外源抗氧化剂对高温胁迫下红地球葡萄果皮组织CAT～AP和SOD酶活性的影响

高温胁迫对辣椒抗氧化系统的影响摘要：本文测定了无土栽培辣椒在高温胁迫下的超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）的活性。

研究了栽培品种的的抗逆性和耐热性强弱。

测定了辣椒果实中的有机酸、VC、蛋白质、氨基酸的含量，为育种筛选好的育种材料。

关键词：高温胁迫、抗氧化系统、超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）植物抗氧化酶包括超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）等。

它们普遍存在于植物的各种组织中，可以通过催化植物体内的活性氧，防止发生氧化反应。

所以抗氧化酶活性与植物的代谢强度及逆境适应能力有密切关系，经常被用来衡量植物的抗性强弱和衰老程度。

辣椒通常在高温胁迫下生长受阻，开花、结果减少，落花落果严重，严重影响产量。

为了筛选出具有高温下生长良好的辣椒新品种，本文以近年来培育的辣椒新品系为实验材料，测定植株中的超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）的活性，筛选抗性强的育种材料，以期建立辣椒抗性筛选技术体系。

1．材料与方法：采用辣椒的叶片测定SOD/CAT/POD含量，对应采用该品系果实测定果实中的有机酸、VC、蛋白质、氨基酸的含量。

有机酸采用滴定法，VC采用2,6-二氯靛酚进行滴定法，蛋白质采用凯氏定氮法测定，氨基酸采用茚三酮比色法测定。

超氧化物歧化酶（SOD）采用NBT（氮蓝四唑）法测定、过氧化氢酶（CAT）采用滴定法测定、过氧化物酶（POD）采用愈创木酚法测定。

实验在阜阳市农科院生物技术研究中心测定，采用科技示范园无土栽培辣椒叶片，品种为湘研3号与塔兰多杂交F1代品系。

采样时平均气温39.6℃。

栽培基质为稻壳：沙子=3:1，营养液为日本山崎配方。

------------------------------------------------------ 作者简介：李素梅，1974，助理农艺师，主要研究方向：设施栽培2．结果与分析：本实验共测定10个品系，每个品系取10个样品，分别测定辣椒的SOD、POD、CAT、有机酸、蛋白质、VC、氨基酸含量以10个样品的平均值作为表中数据的依据。

高温胁迫对景天植物膜脂过氧化及保护酶活性的影响郭金丽;张文娟;候雅琼;温玉龙;李连国【期刊名称】《中国农学通报》【年(卷),期】2012(28)34【摘要】研究高温胁迫对景天植物的膜脂过氧化程度及保护酶活性的影响。

以5种景天植物为试材,进行45℃/30℃(昼13h/夜11h)高温胁迫,高温胁迫前及胁迫后每5天取叶片测定相关生理指标,分析膜脂过氧化程度及保护酶活性的变化。

随着高温胁迫程度加重,5种景天植物的O2.-产生速率和MDA含量持续上升,耐热性强的景天植物O2.-产生速率上升慢、MDA含量积累少;胁迫过程中,5种景天植物的SOD、POD、CAT活性均高于胁迫前,说明高温胁迫诱导3种酶活性增强,3种酶活性在整个胁迫过程中呈现先升后降的趋势,耐热性强的景天植物SOD、POD、CAT 活性增幅高。

高温胁迫下通过增强SOD、POD、CAT活性以减轻膜脂过氧化程度是景天植物适应高温胁迫的重要生理机制。

【总页数】4页(P230-233)【关键词】景天;高温胁迫;膜脂过氧化;保护酶【作者】郭金丽;张文娟;候雅琼;温玉龙;李连国【作者单位】内蒙古农业大学农学院;内蒙古大地生态农林科技研究发展中心【正文语种】中文【中图分类】S688.4【相关文献】1.水分胁迫对植物膜脂过氧化及保护酶活性的影响 [J], 陈洪国2.外源水杨酸对高温胁迫下葡萄幼苗膜脂过氧化及抗氧化酶活性的影响 [J], 孙军利;赵宝龙;郁松林3.银杏对水涝胁迫的生理反应(Ⅰ)--水涝胁迫对银杏膜脂过氧化作用及保护酶活性的影响 [J], 何嵩涛;刘国琴;樊卫国4.不同耐热性小麦品种旗叶膜脂过氧化和保护酶活性对花后高温胁迫的响应 [J], 姜春明;尹燕枰;刘霞;王振林5.低温胁迫对4种常绿阔叶植物膜脂过氧化及保护酶活性的影响 [J], 聂庆娟;孟朝;梁海永;孟庆瑞;李彦慧因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。

外源油菜素内酯处理对高温胁迫下‘赤霞珠’葡萄光合特性及果实品质的影响外源油菜素内酯处理对高温胁迫下‘赤霞珠’葡萄光合特性及果实品质的影响摘要：高温胁迫对葡萄光合特性和果实品质有不良影响，而外源油菜素内酯处理被广泛应用于改善植物对逆境的适应能力。

本研究通过在高温胁迫下对‘赤霞珠’葡萄施用外源油菜素内酯（BR）处理，探究其对葡萄光合特性及果实品质的影响。

结果表明，BR处理显著提高了‘赤霞珠’葡萄的净光合速率、气孔导度和胞间CO2浓度，促进了光合作用的进行。

在高温胁迫下，BR处理能有效降低超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POD）的活性，减少了葡萄叶片中的过氧化氢（H2O2）积累，从而降低了高温对葡萄光合作用的抑制。

此外，BR处理还显著提高了‘赤霞珠’葡萄果实的可溶性固形物含量、糖酸比和抗氧化酶活性（超氧化物歧化酶和抗坏血酸过氧化物酶），降低了果皮和果肉的丙二醛含量和电解质渗漏率，从而改善了高温胁迫对果实品质的不利影响。

综上所述，外源油菜素内酯处理能够通过提升‘赤霞珠’葡萄的光合作用和增强果实抗氧化能力，减轻高温胁迫对葡萄植株的损害，提高果实品质。

关键词：外源油菜素内酯；高温胁迫；‘赤霞珠’葡萄；光合特性；果实品质引言近年来，全球气候变暖导致了高温胁迫的加剧，对农作物的生长发育和产量产生了重大影响。

葡萄作为一种重要的果树作物，在高温胁迫下容易引发光合速率下降、气孔关闭和ROS（活性氧物种）积累等一系列逆境响应，严重影响了果实的品质和产量。

方法本研究选择‘赤霞珠’葡萄进行实验，在高温胁迫下施用外源油菜素内酯（BR）处理。

研究采用盆栽试验，将葡萄幼苗随机分为两组，一组作为空白对照组，另一组作为外源油菜素内酯处理组。

结果与讨论（1）葡萄光合特性：结果显示，与高温胁迫组相比，外源油菜素内酯处理组显著提高了‘赤霞珠’葡萄的净光合速率、气孔导度和胞间CO2浓度。

这表明BR处理能够促进光合作用的进行，提高葡萄光合效率，减轻了高温胁迫对光合作用的抑制。

作物抵御高温胁迫的机理分析作者：来源：《世界热带农业信息》2021年第07期近几年来，极端天气频发，高温气象灾害尤为严重。

高温胁迫严重地影响了农作物的产量及品质，严重时甚至导致农作物死亡。

然而，作物在与自然长期的抗争中演化出了一系列抵御高温胁迫的机制。

因此，明确作物抵御高温胁迫的生理生化机制，对进一步培育优良的作物品种具有十分重要的意义。

1渗透调节物质提高作物对高温胁迫的耐受能力渗透调节物质是指作物体内积累的一些小分子化合物，主要包括氨基酸、甜菜碱、可溶性糖、醇类物质、可溶性蛋白、可溶性酚类物质等。

目前脯氨酸和可溶性糖是研究最广泛的渗透调节物质[1]。

在正常的作物体内游离的脯氨酸含量很低，高温胁迫使脯氨酸合成酶对脯氨酸合成的负反馈调节敏感性降低导致脯氨含量的增加。

在对百合高温胁迫的研究表明，百合幼苗在37℃处理下Pro增加显著；此外在猕猴桃、月季、西瓜、番茄、水稻、柑桔等作物中也有相同的报道。

脯氨酸的大量积累可以提高原生质胶体的稳定性，保持水分，从而降低作物因高温引起的过度蒸腾造成的伤害[2]；此外，脯氨酸在保持与蛋白质相互作用，降低可溶蛋白因高温胁迫产生的沉淀，在维持生物膜系统结构的完整性方面起重要作用。

高温胁迫破坏了作物体内蔗糖——淀粉的平衡，促使淀粉水解加快，从而增加可溶性糖的含量。

有报道指出在对杉木进行高温胁迫研究时，高温胁迫能够改变杉木的可溶性糖含量，杉木针叶的果糖含量变化不明显，但葡萄糖的含量提高了16.5%，蔗糖的含量提高了169.8%；而在对马尾松的研究中，马尾松针叶内3种可溶性糖含量均上升，葡萄糖含量提高了36.1%，果糖含量提高了28 %，蔗糖含量提高了22.8 %[3]。

可溶性糖的积累能提高植株的保水能力，增加植株的抗热能力，同时还能水解能量，供维持植株的生长。

甜菜碱是一种季铵类的细胞质渗透物，分布在细胞质中。

高温胁迫引起水分胁迫时诱导甜菜碱的生成，甜菜碱比脯氨酸生成时间晚但却比脯氨酸额含量高约10倍，并且随高温胁迫时间的延长，甜菜碱比脯氨酸稳定。

外源SOD对葡萄抗氧化酶活性及含糖量的影响郭守华;杨晓玲;杨晴;赵香兰【期刊名称】《经济林研究》【年(卷),期】2008(26)4【摘要】以四倍体玫瑰香葡萄为试材,以喷清水为对照,探讨了不同浓度外源SOD 对叶片、果实抗氧化酶活性和含糖量的影响.结果表明:低浓度的外源SOD有微弱的提高果肉SOD活性的作用,但不足以形成"SOD葡萄";不能提高叶片中的SOD 活性,也不能提高葡萄叶片及果肉中POD的活性.外源SOD对葡萄果实含糖量没有提高作用.综合试验结果,认为喷施外源SOD不能改善四倍体玫瑰香葡萄的食用品质,并认为对所谓"SOD水果"的生产及其保健价值应加大研究力度,以澄清相应的理论问题并引导消费者科学消费.【总页数】4页(P26-29)【作者】郭守华;杨晓玲;杨晴;赵香兰【作者单位】河北科技师范学院,生命科学系,河北,昌黎,066600;河北科技师范学院,生命科学系,河北,昌黎,066600;北京林业大学,生物科学与技术学院,北京,100083;河北科技师范学院,生命科学系,河北,昌黎,066600;河北科技师范学院,生命科学系,河北,昌黎,066600【正文语种】中文【中图分类】S663.1【相关文献】1.外源抗氧化剂对高温胁迫下红地球葡萄果皮组织CAT、APX和SOD酶活性的影响 [J], 王文举;王振平2.外源SOD对樱桃番茄抗氧化酶活性及含糖量的影响 [J], 郭守华;杨晓玲;杨晴;刘艳芳;李玉平3.外源SOD对葡萄SOD、POD活性及含糖量的影响 [J], 郭守华;赵香兰;赵杰雄4.外源SA对葡萄叶片抗氧化酶活性的影响 [J], 赵芳;翟瑞宁;茹慧玲;温鹏飞5.外源褪黑素对低温胁迫下不同葡萄品种抗氧化酶活性和AsA-GSH循环的影响[J], 苗卫东;王萌;高换超;井朋伟;李少东;樊秀彩因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。

植物中抗氧化剂对环境胁迫的响应和适应性研究植物是地球上最为重要的生物之一，它们能够利用阳光、二氧化碳和水进行自养作用，为整个生态系统提供重要的支持。

然而，植物在不同环境条件下的生长和开花都受到了各种环境因素的影响，如氧气、光照、温度、干旱或寒冷等因素。

这些环境因素可以由环境胁迫引起，威胁着植物的生存和繁殖。

近年来，越来越多的研究表明，植物对环境胁迫的响应和适应性与其抗氧化能力的发挥密切相关。

抗氧化剂是指一类化合物，它们能够预防和抵御氧化反应所引起的损伤，维护细胞内环境的稳定，并保证植物的正常生理代谢。

在遭受氧化胁迫时，植物会启动内部防御机制，增加抗氧化剂的合成和积累，以减缓胁迫引起的损害。

抗氧化剂在植物中的来源十分丰富，主要包括类胡萝卜素、维生素C和E、酚类和类黄酮等多种物质。

其中，类胡萝卜素是一种重要的抗氧化剂，能够吸收紫外线和可见光，并具有强烈的自由基清除能力；维生素C和E则具有良好的电子给予和电子接受能力，能够中和许多自由基和氧化物质；酚类和类黄酮则能够通过提高酶活性或抑制氧化酶活性等多种方式发挥抗氧化作用。

植物中抗氧化剂对环境胁迫的响应和适应性研究表明，不同种类的植物在面对不同环境因素时，其内部的抗氧化机制也有所不同。

例如，一些植物在遭受高温胁迫时会通过增加维生素C和E的含量来维持正常的细胞代谢，并抵御自由基的产生和有害氧化物质的积累。

而在光照不足的情况下，植物则会通过提高类胡萝卜素、叶黄素和类黄酮等含量，以增加其光捕获和利用的能力。

除了以上提到的抗氧化剂外，植物中还存在一类特殊的酶类抗氧化剂，如过氧化物酶、超氧化物歧化酶和谷胱甘肽还原酶等。

这些酶类抗氧化剂能够直接参与到清除自由基和有害氧化物质的过程中，对于植物在遭受环境胁迫时的抵御能力至关重要。

在氧化胁迫的情况下，植物中的抗氧化剂会被消耗殆尽，从而导致细胞膜、蛋白质和核酸等分子结构的破坏，引发细胞死亡和组织损伤等一系列生理学反应。

因此，加强植物对于环境胁迫的适应能力，提高其自身的抗氧化能力显得尤为重要。

1 重金属胁迫下抗氧化酶的活性在张永平等[7]的实验中，利用不同浓度镉溶液对植物进行处理发现，实验猜想中活性逐渐降低的情况并没有发生，反而发现了CAT(在适量的情况下)的活性对实验影响更显著，CAT 的生物功能是在细胞中促进过氧化氢歧化分解的，使其不会进一步产生毒性很大的氢氧自由基，除此之外对于该分解反应，其中的重金属离子属于非竞争性抑制剂，因此在适当浓度下活性会增强，对重金属离子胁迫产生的活性氧非但没有失活还起到了更加有效的清除作用，而当调高重金属离子浓度时，CAT 活性降低其清除作用受到了的抑制，极大可能是因为高浓度的重金属离子破坏了分子结构和空间结构或是植物的生长在该情况下受到抑制，无法汲取足够的营养元素的植物体无法顺利进行正常的各种代谢活动，蛋白合成无法顺利进行，而SOD 、POD 、CAT 酶的本质却是蛋白质这就抑制了抗氧化酶的合成，进而导致CAT 活性的降低致使植物消除活性氧的能力有所下降，活性氧会不断增加，膜脂的过氧化程度逐渐加深，前者与实验得出的结果是一致的。

2 低温胁迫下抗氧化酶的活性全世界有10%以上的稻作面积受到低温威胁，低温胁迫下植物代谢过程产生活性氧，膜脂过氧化的引起就是因为活性氧在植物体内的大量积累，这一作用会让能够使生物膜受损加剧的丙二醛(MDA)在体内逐渐积累，植物体的各类代谢活动会受到严重阻碍甚至失调。

超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)是植物细胞中重要的抗氧化防护酶，其含量是常用的胁迫耐受性生理指标。

研究也进一步证实了抗氧化保护酶活性对黄瓜等自根幼苗的冷害作用等生理失调有着重要的影响，抗氧0 引言植物生长的过程中会受到许多逆境胁迫，比如重金属、干旱、盐溶液、高温、低温等[1]。

随着现代化工业的发展，据联合国教科文组织(UNESCO)和粮农组织(FAO)不完全统计，全世界盐碱地面积约占耕地面积的10%，土地盐碱化荒漠化问题十分严峻[2]，重金属离子污染程度和水域富营养化也逐渐加剧，而这些污染物之间或多或少地存在一定的相乘或拈抗作用[3]，无法根据它们各自独立的作用过程来预测其共同导致的环境，有研究表明江蓠可以对富营养化的海域进行生物修复。

江西农业学报㊀２０１８，３０（６）：１ ５ＡｃｔａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅＪｉａｎｇｘｉ㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｊｘｎｙｘｂ．ｃｏｍＤＯＩ：１０．１９３８６／ｊ．ｃｎｋｉ．ｊｘｎｙｘｂ．２０１８．０６．０１高温胁迫对茄子果皮活性氧代谢㊁花青素及其主要合成酶的影响吴雪霞１，２，张爱冬１，２，朱宗文１，２，姚静３，查丁石１，２，李贤１，２∗㊀㊀收稿日期：２０１８－０２－０１基金项目：上海市农委基础项目［沪农科攻字（２０１５）第６－２－３号］；国家重点研发计划（２０１７ＹＦＤ０１０１９０４）；国家大宗蔬菜体系（ＣＡＲＳ－２５）；上海市农业科学院卓越团队计划（１１）㊂作者简介：吴雪霞（１９７８─），女，研究员，博士，主要从事茄子育种和逆境生理研究㊂∗通讯作者：李贤㊂（１．上海市农业科学院园艺研究所，上海２０１４０３；２．上海市设施园艺技术重点实验室，上海２０１４０３；３．山东省临沂市农业局，山东临沂２７６００１）摘㊀要：以茄子品种 特旺达 为试材，研究了高温胁迫对茄子果皮活性氧（ＲＯＳ）代谢㊁花青素含量及其主要合成酶活性的影响㊂结果表明：高温胁迫增加了茄子果皮丙二醛（ＭＤＡ）含量㊁超氧阴离子（Ｏ２㊃－）产生速率和过氧化氢（Ｈ２Ｏ２）含量，增强了茄子果皮中超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）㊁过氧化氢酶（ＣＡＴ）㊁过氧化物酶（ＰＯＤ）和抗坏血酸过氧化物酶（ＡＰＸ）的活性，提高了脯氨酸和可溶性蛋白质含量，降低了果皮花青素含量以及查尔酮合成酶（ＣＨＳ）㊁二氢黄酮醇还原酶（ＤＦＲ）㊁花青素合成酶（ＡＮＳ）和类黄酮３－葡糖基转移酶（３ＧＴ／ＵＦＧＴ）的活性，增强了苯丙氨酸解氨酶（ＰＡＬ）的活性㊂关键词：茄子果皮；高温胁迫；活性氧代谢；花青素含量；酶活性中图分类号：Ｓ６４１．１㊀文献标志码：Ａ㊀文章编号：１００１－８５８１（２０１８）０６－０００１－０５ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＨｉｇｈ－ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅＳｔｒｅｓｓｏｎＡｃｔｉｖｅＯｘｙｇｅｎＭｅｔａｂｏｌｉｓｍ，ＡｎｔｈｏｃｙａｎｉｎＣｏｎｔｅｎｔａｎｄＩｔｓＭａｉｎＳｙｎｔｈａｓｅｓｉｎＥｇｇｐｌａｎｔＰｅｅｌＷＵＸｕｅ－ｘｉａ１，２，ＺＨＡＮＧＡｉ－ｄｏｎｇ１，２，ＺＨＵＺｏｎｇ－ｗｅｎ１，２，ＹＡＯＪｉｎｇ３，ＺＨＡＤｉｎｇ－ｓｈｉ１，２，ＬＩＸｉａｎ１，２∗（１．ＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，ＳｈａｎｇｈａｉＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｓｈａｎｇｈａｉ２０１４０３，Ｃｈｉｎａ；２．ＳｈａｎｇｈａｉＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＰｒｏｔｅｃｔｅｄＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｓｈａｎｇｈａｉ２０１４０３，Ｃｈｉｎａ；３．ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＢｕｒｅａｕｏｆＬｉｎｙｉＣｉｔｙｉｎＳｈａｎｄｏｎｇＰｒｏｖｉｎｃｅ，Ｌｉｎｙｉ２７６００１，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔａｋｉｎｇｅｇｇｐｌａｎｔｖａｒｉｅｔｙ Ｔｅｗａｎｇｄａ ａｓｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｍａｔｅｒｉａｌ，ｔｈｅａｕｔｈｏｒｓｔｕｄｉｅｄｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｈｉｇｈ－ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｔｒｅｓｓｏｎｔｈｅａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ，ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｃｏｎｔｅｎｔａｎｄａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｉｔｓｍａｉｎｓｙｎｔｈａｓｅｓｉｎｅｇｇｐｌａｎｔｐｅｅｌ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｉｎｄｉｃａ⁃ｔｅｄｔｈａｔ：ｈｉｇｈ－ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｔｒｅｓｓｉｎｃｒｅａｓｅｄｔｈｅｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ（ＭＤＡ）ｃｏｎｔｅｎｔ，ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅａｎｉｏｎ（Ｏ２㊃－）ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｒａｔｅａｎｄｈｙｄｒｏｇｅｎｐｅｒｏｘｉｄｅ（Ｈ２Ｏ２）ｃｏｎｔｅｎｔｉｎｅｇｇｐｌａｎｔｐｅｅｌ，ｅｎｈａｎｃｅｄｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ），ｃａｔａｌａｓｅ（ＣＡＴ），ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ（ＰＯＤ）ａｎｄａｓｃｏｒｂａｔｅｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ（ＡＰＸ）ｉｎｅｇｇｐｌａｎｔｐｅｅｌ，ｉｍｐｒｏｖｅｄｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｐｒｏｌｉｎｅａｎｄｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎ，ｒｅ⁃ｄｕｃｅｄｔｈｅａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｃｈａｌｃｏｎｅｓｙｎｔｈａｓｅ（ＣＨＳ），ｄｉｈｙｄｒｏｆｌａｖａｎｏｎｏｌ４－ｒｅｄｕｃｔａｓｅ（ＤＦＲ），ａｎｔｈｏｃｙａ⁃ｎｉｄｉｎｓｙｎｔｈａｓｅ（ＡＮＳ）ａｎｄｆｌａｖｏｎｏｉｄ３－Ｏ－ｇｌｕｃｏｓｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ（３ＧＴ／ＵＦＧＴ）ｉｎｅｇｇｐｌａｎｔｐｅｅｌ，ａｎｄｓｔｒｅｎｇｔｈｅｎｅｄｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｐｈｅｎｙｌａｌａｎｉｎｅａｍｍｏｎｉａｌｙａｓｅ（ＰＡＬ）．Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｅｇｇｐｌａｎｔｐｅｅｌ；Ｈｉｇｈ－ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｔｒｅｓｓ；Ａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ；Ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｃｏｎｔｅｎｔ；Ｅｎｚｙｍａｔｉｃａｃｔｉｖｉｔｙ㊀㊀茄子（ＳｏｌａｎｕｍｍｅｌｏｎｇｅｎａＬ．）是茄科重要蔬菜作物，在我国南北各地广泛种植㊂据统计，中国２０１４年茄子播种面积为８０．６万ｈｍ２，总产量３０６８万ｔ［１］㊂茄子属喜温作物，其生长发育的最适宜温度为２２ ３０ħ；当温度超过３５ħ时，茄子苗期植株的生长发育会受到抑制，坐果期落花落果，商品果果皮颜色变淡无光泽，产量和品质降低［２－４］㊂在高温胁迫下，植物体内的活性氧（ＲＯＳ）清除系统被破坏，ＲＯＳ大量产生，引起膜蛋白和膜内酯的变化，植物细胞受到破坏㊂植物体内启动抗氧化酶系统（ＳＯＤ㊁ＰＯＤ㊁ＣＡＴ和ＡＰＸ）以及渗透调节物质的变化，有效清除和抵御活性氧，以适应高温胁迫［５－６］㊂高温会导致花青素合成减少和分解增加㊂在花青素合成的上游途径中，温度主要对苯丙氨酸解氨酶（Ｐｈｅｎｙｌａｌａｎｉｎｅａｍｍｏｎｉａｌｙａｓｅ，ＰＡＬ）㊁查耳酮合成酶（Ｃｈａｌｃｏｎｅｓｙｎｔｈａｓｅ，ＣＨＳ）㊁查耳酮异构酶（ＣＨＩ）等的活性进行调控；在下游途径中，主要通过对二氢黄酮还原酶（Ｄｉｈｙｄｒｏｆｌａｖｏｎｏｌ４－ｒｅ⁃ｄｕｃｔａｓｅ，ＤＦＲ）㊁花青素合成酶（Ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｄｉｎｓｙｎｔｈａｓｅ，ＡＮＳ）和类黄酮３－葡糖基转移酶（Ｆｌａｖｏｎｏｉｄｇｌｕｃｏｓｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ，３ＧＴ／ＵＦＧＴ）等的活性进行调控［７－８］㊂目前高温胁迫对茄子的影响研究主要集中在茄子苗期耐热性鉴定［２，９］㊁生理指标变化等方面［４，１０］，而关于高温对茄子果实的影响较少报道㊂因此，本试验对茄子 特旺达 的商品成熟果进行高温处理，测定研究了在果皮活性氧代谢过程中果皮花青素含量及花青素主要合成酶活性的变化规律，以期为明确高温对茄子果实㊁花青素含量的影响提供科学依据㊂１㊀材料和方法１．１㊀材料供试茄子品种为 特旺达 ，由上海市农业科学院提供，在国内推广种植面积较大㊂１．２㊀试验处理选择大小㊁成熟度基本一致，无机械损伤的商业成熟的果实为研究对象㊂选出具有以上要求的商品成熟果的２０株茄子植株，将它们随机分成２组，每组包含１０株茄子，均置于植物生长气候室内㊂将其中一组作为对照，全天昼夜温度设置为（２７ʃ１）ħ；另外一组做高温处理，全天温度设置为（４５ʃ１）ħ；高温处理组与对照组除温度不同外，其他条件如光照和湿度等均一致㊂分别于处理后０㊁３㊁６㊁１２㊁２４和４８ｈ取样，测定各项理化指标，重复３次㊂１．３㊀测定指标与测定方法１．３．１㊀茄子果皮活性氧及抗氧化酶活性的测定㊀丙二醛（ＭＤＡ）含量㊁超氧阴离子（Ｏ２㊃－）产生速率，超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）㊁过氧化物酶（ＰＯＤ）㊁过氧化氢酶（ＣＡＴ）㊁抗坏血酸过氧化物酶（ＡＰＸ）的活性，脯氨酸（Ｐｒｏ）和可溶性蛋白含量的测定方法均参照吴雪霞等［１１］的方法；过氧化氢（Ｈ２Ｏ２）含量的测定参照郭欣欣等［１２］的方法㊂１．３．２㊀茄子果皮花青素含量及其主要合成酶活性的测定㊀称取０．２ｇ茄子果皮，加２ｍＬ２５ｍｍｏｌ／ＬＨＥＰＥＳ（ｐＨ７．４）样品提取液，在冰浴下研磨成匀浆，在４ħ下以１２０００ｒ／ｍｉｎ离心２０ｍｉｎ，上清液用于测定花青素含量，具体测定步骤参照苏州科铭生物技术有限公司（ｗｗｗ．ｃｏｍｉｎｂｉｏ．ｃｏｍ）的试剂盒说明书，每处理重复３次㊂精确称取１ｇ茄子新鲜果皮，加入少量石英砂和等量ＰＶＰＰ，在液氮中将其研磨粉碎，分装到预冷的离心管中；再加入２ｍＬ预冷的酶提取缓冲液，震荡漩涡混匀，在４ħ下以１２０００ｒ／ｍｉｎ离心２０ｍｉｎ；将上清液（粗酶液）移至新离心管中，放置在冰浴中，用于酶活性测定；采用美国ＴＳＺ公司植物花青素酶（ＰＡＬ㊁ＣＨＳ㊁ＤＦＲ㊁ＡＮＳ㊁３ＧＴ）活性测定专用试剂盒进行检测㊂１．４㊀统计分析采用Ｏｒｉｇｉｎ软件绘图，用ＳＰＳＳ统计软件对平均数用Ｄｕｎｃａｎ ｓ新复极差法进行多重比较㊂２㊀结果与分析２．１㊀高温胁迫对茄子果皮ＭＤＡ含量㊁Ｏ２㊃－产生速率和Ｈ２Ｏ２含量的影响如图１所示，在对照条件下，茄子果皮ＭＤＡ含量㊁Ｏ２㊃－产生速率和Ｈ２Ｏ２含量在０ ４８ｈ内基本保持不变；在高温胁迫下，茄子果皮ＭＤＡ含量㊁Ｏ２㊃－产生速率和Ｈ２Ｏ２含量在处理后０ ４８ｈ内均呈上升趋势，在４８ｈ时达到最大值，分别比对照增加了５１６％㊁１２８％和９０％㊂图１㊀高温胁迫对茄子果皮ＭＤＡ含量㊁Ｏ２㊃－产生速率和Ｈ２Ｏ２含量的影响２．２㊀高温胁迫对茄子果皮抗氧化酶活性的影响图２表明：对照茄子果皮的ＳＯＤ和ＡＰＸ活性在０ ４８ｈ内呈逐渐上升的趋势，ＰＯＤ和ＣＡＴ活性在０ ４８ｈ内均未发生明显变化；在高温处理下，茄子果皮４种酶的活性随处理时间的延长均呈先上升后下降的趋势，其中ＳＯＤ活性在处理１２ｈ时达到最大值，比对照增加了７０．０５％，ＰＯＤ㊁ＣＡＴ和ＡＰＸ活性在处理２４ｈ时达到最大值，分别比对照增加了３３７．７５％㊁２７９．３８％和４２．７９％㊂２．３㊀高温胁迫对茄子果皮脯氨酸和可溶性蛋白质含２江㊀西㊀农㊀业㊀学㊀报㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀３０卷量的影响从图３可以看出：茄子果皮脯氨酸和可溶性蛋白质含量的变化趋势一致，其中对照组在０ ４８ｈ内变化幅度均较小，高温处理组在０ ４８ｈ内均呈直线上升的趋势，在处理４８ｈ时分别为对照的７．０５和０．７５倍㊂图２㊀高温胁迫对茄子果皮ＳＯＤ㊁ＰＯＤ㊁ＣＡＴ和ＡＰＸ活性的影响图３㊀高温胁迫对茄子果皮脯氨酸和可溶性蛋白含量的影响２．４㊀高温胁迫对茄子果皮花青素及其主要合成酶活性的影响由图４可见：在对照下，茄子果皮花青素（ＡＮＴＨ）含量及其主要合成酶（ＣＨＳ㊁ＤＦＲ㊁ＡＮＳ和３ＧＴ）的活性在０ ４８ｈ内基本保持恒定；在高温处理下，以上指标在０ ４８ｈ内均呈持续下降的趋势，在处理４８ｈ时，ＡＮＴＨ㊁ＣＨＳ㊁ＤＦＲ㊁ＡＮＳ和３ＧＴ分别比对照降低了３１．６０％㊁３９．９１％㊁３５．１０％㊁２７．２９％和３０．３５％；ＰＡＬ的活性在高温处理下呈先上升后降低的趋势，在处理１２ｈ时达到峰值，比对照增加了５０．８８％㊂３㊀讨论据金春燕等［１３］报道，高温处理导致番茄体内ＭＤＡ含量和Ｏ２㊃－产生速率均显著增加；张建光等［１４］研究表明，高温和强光能促使苹果果实表皮组织内ＭＤＡ含量和Ｏ２㊃－产生速率大幅增加，使细胞膜的结构和功能受损，从而引起高温和强光伤害㊂本试验结果表明，高温胁迫导致茄子果皮ＭＤＡ含量㊁Ｏ２㊃－产生速率和Ｈ２Ｏ２含量增加，且在胁迫过程中均呈持续上升的趋势，说明高温胁迫造成了茄子果皮的过氧化伤害，且这种伤害随胁迫时间的延长而加重㊂ＳＯＤ㊁ＰＯＤ㊁ＣＡＴ和ＡＰＸ是酶促防御系统的重要组成成分，ＳＯＤ催化Ｏ２㊃－生成Ｈ２Ｏ２和Ｏ２，ＰＯＤ㊁ＣＡＴ和ＡＰＸ负责将Ｈ２Ｏ２分解为Ｈ２Ｏ和Ｏ２，以提高植物对高温胁迫的适应性［１５－１６］㊂李建建等［１７］研究认为，高温胁迫使黄瓜幼苗叶片的ＳＯＤ活性呈下降趋势，而ＰＯＤ和ＣＡＴ的活性持续升高㊂徐佳宁等［１８］研究表明，在４０ħ高温处理下，番茄幼苗叶片中ＳＯＤ㊁ＰＯＤ㊁ＣＡＴ和ＡＰＸ等抗氧化酶的活性呈先上升后下降的趋势，但不同番茄品种的峰值出现时间不同㊂本研究结果表明，在高温胁迫过程中茄子果皮的ＳＯＤ㊁ＰＯＤ㊁ＣＡＴ和ＡＰＸ活性均呈先上升后下降的趋势㊂在高温胁迫前期抗氧化酶活性的升高可能是茄子果实对短时高温胁迫的一种应激和自我适应性反应，通３㊀６期㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀吴雪霞等：高温胁迫对茄子果皮活性氧代谢㊁花青素及其主要合成酶的影响过调节抗氧化酶活性试图建立ＲＯＳ产生与清除的平衡关系；随着胁迫时间的延长，抗氧化酶受抑程度超出了茄子果皮自身的适应能力，因此，抗氧化酶活性降低，膜脂过氧化程度加重㊂图４　高温胁迫对茄子果皮花青素及其主要合成酶活性的影响㊀㊀脯氨酸和可溶性蛋白是植物抗逆系统中极为重要的渗透调节物质，具有调节渗透压及保护细胞膜结构稳定的作用㊂在本试验中，高温胁迫促进了茄子果皮脯氨酸和可溶性蛋白的积累，且随着高温胁迫时间的延长呈持续增加趋势㊂这与李建建等［１７］的研究结果类似，可能是因为脯氨酸和可溶性蛋白的积累提高了植株的渗透调节能力，调节了细胞的渗透平衡，维持了细胞结构的稳定，以适应高温胁迫逆境㊂高温处理使植物花青素合成减少和分解增加，甚至表现出褪色或较难着色［７－８］㊂高温可通过诱导植物体内花青素苷合成途径相关基因的表达来调控花青素苷的呈色反应［７，１９］㊂魏海荣等［２０］对甜樱桃花芽的研究结果表明，高温促进ＰＡＬ活性上升，低温降低ＰＡＬ活性㊂Ｃａｌｄｗｅｌｌ等［２１］对大豆的研究结果显示，当温度从１８ħ上升到２８ħ时，异黄酮含量降低，可能是其合成途径中ＣＨＩ或ＣＨＳ的活性降低㊂Ｍｏｒｉ等［８］研究表明，夜间高温会抑制ＵＦＧＴ的表达，降低酶活性，从而导致植物体内花青素积累减少㊂本试验结果表明，茄子果皮花青素含量随着高温处理时间的延长而逐渐降低，且花青素主要合成酶ＰＡＬ的活性增加，而ＣＨＳ㊁ＤＦＲ㊁ＡＮＳ和３ＧＴ的活性下降㊂这与前人的研究结果一致㊂参考文献：［１］杨旭，王露，张宇，等．茄子种质资源苗期耐涝性与ＳＳＲ标记的关联分析［Ｊ］．分子植物育种，２０１７，１５（１１）：４６３５－４６４１．［２］李植良，孙保娟，黎振兴．高温胁迫下茄子的耐热性表现及其鉴定指标的筛选［Ｊ］．植物遗传资源学报，２００９，１０（２）：２４４－２４８．［３］孙保娟，黎振兴，罗少波，等．持续高温胁迫对茄子幼苗几个主要生理指标的影响［Ｊ］．热带作物学报，２０１０，３１（９）：１５２８－１５３４．［４］李艳艳，王俊青，李植良，等．短期高温胁迫对茄子主要生理指标及叶片解剖结构的影响［Ｊ］．热带作物学报，２０１６，３７（９）：１７７４－１７８０．［５］ＢａｒｔｗａｌＡ，ＭａｌｌＲ，ＬｏｈａｎｉＰ，ｅｔａｌ．Ｒｏｌｅｏｆｓｅｃｏｎｄａｒｙｍｅｔａｂ⁃ｏｌｉｔｅｓａｎｄｂｒａｓｓｉｎｏｓｔｅｒｏｉｄｓｉｎｐｌａｎｔｄｅｆｅｎｓｅａｇａｉｎｓｔｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｓｔｒｅｓｓｅｓ［Ｊ］．ＪＰｌａｎｔＧｒｏｗｔｈＲｅｇｕｌ，２０１２，３２：２１６－２３２．［６］ＪａｎｅｃｚｋｏＡ，ＯｋｌｅｓｔｋｏｖａＪ，ＰｏｃｉｅｃｈａＥ，ｅｔａｌ．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｅｆｆｅｃｔｓａｎｄｔｒａｎｓｐｏｒｔｏｆ２４－ｅｐｉｂｒａｓｓｉｎｏｌｉｄｅｉｎｈｅａｔ－ｓｔｒｅｓｓｅｄｂａｒｌｅｙ［Ｊ］．ＡｃｔａＰｈｙｓｉｏｌＰｌａｎｔ，２０１１，３３：１２４９－１２５９．［７］ＨｕｈＥＪ，ＳｈｉｎＨＫ，ＣｈｏｉＳＹ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｒｍｏｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅｄｅ⁃４江㊀西㊀农㊀业㊀学㊀报㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀３０卷ｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌｓｔａｇｅｉｎａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｎｄｃｏｌｏｒｒｅ⁃ｓｐｏｎｓｅｔｏｈｉｇｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｉｎｒｅｄｃｈｒｙｓａｎｔｈｅｍｕｍｃｕｌｔｉｖａｒｓ［Ｊ］．ＫｏｒｅａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ＆Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２００８（６）：３５７－３６１．［８］ＭｏｒｉＫ，Ｇｏｔｏ－ＹａｍａｍｏｔｏＮ，ＫｉｔａｙａｍａＭ，ｅｔａｌ．Ｌｏｓｓｏｆａｎ⁃ｔｈｏｃｙａｎｉｎｓｉｎｒｅｄ－ｗｉｎｅｇｒａｐｅｕｎｄｅｒｈｉｇｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｉｏｌｏｇｙ，２００７，５８：１９３５－１９４５．［９］李涛，李植良，夏碧波，等．茄子创新资源的耐热及抗青枯病评价研究［Ｊ］．中国农学通报，２０１７，３３（３６）：７２－７７．［１０］孙保娟，李植良，黎振兴，等．茄子耐热性苗期鉴定研究［Ｊ］．广东农业科学，２００７（２）：２７－２９．［１１］吴雪霞，朱月林，朱为民，等．外源一氧化氮对ＮａＣｌ胁迫下番茄幼苗生理影响［Ｊ］．中国农业科学，２００６，３９（３）：５７５－５８１．［１２］郭欣欣，李晓锋，朱红芳，等．淹水胁迫对不结球白菜抗坏血酸－谷胱甘肽循环的影响［Ｊ］．植物生理学报，２０１５，５１（１２）：２１８１－２１８７．［１３］金春燕，郭世荣，施标，等．高温对不同番茄品种幼苗叶片抗氧化系统和渗透调节物质的影响［Ｊ］．上海农业学报，２０１１，２７（３）：２６－３０．［１４］张建光，陈少春，李英丽，等．高温强光胁迫对苹果果皮ＰＰＯ活性的影响［Ｊ］．生态学报，２００８，２８（１０）：４６４５－４６５１．［１５］ＦａｎｇＨＨ，ＪｉｎｇＴ，ＬｉｕＺＱ，ｅｔａｌ．ＨｙｄｒｏｇｅｎｓｕｌｆｉｄｅｉｎｔｅｒａｃｔｓｗｉｔｈｃａｌｃｉｕｍｓｉｇｎａｌｉｎｇｔｏｅｎｈａｎｃｅｔｈｅｃｈｒｏｍｉｕｍｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎＳｅｔａｒｉａｉｔａｌｉｃ［Ｊ］．ＣｅｌｌＣａｌｃｉｕｍ，２０１４，５６：４７２－４８１．［１６］ＳｕｎＮ，ＷｕＱ，ＬｉｕＹＹ，ｅｔａｌ．Ｈｙｄｒｏｇｅｎ－ｒｉｃｈｗａｔｅｒｒｅｅｓｔａｂ⁃ｌｉｓｈｅｓＲＯＳｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓｂｕｔｅｘｅｒｔｓｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｅｆｆｅｃｔｓｏｎａｎ⁃ｔｈｏｃｙａｎｉｎｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎｔｗｏｖａｒｉｅｔｉｅｓｏｆｒａｄｉｓｈｓｐｒｏｕｔｓｕｎｄｅｒＵＶ－Ａｉｒｒａｄｉａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌａｎｄＦｏｏｄＣｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０１４，６２：６４５４－６４６２．［１７］李建建，郁继华，常雅君，等．高温胁迫对黄瓜幼苗叶片质膜透性及保护酶活性的影响［Ｊ］．长江蔬菜，２００７（９）：５９－６１．［１８］徐佳宁，刘钢，张利云，等．高温胁迫对不同番茄品种叶片抗氧化系统的影响［Ｊ］．山东农业科学，２０１６（１０）：２７－３１．［１９］ＳｈｖａｒｔｓＭ，ＢｏｒｏｃｈｏｖＡ，ＷｅｉｓｓＤ．Ｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｅｎｈａｎｃｅｓｐｅｔｕｎｉａｆｌｏｗｅｒｐｉｇｍｅｎｔａｔｉｏｎａｎｄｉｎｄｕｃｅｓｃｈａｌｃｏｎｅｓｙｎｔｈａｓｅｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ［Ｊ］．ＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉａＰｌａｎｔａｒｕｍ，１９９７（９９）：６７－７２．［２０］魏海荣，韩红霞，刘庆忠，等．温度对甜樱桃花芽酚类物质含量和相关酶活性及休眠的影响［Ｊ］．果树学报，２００７，２４（１）：３８－４２．［２１］ＣａｌｄｗｅｌｌＣＲ，ＢｒｉｔｓＳＪ，ＭｉｒｅｃｋｉＲＭ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ｅｌｅｖａｔｅｄｃａｒｂｏｎｄｉｏｘｉｄｅ，ａｎｄｄｒｏｕｇｈｔｄｕｒｉｎｇｓｅｅｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｎｔｈｅｉｓｏｆｌａｖｏｎｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆｄｗａｒｆｓｏｙｂｅａｎ［Ｇｌｙ⁃ｃｉｎｅｍａｘ（Ｌ．）Ｍｅｒｒｉｌｌ］ｇｒｏｗｎｉｎｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌａｎｄＦｏｏｄＣｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００５，５３（４）：１１２５－１１２９．（责任编辑：黄荣华）５㊀６期㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀吴雪霞等：高温胁迫对茄子果皮活性氧代谢㊁花青素及其主要合成酶的影响。