸合成酶系的蛋白辅酶。脂肪酸β-氧化生成NADH，而葡萄糖转变成丙酮酸需要NAD+。 2．A：脂肪酸氧化在线粒体进行，连续脱下二碳单位使烃链变短。产生的A TP供细胞利用。肉毒碱能促进而不是抑制脂肪酸氧化降解。脂肪酸形成酰基CoA后才能氧化降解。 3．D：参与脂肪酸β-氧化的辅因子有CoASH, FAD ,NAD+, FAD。 4．ABCD： 5．A：脂肪酸从头合成的整个反应过程需要一种脂酰基载体蛋白即ACP的参与。 6．ABCD： 7．BCD：必需脂肪酸一般都是不饱和脂肪酸，它们是亚油酸、亚麻酸、花生四烯酸。 8．AC：在脂肪酸合成中以NADPH为供氢体，在脂肪酸氧化时以FAD和NAD+两者做辅助因子。在脂肪酸合成中，酰基载体蛋白和辅酶A都含有泛酰基乙胺，乙酰CoA羧化成丙二酸单酰CoA，从而活化了其中乙酰基部分，以便加在延长中的脂肪酸碳键上。脂肪酸合成是在线粒体外，而氧化分解则在线粒体内。9．ABC：脂类是难溶于水、易溶于有机溶剂的一类物质。脂类除含有碳、氢、氧外还含有氮及磷。脂类主要储存形式是甘油三酯，后者完全不能在水中溶解。脂类主要的结构形式是磷脂，磷脂能部分溶解于水。10．A：乙酰CoA羧化酶催化的反应为不可逆反应。 11．ABC： 12．A：甘油三酯完全氧化，每克产能为9.3千卡；糖或蛋白质为4.1千卡/克。则脂类产能约为糖或蛋白质的二倍。 13．D：软脂酰CoA在β-氧化第一次循环中产生乙酰CoA、FADH2、NADH+H+以及十四碳的活化脂肪酸个一分子。十四碳脂肪酸不能直接进入柠檬酸循环彻底氧化。FADH2和NADH+H+进入呼吸链分别生成2A TP和3A TP。乙酰CoA进入柠檬酸循环彻底氧化生成12A TP。所以共生成17A TP。 14．E： 15．D：3-磷酸甘油和两分子酰基辅酶A反应生成磷脂酸。磷脂酸在磷脂酸磷酸酶的催化下水解生成磷酸和甘油二酯，后者与另一分子酰基辅酶A反应生成甘油三酯。 16．C：肉毒碱转运胞浆中活化的长链脂肪酸越过线粒体内膜。位于线粒体内膜外侧的肉毒碱脂酰转移酶Ⅰ催化脂酰基由辅酶A转给肉毒碱，位于线粒体内膜内侧的肉毒碱脂酰转移酶Ⅱ催化脂酰基还给辅酶A。（四）是非题
第八章生物氧化 一、选择题 (一)A型题 1. 下列有关生物氧化的叙述，错误的是() A. 三大营养素为能量主要来源 B. 生物氧化又称组织呼吸或细胞呼吸 C. 物质经生物氧化或体外燃烧产能相等 D. 生物氧化中CO2经有机酸脱羧生成 E. 生物氧化中被氧化的物质称受氢体(或受电子体) 2. 三大营养素是指() A. 水，无机盐，糖 B. 糖，脂类，蛋白质 C. 糖，脂肪，水 D. 糖，脂肪，蛋白质 E. 蛋白质，核酸，酶 3. 在生物氧化中NAD+的作用是() A. 脱氢 B. 加氧 C. 脱羧 D. 递电子 E. 递氢 4. 下列有关呼吸链的叙述，错误的是() A. 呼吸链也是电子传递链； B. 氢和电子的传递有严格的方向和顺序； C. 仅有Cyt a3直接以O2为电子受体 D. 黄素蛋白接受NADH及琥珀酸等脱下的H E. 递电子体都是递氢体 5. 真核生物呼吸链的存在部位是() A. 细胞质 B. 线粒体 C. 细胞核 D. 微粒体 E. 过氧化物酶体 6. 哪个代谢不是在线粒体中进行的() A. 糖酵解 B. 三羧酸循环 C. 电子传递 D. 氧化磷酸化 E. 脂肪酸β-氧化 7. 体内分布最广的一条呼吸链是() A. FADH2氧化呼吸链 B. NADH氧化呼吸链 C. 琥珀酸氧化呼吸链 D. B与A E. B与C 8. 哪个化合物不是呼吸链的组分() A. NAD+ B. FAD C. CoA D. CoQ E. Cyt 9. 下列哪个物质不是琥珀酸氧化呼吸链的组分() A. NAD+ B. FAD C. CoQ D. Cyt aa3 E. Cyt b 10. 下列有关NADH的叙述，错误的是() A. 又称还原型CoⅠ B. 可在线粒体中形成 C. 可在西胞液中形成 D. 在线粒体中氧化并生成ATP E. 在西胞液中氧化并生成ATP 11. Cyt在呼吸链中的排列顺序是() A. b→c→c1→aa3→O2
生物化学习题及答案 第一章核酸的结构和功能 一、选择题 1、热变性的DNA分子在适当条件下可以复性，条件之一是（） 8、RNA和DNA彻底水解后的产物（） A、核糖相同，部分碱基不同 B、碱基相同，核糖不同 C、碱基不同，核糖不同 D、碱基不同，核糖相同 9、下列关于mRNA描述哪项是错误的？（）A、骤然冷却B、缓慢冷 却C、浓缩D、加入浓的无机盐 2、在适宜条件下，核酸分子两条链通过杂交作用可自行形成双螺旋，取决于（） A、DNA的Tm值 B、序列的重复程度 C、核酸链的长短 D、碱基序列的互补 3、核酸中核苷酸之间的连接方式是：（） A、2’，5’—磷酸二酯键 B、氢键 C、3’，5’—磷酸二酯键 D、糖 苷键 4、tRNA的分子结构特征是：（） A、有反密码环和3’—端有—CCA序列 B、有密码环 C、有反密码环和5’—端有—CCA序列 D、5’—端有—CCA序列
5、下列关于DNA分子中的碱基组成的定量关系哪个是不正确的？（） A、C+A=G+T B、C=G C、A=T D、C+G=A+T 6、下面关于Waton-CrickDNA双螺旋结构模型的叙述中哪一项是正确的？（） A、两条单链的走向是反平行的 B、碱基A和G配对 C、碱基之间共价结合 D、磷酸戊糖主链位于双螺旋内侧 7、具5’－CpGpGpTpAp-3’顺序的单链DNA能与下列哪种RNA杂交（） A、5’-GpCpCpAp-3’ B、5’-GpCpCpApUp-3’ C、5’-UpApCpCpGp-3’ D、5’-TpApCpCpGp-3’ A、原核细胞的mRNA在翻译开始前需加“PolyA”尾巴。 B、真核细胞mRNA在3’端有特殊的“尾巴”结构 C、真核细胞mRNA 在5’端有特殊的“帽子”结构10、tRNA的三级结构是（） A、三叶草叶形结构 B、倒L形结构 C、双螺旋结构 D、发夹结构 11、维系DNA双螺旋稳定的最主要的力是（） A、氢键 B、离子键 C、碱基堆积力D范德华力 12、下列关于DNA的双螺旋二级结构稳定的因素中哪一项是不正确的？（） A、3'，5'－磷酸二酯键C、互补碱基对之间的氢键
第八章含氮化合物代谢 一、知识要点 蛋白质和核酸是生物体中有重要功能的含氮有机化合物，它们共同决定和参与多种多样的生命活动。在自然界的氮素循环中，大气是氮的主要储库，微生物通过固氮酶的作用将大气中的分子态氮转化成氨，硝酸还原酶和亚硝酸还原酶也可以将硝态氮还原为氨，在生物体中氨通过同化作用和转氨基作用等方式转化成有机氮，进而参与蛋白质和核酸的合成。 （一）蛋白质和氨基酸的酶促降解 在蛋白质分解过程中，蛋白质被蛋白酶和肽酶降解成氨基酸。氨基酸用于合成新的蛋白质或转变成其它含氮化合物（如卟啉、激素等），也有部分氨基酸通过脱氨和脱羧作用产生其它活性物质或为机体提供能量，脱下的氨可被重新利用或经尿素循环转变成尿素排出体外。 （二）氨基酸的生物合成 转氨基作用是氨基酸合成的主要方式。转氨酶以磷酸吡哆醛为辅酶，谷氨酸是主要的氨基供体，氨基酸的碳架主要来自糖代谢的中间物。不同的氨基酸生物合成途径各不相同，但它们都有一个共同的特征，就是所有氨基酸都不是以CO2和NH3为起始原料从头合成的，而是起始于三羧酸循环、糖酵解途径和磷酸戊糖途径的中间物。不同生物合成氨基酸的能力不同，植物和大部分微生物能合成全部20种氨基酸，而人和其它哺乳动物及昆虫等只能合成部分氨基酸，机体不能合成的氨基酸称为必须氨基酸，人有八种必需氨基酸，它们是：Lys、Trp、Phe、Val、Thr、Leu、Ile和Met。 （三）核酸的酶促降解 核酸通过核酸酶降解成核苷酸，核苷酸在核苷酸酶的作用下可进一步降解为碱基、戊糖和磷酸。戊糖参与糖代谢，嘌呤碱经脱氨、氧化生成尿酸，尿酸是人类和灵长类动物嘌呤代谢的终产物。其它哺乳动物可将尿酸进一步氧化生成尿囊酸。植物体内嘌呤代谢途径与动物相似，但产生的尿囊酸不是被排出体外，而是经运输并贮藏起来，被重新利用。 嘧啶的降解过程比较复杂。胞嘧啶脱氨后转变成尿嘧啶，尿嘧啶和胸腺嘧啶经还原、水解、脱氨、脱羧分别产生β-丙氨酸和β-氨基异丁酸，两者经脱氨后转变成相应的酮酸，进入TCA循环进行分解和转化。β-丙氨酸还参与辅酶A的合成。 （四）核苷酸的生物合成 生物能利用一些简单的前体物质从头合成嘌呤核苷酸和嘧啶核苷酸。嘌呤核苷酸的合成起始于5-磷酸核糖经磷酸化产生的5-磷酸核糖焦磷酸（PRPP）。合成原料是二氧化碳、甲酸盐、甘氨酸、天冬氨酸和谷氨酰氨。首先合成次黄嘌呤核苷酸，再转变成腺嘌呤核苷酸和鸟嘌呤核苷酸。嘧啶核苷酸的合成原料是二氧化碳、氨、天冬氨酸和PRPP，首先合成尿苷酸，再转变成UDP、UTP和CTP。 在二磷酸核苷水平上，核糖核苷二磷酸（NDP）可转变成相应的脱氧核糖核苷二磷酸。催化此反应的酶为核糖核苷酸还原酶系，此酶由核苷二磷酸还原酶、硫氧还蛋白和硫氧还蛋白还原酶组成。脱氧胸苷酸（dTMP）的合成是由脱氧尿苷酸（dUMP）经甲基化生成的。 二、习题 （一）名词解释 1．蛋白酶（Proteinase） 2．肽酶（Peptidase） 3．氮平衡（Nitrogen balance） 4．生物固氮（Biological nitrogen fixation） 5．硝酸还原作用（Nitrate reduction） 6．氨的同化（Incorporation of ammonium ions into organic molecules） 7．转氨作用（Transamination） 8．尿素循环（Urea cycle） 9．生糖氨基酸（Glucogenic amino acid） 10．生酮氨基酸（Ketogenic amino acid）
生物化学（第三版）课后习题详细解答 第三章氨基酸 提要 α-氨基酸是蛋白质的构件分子，当用酸、碱或蛋白酶水解蛋白质时可获得它们。蛋白质中的氨基酸都是L型的。但碱水解得到的氨基酸是D型和L型的消旋混合物。 参与蛋白质组成的基本氨基酸只有20种。此外还有若干种氨基酸在某些蛋白质中存在，但它们都是在蛋白质生物合成后由相应是基本氨基酸（残基）经化学修饰而成。除参与蛋白质组成的氨基酸外，还有很多种其他氨基酸存在与各种组织和细胞中，有的是β-、γ-或δ-氨基酸，有些是D型氨基酸。 氨基酸是两性电解质。当pH接近1时，氨基酸的可解离基团全部质子化，当pH在13左右时，则全部去质子化。在这中间的某一pH（因不同氨基酸而异），氨基酸以等电的兼性离子（H3N+CHRCOO-）状态存在。某一氨基酸处于净电荷为零的兼性离子状态时的介质pH称为该氨基酸的等电点，用pI 表示。 所有的α-氨基酸都能与茚三酮发生颜色反应。α-NH2与2,4-二硝基氟苯（DNFB）作用产生相应的DNP-氨基酸（Sanger反应）；α-NH2与苯乙硫氰酸酯（PITC）作用形成相应氨基酸的苯胺基硫甲酰衍生物（ Edman反应）。胱氨酸中的二硫键可用氧化剂（如过甲酸）或还原剂（如巯基乙醇）断裂。半胱氨酸的SH基在空气中氧化则成二硫键。这几个反应在氨基酸荷蛋白质化学中占有重要地位。 除甘氨酸外α-氨基酸的α-碳是一个手性碳原子，因此α-氨基酸具有光学活性。比旋是α-氨基酸的物理常数之一，它是鉴别各种氨基酸的一种根据。 参与蛋白质组成的氨基酸中色氨酸、酪氨酸和苯丙氨酸在紫外区有光吸收，这是紫外吸收法定量蛋白质的依据。核磁共振（NMR）波谱技术在氨基酸和蛋白质的化学表征方面起重要作用。 氨基酸分析分离方法主要是基于氨基酸的酸碱性质和极性大小。常用方法有离子交换柱层析、高效液相层析（HPLC）等。 习题 1.写出下列氨基酸的单字母和三字母的缩写符号：精氨酸、天冬氨酸、谷氨酰氨、谷氨酸、苯丙氨酸、色氨酸和酪氨酸。[见表3-1] 表3-1 氨基酸的简写符号
第1章糖类 1．环状己醛糖有多少个可能的旋光异构体，为什么？[25=32] 解：考虑到C1、C2、C3、C4及αβ两种构型，故总的旋光异构体为2的4次方乘以2=32个。 2．含D-吡喃半乳糖和D-吡喃葡萄糖的双糖可能有多少个异构体(不包括异头物)?含同样残基的糖蛋白上的二糖链将有多少个异构体?[20；32] 解：一个单糖的C1可以与另一单糖的C1、C2、C3、C4、C6形成糖苷键，于是α-D-吡喃半乳基-D-吡喃葡萄糖苷、β-D-吡喃半乳基-D-吡喃葡萄糖苷、α-D-吡喃葡萄糖基-D-吡喃半乳糖苷、β-D-吡喃葡萄糖基-D-吡喃半乳糖苷各有5种，共5×4=20个异构体。 糖蛋白上的二糖链其中一个单糖的C1用于连接多肽，C2、C3、C4、C6用于和另一单糖的C1形成糖苷键，算法同上，共有4×4=16个，考虑到二糖与多肽相连时的异头构象，异构体数目为16×2=32个。 3．写出β-D-脱氧核糖、α-D-半乳糖、β- L-山梨糖和β-D-N-乙酰神经氨酸（唾液酸)的Fischer投影式，Haworth式和构象式。 4．写出下面所示的(A).(B)两个单糖的正规名称(D/L,α/β，f/p),指出(C).(D)两个结构用RS 系统表示的构型(R/S) [A、α- D-f-Fru；B、α-L- p-Glc；C、R；D、S] 5. L7-葡萄糖的α和β异头物的比旋[αD20]分别为+112.2°和+18.70°。当α-D-吡喃葡糖晶体样品溶于水时，比旋将由+112.2°降至平衡值+52.70°。计算平衡混合液中α和β异头物的比率。假设开链形式和呋喃形式可忽略。[α异头物的比率为3 6.5%，β异头物为63.5%] 解：设α异头物的比率为x，则有112.2x+18.7(1－x)=52.7,解得x=36.5%，于是(1－x)= 63.5%。 6．将500 mg糖原样品用放射性氰化钾（K14CN)处理，被结合的14CN—正好是0.193μmol，另一500 mg同一糖原样品，用含3% HCl的无水甲醇处理，使之形成还原末端的甲基葡糖苷。然后用高碘酸处理这个还原端成为甲基葡糖苷的糖原，新产生的甲酸准确值是347μmol。计算(a)糖原的平均相对分子质量.(b)分支的程度(分支点%)[(a)2.59×106; (b)11.24%] 解：(a)Mr=0.5/(0.193×10-6)= 2.59×106 (b)347×10-6×163/0.5=11.3% 7．D-葡萄糖在31℃水中平衡时，α-吡喃葡糖和β-吡喃葡糖的相对摩尔含量分别为37.3 %和62.7%。计算D-葡萄糖在31℃时由α异头物转变为β异头物的标准自由能变化。气体常数R为8.314J /molK。[ΔG0= -1. 31kJ /mol] 解：ΔG0= -RTln(c2/c1)=-8.314×300×ln(62.7/37.3)=-1.30 kJ /mol 8．竹子系热带禾本科植物，在最适条件下竹子生长的速度达0.3 m/d高，假定竹茎几乎完全由纤维素纤维组成，纤维沿生长方向定位。计算每秒钟酶促加入生长着的纤维素链的单糖残基数目。纤维素分子中每一葡萄糖单位约长0.45 nm。[7800残基/s] 解：[0.3/(24×3600)]/0.45×10-9=7800残基/s
（生物科技行业）生物化学第三版习题答案第八 章
第八章糖代谢 自养生物 分解代谢 糖代谢包括异养生物 自养生物 合成代谢 异养生物 能量转换（能源） 糖代谢的生物学功能 物质转换（碳源） 可转化成多种中间产物，这些中间产物可进壹步转化成氨基酸、脂肪酸、核苷酸。 糖的磷酸衍生物能够构成多种重要的生物活性物质：NAD、F AD、DNA、RNA、A TP。 分解代谢：酵解（共同途径）、三羧酸循环（最后氧化途径）、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径等。 合成代谢：糖异生、糖原合成、结构多糖合成以及光合作用。 分解代谢和合成代谢，受神经、激素、别构物调节控制。 第一节糖酵解glycolysis 一、酵解和发酵 1、酵解glycolysis（在细胞质中进行） 酵解酶系统将Glc降解成丙酮酸，且生成A TP的过程。它是动物、植物、微生物细胞中Glc分解产生能量的共同代谢途径。 在好氧有机体中，丙酮酸进入线粒体，经三羧酸循环被彻底氧化成CO2和H2O，产生的NADH 经呼吸链氧化而产生A TP和水，所以酵解是三羧酸循环和氧化磷酸化的前奏。 若供氧不足，NADH把丙酮酸仍原成乳酸（乳酸发酵）。 2、发酵fermentation 厌氧有机体（酵母和其它微生物）把酵解产生的NADH上的氢，传递给丙酮酸，生成乳酸，则称乳酸发酵。 若NAPH中的氢传递给丙酮酸脱羧生成的乙醛，生成乙醇，此过程是酒精发酵。 有些动物细胞即使在有O2时，也会产生乳酸，如成熟的红细胞（不含线粒体）、视网膜。二、糖酵解过程（EMP） Embden-MeyerhofPathway，1940 在细胞质中进行
1、反应步骤 P79图13-1酵解途径，三个不可逆步骤是调节位点。 （1）、葡萄糖磷酸化形成G-6-P 反应式 此反应基本不可逆，调节位点。△G0=-4.0Kcal/mol使Glc活化，且以G-6-P形式将Glc限制在细胞内。 催化此反应的激酶有，已糖激酶和葡萄糖激酶。 激酶：催化A TP分子的磷酸基（r-磷酰基）转移到底物上的酶称激酶，壹般需要Mg2+或Mn2+作为辅因子，底物诱导的裂缝关闭现象似乎是激酶的共同特征。 P80图13-2己糖激酶和底物结合时的构象变化 已糖激酶：专壹性不强，可催化Glc、Fru、Man（甘露糖）磷酸化。己糖激酶是酵解途径中第壹个调节酶，被产物G-6-P强烈地别构抑制。 葡萄糖激酶：对Glc有专壹活性，存在于肝脏中，不被G-6-P抑制。Glc激酶是壹个诱导酶，由胰岛素促使合成， 肌肉细胞中已糖激酶对Glc的Km为0.1mmol/L，而肝中Glc激酶对Glc的Km为10mmol/L，因此，平时细胞内Glc浓度为5mmol/L时，已糖激酶催化的酶促反应已经达最大速度，而肝中Glc 激酶且不活跃。进食后，肝中Glc浓度增高，此时Glc激酶将Glc转化成G-6-P，进壹步转化成糖元，贮存于肝细胞中。 （2）、G-6-P异构化为F-6-P 反应式： 由于此反应的标准自由能变化很小，反应可逆，反应方向由底物和产物的含量水平控制。 此反应由磷酸Glc异构酶催化，将葡萄糖的羰基C由C1移至C2，为C1位磷酸化作准备，同时保证C2上有羰基存在，这对分子的β断裂，形成三碳物是必需的。 （3）、F-6-P磷酸化，生成F-1.6-P 反应式： 此反应在体内不可逆，调节位点，由磷酸果糖激酶催化。 磷酸果糖激酶既是酵解途径的限速酶，又是酵解途径的第二个调节酶 （4）、F-1.6-P裂解成3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮（DHAP） 反应式： 该反应在热力学上不利，可是，由于具有非常大的△G0负值的F-1.6-2P的形成及后续甘油醛-3-磷酸氧化的放能性质，促使反应正向进行。同时在生理环境中，3-磷酸甘油醛不断转化成丙酮酸，驱动反应向右进行。 该反应由醛缩酶催化，反应机理
生物化学第三版习题答案第八章 第八章糖代谢 自养生物 分解代谢 糖代谢包括异养生物 自养生物 合成代谢 能量转换（能源） 糖代谢的生物学功能 物质转换（碳源） 可转化成多种中间产物，这些中间产物可进一步转化成氨基酸、脂肪酸、核苷酸。 糖的磷酸衍生物可以构成多种重要的生物活性物质：NAD、F AD、DNA、RNA、A TP。 分解代谢：酵解（共同途径）、三羧酸循环（最终氧化途径）、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径等。 合成代谢：糖异生、糖原合成、结构多糖合成以及光合作用。 分解代谢和合成代谢，受神经、激素、别构物调整掌握。 第一节糖酵解glycolysis 一、酵解与发酵 1、酵解glycolysis （在细胞质中进行） 酵解酶系统将Glc降解成丙酮酸，并生成A TP的过程。它是动物、植物、微生物细胞中Glc分解产生能量的共同代谢途径。 在好氧有机体中，丙酮酸进入线粒体，经三羧酸循环被彻底氧化成CO2和H2O，产生的NADH经呼吸链氧化而产生A TP 和水，所以酵解是三羧酸循环和氧化磷酸化的前奏。 若供氧不足，NADH把丙酮酸还原成乳酸（乳酸发酵）。 2、发酵fermentation 厌氧有机体（酵母和其它微生物）把酵解产生的NADH上的氢，传递给丙酮酸，生成乳酸，则称乳酸发酵。 若NAPH中的氢传递给丙酮酸脱羧生成的乙醛，生成乙醇，此过程是酒精发酵。
、视网膜。 二、糖酵解过程（EMP） Embden-Meyerhof Pathway ，1940 在细胞质中进行 1、反应步骤 P79 图13-1 酵解途径，三个不行逆步骤是调整位点。 （1）、葡萄糖磷酸化形成G-6-P 反应式 此反应基本不行逆，调整位点。△G0= - 4.0Kcal/mol使Glc活化，并以G-6-P形式将Glc限制在细胞内。 催化此反应的激酶有，已糖激酶和葡萄糖激酶。 激酶：催化A TP分子的磷酸基（r-磷酰基）转移究竟物上的酶称激酶，一般需要Mg2+或Mn2+作为辅因子，底物诱导的裂缝关闭现象好像是激酶的共同特征。 P 80 图13-2己糖激酶与底物结合时的构象变化 已糖激酶：专一性不强，可催化Glc、Fru、Man（甘露糖）磷酸化。己糖激酶是酵解途径中第一个调整酶，被产物G-6-P 猛烈地别构抑制。 葡萄糖激酶：对Glc有专一活性，存在于肝脏中，不被G-6-P抑制。Glc激酶是一个诱导酶，由胰岛素促使合成，肌肉细胞中已糖激酶对Glc的Km为0.1mmol/L，而肝中Glc激酶对Glc的Km为10mmol/L，因此，平常细胞内Glc浓度为5mmol/L时，已糖激酶催化的酶促反应已经达最大速度，而肝中Glc激酶并不活跃。进食后，肝中Glc浓度增高，此时Glc激酶将Glc转化成G-6-P，进一步转化成糖元，贮存于肝细胞中。 （2）、G-6-P异构化为F-6-P 反应式： 由于此反应的标准自由能变化很小，反应可逆，反应方向由底物与产物的含量水平掌握。 此反应由磷酸Glc异构酶催化，将葡萄糖的羰基C由C1移至C2，为C1位磷酸化作预备，同时保证C2上有羰基存在，这对分子的β断裂，形成三碳物是必需的。
生物化学第八章习题 第八章习题 一、名词释义 1、生物氧化 2、氧化磷酸化 3、呼吸链 4、高能化合物二、填空题 1.生物氧化可分为两个氧化系统。 2.生物氧化的方式有、和。 3、与生物氧化有关的酶类有，、。 4、体内co2生成方式有和。 5、体内atp生成的方式有和。 6、写出 纳德 氧化呼吸链中递氢体和递电子体的排列顺 命令，，，和。 7、写出琥珀酸氧化呼吸链中递氢体和递电子体的排列顺序、、和。 8.细胞色素是一种作为辅助组的染色蛋白。呼吸链中的两个电子在细胞色素系统中按顺序转移到氧气中。 9、在肌肉、脑等组织中atp可将~p转移给，生成而贮存。10、几乎是生物组织细胞能够直接利用的唯一能源。11、除atp外，可参与糖原合成， 它可以参与磷脂合成和蛋白质合成。3、单选题 1、下列化合物中哪一个不是高能化合物（）a.乙酰coab.琥珀酰coac.ampd.磷酸肌酸e.磷酸烯醇式丙酮酸 2.线粒体外NADH进入线粒体的途径是（）携带肉碱的B载体 c.丙酮酸羧化支路 d.柠檬酸-丙酮酸循环 e.苹果酸穿梭或α-磷酸甘油穿梭 3.以下哪种蛋白质不含血红素（）A.血红蛋白B.肌红蛋白C.细胞色素氧化酶D.铁硫蛋白E.过氧化氢酶 4、线粒体外nadh经α-磷酸甘油穿梭作用进入线粒体内，进行氧化磷酸化的p/o为 a.1 b.$2 c.3 d.4 e.5 5.呼吸链的位置是（）A.细胞质B.线粒体内膜C.线粒体内膜D.线粒体外膜E.细胞膜 6、在线粒体内nadh进行氧化磷酸化的p/o为（）a.1b.$2 7.细胞色素氧化酶含有下列哪种金属元素（A.铜B.铁C.锌D.钼E.镍）
8、完整的线粒体当存在以下情况之一时，传递电子的速度才能达到最高值a.adp浓度低，pi高b.atp浓度低，pi高 c、高浓度ADP、高pI、高浓度d.atp、高浓度ADP、高浓度e.ADP、低浓度atp 9、2，4-二硝基苯酚是氧化磷酸化的（）a.激活剂b.抑制剂c.解偶联剂d.调节剂e.催化剂 https://www.doczj.com/doc/8719161709.html,-，CO是呼吸链的（），A.活化剂，B.抑制剂，C.解偶联剂，D.调节剂，e.催化剂 11、人体内生成atp的主要途径是（）a.三羧酸循环b.β-氧化 c、氧化磷酸化D.底物水平磷酸化E.厌氧发酵 12、各种细胞色素在呼吸链中的排列顺序是（） a、c1→C→B→aa3→o2b。B→c1→C→aa3→o2c。C→b1→c1→aa3→o2d。 B→C→c1→aa3→o2e。c3→C→B→aa3→氧气 13、氰化物中毒引起缺氧是由于（）a.微循环障碍b.干扰氧的运输c.中枢性肺换气不良d.细胞呼吸受抑制e.上述的机理都不清 14.能直接与氧结合的细胞色素是（a.cytbb）cytaa3c。cytc1d。塞奇。cytp450 15、影响氧化磷酸化的激素是（） a、胰岛素B甲状腺激素C肾上腺素D胰高血糖素E肾上腺皮质激素 16、atp生成部位主要是（）a.线粒体内膜上的三分子体 b、细胞质C.细胞核D.线粒体外膜E.内质网 17、nadh和nadph中含有共同的维生素是（） a.vitb1 b.vitb2 c.vitpp d.vitb12 e.vitb6 18.人体内储能的主要形式是（）a.atpb ctpc。adpd。肌酸E.磷酸肌酸 19、体内co2来自（） a、碳原子被氧原子氧化B.呼吸链的氧化还原过程C.有机酸的脱羧D.糖原分解E.脂肪分解IV.多项选择题 1、以nad+为辅酶的脱氢酶有（）a.3-p-甘油醛脱氢酶b.异柠檬酸脱氢酶c.琥珀酸脱氢酶d.苹果酸脱氢酶
第八章血浆脂蛋白代谢紊乱的生物化学检验练习题及答案 一、学习目标 1.掌握：血清总胆固醇、甘油三酯、高密度脂蛋白胆固醇、低密度脂蛋白胆固醇的常规测定方法的原理、方法学评价和生理意义；血浆载脂蛋白的检测原理和临床意义。 2.熟悉：血浆脂代谢相关酶检测的临床意义和应用评价；高脂蛋白血症的WHO分型。 3.了解：血脂及脂蛋白的概念；脂蛋白的分类。 二、习题 （一）名词解释 1.高脂蛋白血症（hyperlipoproteinemia） 2.代谢综合征（metabolic syndrome） （二）填空题 1.超速离心将脂蛋白分为、、和（密度从小到大填写）。 2.WHO高脂血症分型中，CM升高的两型分别为和，血清静置试验现象为透明的为。 3.根据脂蛋白在电场中迁移速率可将脂蛋白分为、、和。 4.载脂蛋白AI主要存在于中，与冠心病发生危险性呈相关；载脂蛋白B主要存在于中，与冠心病发生危险性呈相关。 5.载脂蛋白E主要由产生，血液中的apo E存在三种异构体，分别是apo Eε2、ε3和ε4，携带等位基因者，其血液中apo E浓度高，apo B浓度低，胆固醇含量也低，对动脉粥样硬化有防护作用；而携带等位基因者，则血液中apo E浓度低，apo B浓度高，是动脉粥样硬化的潜在危险因素。 6.检测血浆LPL活性时，一定要静脉注射。 7.LCAT由合成，在发挥催化作用。 （三）单项选择题 A型题 1.下列各种脂蛋白中，脂质含量最多的脂蛋白是 A.CM B.VLDL C.IDL D.LDL E.HDL 2.下列各种脂蛋白中，密度最大的脂蛋白是 A.CM B.β-脂蛋白 C.前β-脂蛋白 D.α-脂蛋白 E.前α-脂蛋白 3.下列各种脂蛋白中，能够抑制纤溶酶活性的脂蛋白是 A.VLDL B.LDL C.HDL D.CM E.Lp(a)