水杨酸与茉莉酸调控植物抗性综述
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乙烯和茉莉酸信号互作的调控机理_郭红卫页数:1
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植物诱导抗病性及其信号转导途径
1 植物抗病性可被诱导
诱导植物产生防御反应的各种因子统称为激发子 ( Elicitor) , 按其来源可分为生物源激发子和非生物源激 发子; 凡由病原物、 其它微生物、 寄主植物或寄主- 病原 互作过程中所产生的激发子均为生物源激发子; 而具诱 [ 2,3] 导功能的化学物质或物理作用为非生物源激发子 。 人们对生物源激发子认识源于植物病毒间的交叉 保护, Salaman( 1933) 发现, 烟 草 接种 烟 草花 叶 病毒 ( T MV) 弱毒系 G 后, 第 4 天接种中度致病毒系 L 或强 毒系 S, 则不表现 L 或 S 毒系的症状。随后人们发现真 菌和细菌也存在交叉保护现象, 而且范围也由同种病原 物扩展到不同类型病原物之间[ 1] 。Shivanna 等利用腐生 真菌诱导了黄瓜对炭疽病的抗性[ 4] 。蔡新忠等用叶霉 菌非亲和小种 4 诱发接种番茄第 3 叶片, 5 d 后用其亲和 小种 5 挑战接种第 3 叶和第 4 叶, 挑战接种后 15 d 调查 发病程度, 结果发现, 诱导植株的第 3 叶和第 4 叶发病程 [ 5] 度均显著低于对照 。 Leeman 等发现, P. fluorescens 及其产生的多聚糖能诱导萝卜抗枯萎病, 减少植株的死 亡[ 6] 。 非生物源激发子诱导植物抗病性的研究非常广泛,
北方园艺 2007( 7) : 73~ 76
进而激活抗性基因的表达[ 18] 。动力学和光谱学方面的 研究表明, SA 作为电子供体可以为过氧化物酶提供一 个电子, 使其处于相对不活跃状态 ( 还原态) , 从而抑制 该酶的活性; 而 SA 则转变为带有一个单电子处于氧化 态的 SA 自由基( SA ) [ 13] 。 NPR1( nonexpressor of PR) 基因是控制 SA 积累的 关键基因, 能够激活多种抗病相关基因( PR1、 PR5) 的表 达, 是抗病信号传递途径下游的一个多功能调节子和 [ 12,19,20] SA 依赖途径中的分支点 。NPR1 基因的过量表 达, 可提高植物的抗病性。拟南芥 NPR1 的突变体对诱 导植物产生 SAR 的生物或化学激活剂不敏感, 不表达 PR 基因, 不表现抗病特征, 但体内仍积累与野生型植株 同等数量的 SA, 这说明 NPR1 基因位于 SA 信号传递途 径下游, 而在 PR 基因表达的上游。 2. 3. 2 茉莉酸和乙烯( JA/ ET ) 介导的抗病信号传递途 径 JA/ ET 途径是植物的另一条重要的抗病信号传递 途径。拟南芥下部叶片接种 Alternaria brassicicola 后, 接种叶片及非接种叶片中均积累防卫素, 且 JA 含量增 高。外源施用 MeJA 后, 植株积累防卫素并产生 SAR, 而不用 MeJA 处理的拟南芥突变株 coi1 接种后不积累 防卫素; 同样, 外源应用 ET 也可诱导拟南芥植株积累防 卫素, 而不用 ET 处理的拟南芥突变株 ein2 接种后不积 累防卫素, 也不能表现 SAR。抑制 JA/ ET 合成的物质 也同样抑制一些蛋白酶抑制基因的表达, 所以 JA/ ET 也被认为是参与抗性信号传递、 诱导植物产生 SAR 的 第二信使。用 JA 和 ET 处理可降解 SA 的转基因拟南 芥, 仍然诱导产生 SAR, 说明 JA/ ET 介导的抗病信号转 导不依赖于 SA 途径。在烟草和拟南芥中, JA/ ET 主要 诱导碱性 PR 基因的表达, 而 SA 主要诱导酸性 PR 基因 表达。 通过研究与 ET 信号转导有关的 ETR1、 EIN2 基因 和与 JA 信 号转 导 有关 的 coi1 基 因 对植 物 防 御素 PDF1. 2基因表达的影响, 发现 JA 和 ET 都与 PDF1. 2 的合成有关。外源 JA 和 ET 均可提高 PDF1. 2 基因的 转录和翻译水平, 而 SA 不能诱导 PDF1. 2 基因的表达。 在拟南芥中 PDF1. 2 具有抗 A. brassicicola 的活性; 在 ET 不敏感突变体 ein2 中, 虽然阻断了 PDF1. 2 基因的 表达, 但并不影响其对 Botrytis cinerea 的抗性。JA 不敏 感突变体 jar1 和 coi1 突变体不能应答 JA 的诱导作用, 并阻断了 JA 介导的抗性反应。coi1 基因编码一种富含 亮氨酸重复序列和具 F box 基序的蛋白, 含这种结构的 蛋白具有以下特点: 与某些抑制蛋白结合后, 由泛素的 [ 21] 酶解系统来识别并降解抑制蛋白 。所以, coi1 可能与 感应 JA 的负调控因子结合形成复合体, 而泛素识别并 降解复合体, 从而消除负调控因子的抑制作用。MeJA 诱导产生的一种抗菌肽硫堇 T hi2. 1 的合成也不受 SA 的诱导, 在转基因拟南芥中, 过量表达 T hi2. 1 可提高寄
茉莉酸类对植物抗逆性的作用
2019年第8期继De Mole 等1962年首次从茉莉属素馨花的香精油中分离到茉莉酸甲酯（MJ ）后，人们陆续发现了茉莉酸（JA ）及其他衍生物，将这些具有茉莉酸基本结构和功能的化合物统称为茉莉酸类化合物（JAs ）。
JAs 通常在生长部位处含量较高[1]。
近年来，大量研究发现，在受到外界生物或非生物条件刺激时，植物体内会发生一系列生理生化反应以提高其抗逆性从而度过难关，而JAs 大量产生并诱导一系列抗逆反应提示着它们在植物抗逆性方面的重要作用。
1抵抗生物胁迫1.1抗虫性MJ 透过植物细胞质膜被水解为JA ，在植物体内完成信号的传递，调控相应基因的转录与表达、理化物质的合成，从而提高寄主植物对虫害的防御，增加抗虫性。
MJ 还可以诱导植物体产生挥发性物质[2]。
用不同浓度外源MJ 对番茄进行处理，发现番茄体内对烟粉虱的物质总体含量均增加，而诱集烟粉虱的物质个别少量增加，总体减少[3]。
1.2抗病性植物可被多种微生物寄生于体内或表面从而致病，然而植物体内也有自己的防御机制，JAs 与植物抗病性有密切关联，人们普遍认为它可激活某些植物抗病相关基因的转录。
如在小麦白粉病的抗性研究中，牛吉山等证明了抗病标志基因PR-1、PR-2、PR-5及Ta-JA2的表达增强呈正相关，JA 是小麦抗白粉病反应的信号分子[4]。
2抵抗非生物胁迫2.1抗盐性高盐条件容易造成植物的生理干旱，对植物产生离子毒害，破坏其正常代谢。
JAs 对植物抗盐性具有相关作用。
氯化镧可以诱导植物JA 的产生,而氯化镧又可以促进盐胁迫下玉米种子的萌发和生长,提高盐胁迫下玉米幼苗的存活率。
采用溶液培养的方法发现加入JA 合成抑制剂布洛芬(IBU)后氯化镧调控的“新单29”幼苗叶片抗盐性下降[5]。
2.2抗寒性低温胁迫对植物的影响主要体现在酶活性、膜系统、细胞失水等方面，最终导致细胞代谢紊乱，甚至是细胞死亡。
利用抗寒性不同的2个葡萄品种进行实验[6]，得出低温胁迫下，葡萄植株通过调整体内激素代谢，提高ABA 和JA 的含量，降低IAA 等促生长类激素含量，抑制活跃生长，以适应低温的结论。
植物抗性响应机制的信号转导和转录调节
植物抗性响应机制的信号转导和转录调节摘要：植物的防御反应被一系列复杂的信号分子和转录调控因子调控。
抗性基因（R基因）在识别病原菌和起始抗性响应中起到一定作用。
三个重要的信号分子，水杨酸（SA），茉莉酸（JA）和乙烯都调节R基因表达和基础抗性的响应。
这些信号途径已经通过突变体研究了对病原菌的感病性或抗性，或对这些突变体外部喷施SA,JA和ET。
在不同信号途径中的交叉反应导致抗性相关基因的调整。
复杂的调控网络至少被八个不同的转录因子家族调控着抗性相关基因的表达。
一些在相同启动子上能诱导不同的转录因子顺式作用元件可能诱导产生相同的抗性基因。
这种复杂的抗性信号和基因表达使植物能成功的抵抗多种病原菌。
前言：植物应对病原菌的侵染通过复杂的适应性的响应。
有的响应是组成型的表达或病原菌非特异性的，但是大多数是通过识别病原菌的特性后诱导的。
植物依赖于这种复杂的响应，可能死于病原菌的侵染（亲和反应），或者阻止病原菌的侵染（非亲和反应）。
R基因的表达产物会识别病原菌的avr基因从而启动抗病反应。
R-avr结合会造成细胞新陈代谢改变。
早期的响应是Ca信号产生活性氧和蛋白激酶。
接下来，编码信号分子或与这些分子相关的抗性生理和代谢的转录因子增加。
已知的不同的R-avr信号途径交汇到一点，经常导致相同的目标基因表达。
植物的抗性反应通过下游信号因子的积累，如SA,JA,ET，而这些因子又通过加强细胞壁、木质化，产生抗毒素和局部细胞死亡反过来调控抗性反应表达。
植物的这一套事件导致抗性的表达。
通过对拟南芥抗性相关基因突变体的研究可以了解在R基因识别和防御反应的表达中下游信号的转导。
通过确认这些突变体出现了增强感病性或抗性可以使我们了解SA,JA,ET的信号途径。
另一个植物激素脱落酸（ABA）也在抵御病原菌中起到作用。
抗性响应包括有着不同路径广泛的信号放大和交互途径的复杂的信号网络。
近年来，cDNA微阵列已经用于抗性诱导基因表达的研究。
茉莉酸和茉莉酸甲酯生物合成及其调控机制
茉莉酸和茉莉酸甲酯生物合成及其调控机制李清清;李大鹏;李德全【摘要】近年来茉莉酸类物质作为重要的信号分子引起了广泛的关注.从茉莉酸的生物合成入手,概述了茉莉酸类物质作为信号分子在植物胁迫响应及生长发育中作用的研究进展.【期刊名称】《生物技术通报》【年(卷),期】2010(000)001【总页数】6页(P53-57,62)【关键词】茉莉酸类;脂氧合酶途径;代谢;胁迫响应【作者】李清清;李大鹏;李德全【作者单位】山东农业大学生命科学学院,作物生物学国家重点实验室,泰安271018;山东农业大学生命科学学院,作物生物学国家重点实验室,泰安271018;山东农业大学生命科学学院,作物生物学国家重点实验室,泰安271018【正文语种】中文大量研究表明小分子物质在植物对胁迫响应以及生长发育中有重要的意义,如茉莉酸类(jasmonates,JA s),主要包括茉莉酸(jasmonic acid,JA)和茉莉酸甲酯(methyle jasmonate,MeJA)。
当植物受到生物(如昆虫、真菌激发子等)和非生物(如干旱、高盐和低温等)胁迫时,他们作为信号分子会诱导相关抗逆基因的表达,从而增强植物的抗逆性。
1962年,Demole等首次从素馨花中发现并提取出茉莉酸甲酯,经过多年的研究发现茉莉酸类物质的结构与其生物活性有着密切的联系。
如图1所示,茉莉酸及其衍生物茉莉酸甲酯都具有环戊烷酮结构。
由于 C-3和 C-7是手性碳原子,因此它们具有 4种旋光异构体,分别为(3S,7R)-JA[(+)-7-iso-JA],(3R,7S)-JA[(-)-JA],(3R,7R)-JA[(-)-7-iso-JA],(3S,7S)-JA[(+)-JA]。
其中后 2种是人工合成的,并且当 C3是 R 构型时活性最强[1,2]。
通过生物碱的构成[3],根的卷须盘绕[3],茎块的形成以及基因的表达[5]等试验得出:(1)茉莉酸的侧链戊烯基是主要的活性结构,C-11和 C-12的羟基化或降解都会影响其生物活性。
水杨酸、水杨酸甲酯和茉莉酸、茉莉...
分类号：密级：学号：********** 单位代码：*****石河子大学硕士学位论文缩节胺诱导棉花防御棉蚜的机理研究学位申请人邓小霞指导教师王俊刚副教授申请学位门类级别农学硕士学科、专业名称农药学研究方向农药毒理学所在学院农学院中国·新疆·石河子2013 年6 月The study on defense Aphis gossypii Glover of cotton inducedby Mepiquat chlorideA Dissertation Submitted toShihezi UniversityIn Partial Fulfillment of the RequirementsFor the Degree ofMaster of AgricultureByDeng Xiao-xia(Pesticide Science)Dissertation Supervisor:Prof. Wang Jun-gangJune，2013石河子大学学位论文独创性声明及使用授权声明学位论文独创性声明本人所呈交的学位论文是在我导师的指导下进行的研究工作及取得的研究成果。
据我所知，除文中已经注明引用的内容外，本论文不包含其他个人已经发表或撰写过的研究成果。
对本文的研究做出重要贡献的个人和集体，均已在文中作了明确的说明并表示谢意。
研究生签名：时间：年月日使用授权声明本人完全了解石河子大学有关保留、使用学位论文的规定，学校有权保留学位论文并向国家主管部门或指定机构送交论文的电子版和纸质版。
有权将学位论文在学校图书馆保存并允许被查阅。
有权自行或许可他人将学位论文编入有关数据库提供检索服务。
有权将学位论文的标题和摘要汇编出版。
保密的学位论文在解密后适用本规定。
研究生签名：时间：年月日导师签名：时间：年月日摘要缩节胺属于植物生长延缓剂，能控制棉花营养生长、减少蕾铃脱落、促进棉铃发育，且已有学者证实缩节胺还能提高细胞膜的稳定性，增加植株抗逆能力。
JAs、SAs介导的植物防御反应及在药用植物中的应用
0引言茉莉酸（JA ）类物质是一类具有共同的环戊烷酮结构的新型天然植物激素，由十八烷途径合成，在植物体内具有广泛的生理功能。
水杨酸（SA ）类物质是一类酚类化合物，在植物等生长发育过程中也起着重要的调节功能。
这两类物质对诱导植物防御反应均有很大作用。
植物防御反应是指植物抵御外部侵染、机械损伤等的细胞生理反应，包括活性氧的产生、病程相关蛋白和其他防御相关蛋白的合成、过敏反应、植保素的合成、防御屏障的形成等。
近几年来，关于茉莉酸类和水杨酸类物质调节植物抗病虫害的研究已经有了很大进展，但寄生植物引起的防御反应仍知之甚少[1]。
文章主要综述JA 途径、SA 途径和JA/SA 交互作用介导的抗病虫害和寄生物基金项目：云南省重大产业项目(云发改高技[2007]1718号)；云南省财政厅科技项目；云南省中药现代化科技专项（2002ZY-24）。
第一作者简介：刘艳艳，女，1985年出生，山东人，在读硕士生，主要研究方向：药用植物资源评价与利用，通信地址：650201云南农业大学农学院73#信箱，E-mail ：liuyuxiu07@ 。
通讯作者：萧凤回，男，1960年出生，教授，博士生导师，E-mail ：fenghuixiao@ 。
收稿日期：2010-03-08，修回日期：2010-04-15。
JAs 、SAs 介导的植物防御反应及在药用植物中的应用刘艳艳1，萧凤回1,2（1云南农业大学中药材研究所，云南省中药材规范化种植技术指导中心，昆明650201；2浙江林学院林业与生物技术学院，杭州311300）摘要：茉莉酸（JA ）和水杨酸（SA ）介导的信号网络能调节植物防御反应。
一般JA 信号通路涉及抗虫反应，而SA 通路则与抗病有关，JA 和SA 通路之间的交互作用在防御反应的微调中起重要作用。
研究表明，JA 和SA 也能有效调节抗寄生植物的防御反应。
文章综述了一些防御信号分子，尤其是JA 和SA 在植物防御中的作用，包括JA 、SA 介导的途径和JA/SA 交互作用在抗病虫害和抗植物寄生中的作用；介绍茉莉酸、水杨酸类物质在药用植物研究中的初步应用。
水杨酸对植物发育生长的调控机制研究
水杨酸对植物发育生长的调控机制研究水杨酸是一种广泛存在于自然界中的植物激素，能够在多种生物体中发挥重要的生理调节作用。
最初发现水杨酸的人是希腊医学家希波克拉底，他使用青草的汁液治疗关节炎患者时首次发现了水杨酸的功效。
随着科学技术的不断进步，人们越来越了解到水杨酸对植物发育生长的调节作用，本文将从水杨酸的分布、生理作用、调节机制等方面综述水杨酸对植物生长发育的作用。
一、水杨酸的分布和生理作用水杨酸是一类天然存在于植物体内的次生代谢产物，分布于细胞质、液泡等多种细胞组织中，且在植物体内呈现分布不均的现象。
植物体内水杨酸含量受多种外界因素影响，如环境温度、光照强度和植物的生长发育状态等。
水杨酸的生理作用多种多样，主要表现在抗病、抗逆境、促进生长发育等方面。
二、水杨酸对植物生长发育的促进作用水杨酸对植物的生长发育有一定的促进作用，可以通过多种途径促进植物的根系生长和茎叶的发育。
首先，在水杨酸的影响下，植物能够更好的吸收养分和水分，使得植物的叶片保持良好的状态，同时茎叶的生长速度也得到了较好的加快。
其次，水杨酸还可以通过促进植物的细胞分裂和细胞延伸来提升植物的生长速度，从而使植物体内的各项生理指标达到最佳状态。
三、水杨酸的调节机制水杨酸的调节机制主要涉及到多个相关基因的表达调控、信号转导途径和植物激素互作等方面。
植物体内存在一系列与水杨酸有关的基因家族，这些基因能够通过对植物体内其他基因的调控来实现对水杨酸作用的增强和减弱。
此外，根据目前的研究结果，植物激素可以通过与水杨酸共同作用来对植物的生长发育进行有力的促进作用，从而使得植物受到逆境限制时也能够保持较好的生长状态。
总之，水杨酸作为一种广泛存在于植物体内的植物激素，在植物的生长发育过程中起着重要的调控作用。
目前，对水杨酸的调节机制方面的研究正在不断深入，未来将有更多的实验结果得以公布。
水杨酸的调节机制研究将对优化植物生产活动和提升植物的生产效率具有重要的理论和应用价值。
激素信号调节植物免疫反应机制
激素信号调节植物免疫反应机制植物作为生物界的一员，同样需要应对外界的各种环境压力。
为了保护自身免受病原微生物的侵害，植物进化出了一套复杂而精准的免疫系统。
植物免疫反应机制是植物对病原微生物感染产生的一系列生理和生化事件的综合体现，其中激素信号调节在免疫反应过程中起到了关键的调控作用。
植物免疫反应的调控机制包括两个主要的信号传导通路：PTI（PAMP-triggered immunity）和ETI（effector-triggered immunity）。
PTI是一种较为普遍存在于植物中的免疫反应，主要通过识别病原微生物的AMPs （pathogen-associated molecular patterns），如LPS、flagellin等，从而引发一系列免疫相关信号传导。
ETI则是一种高度特异性的免疫反应，主要通过植物感知到病原微生物释放的特定蛋白质效应物质（effector），从而启动免疫反应。
在PTI和ETI中，激素信号调节起到重要的作用。
植物通过激素的信号传导网络来调控免疫反应的幅度和时机，以实现快速而有效的防御。
植物中有多种激素参与免疫反应的调节，包括水杨酸（SA）、茉莉酸（JA）、植物体内淀粉酶（PAMPs）和脱乙酸（ET）等。
这些激素在免疫反应中相互作用、相互调控，从而形成一个复杂的激素网络，确保植物免疫系统的灵活性和适应性。
水杨酸（SA）是免疫反应中最重要的激素之一。
它主要参与PTI反应，并调节植物对病原微生物的抵抗力。
在病原微生物感染后，SA的合成会增加，进而引发一系列免疫响应，包括产生防御相关蛋白、激活防御基因等，以增强植物免疫能力。
此外，SA还能调节细胞死亡（即细胞凋亡）的过程，帮助植物在病原微生物攻击时迅速清除受感染细胞，从而限制病原微生物的扩散。
茉莉酸（JA）是另一个重要的激素，主要参与ETI反应和植物对昆虫和病原微生物的防御。
JA的合成和信号传导通路与SA有所不同，但二者在免疫反应中经常发生相互作用和调控。
水杨酸对植物的抗性诱导
水杨酸与植物的抗病诱导世纪年代以来围绕能诱导植物抗病性的许多研究证实不仅是植物产生过敏反应和系统获得性抗性所必需而且也是病原物侵染植物后活化一系列防卫反应的信号传递过程中的重要组成成分研究表明引在发生前有一个短暂的氧爆发阶段使细胞中活性氧的浓度明显提高而等活性氧可以直接杀伤病原物参与膜脂过氧化导致而且能促进寄主细胞壁木质化增强细胞壁的结构诱导木质素的产生同时是一种能自由扩散的小分子
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专题综 述 ・
北 方 园 艺 ２ ８ ）８ ５ ０ （ ：～ ０ ０９４
水 杨 酸 对 植 物 的 抗 性 诱 导
王 晓 玲 ，张 玉 星 ，刘 鸿 儒。
（． １河北 农业 大学 园艺学 院 ， 河北 保 定 ０１０ ；． 北工 业大 学 ， ７０１２河 天津 ３０３） ０ １０
ｑｉ ｄｒｓ ｔ ｃ ，Ａ 所必 需 ， ｕ ｅ ｉ ａ ｅＳ Ｒ） ｒ ｅｓｎ 而且 也是 病原 物侵染植
去检测植物体 内水杨酸的含量。
水杨酸在植物体 内的合一苯 甲酸 Ｂ 一水杨酸 Ｓ Ａ Ａ 一２ ） 一． （ 水
物后 活化一系列 防卫反应 的信 号传递 过程 中的重要 组 成成分 ， 研究表明［ ， Ｈ ８ 在 Ｒ发生前 ， 一个短暂 的氧爆 Ｊ 有 发阶段 ， 使细胞 中活性氧的浓度 明显提 高 ， Ｈ２ ２ 而 等活 ０ 性氧 可以直接杀伤病 原物 、 参与膜 脂过 氧化 、 导致 ＨＲ ，
动 ，Ａ 甲酯可作为一 种气传 信号 ， 自身或邻近植 物抗 Ｓ 使
性提高 ， 受侵染 的烟 草叶片产 生 Ｓ 甲酯 而创伤的 叶片 Ａ 则不能Ｌ］ ２ 。在植物组织 中， 非结合态的水杨酸能在韧皮
部中运输 ， 量分 数 （ 质 鲜重可 达 １ｍ ／ ， ｇ ｇ 水杨 酸 （．１ Ｏ０ ～
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专题综 述 ・
北 方 园 艺 ２ ８ ）８ ５ ０ （ ：～ ０ ０９４
水 杨 酸 对 植 物 的 抗 性 诱 导
王 晓 玲 ，张 玉 星 ，刘 鸿 儒。
（． １河北 农业 大学 园艺学 院 ， 河北 保 定 ０１０ ；． 北工 业大 学 ， ７０１２河 天津 ３０３） ０ １０
ｑｉ ｄｒｓ ｔ ｃ ，Ａ 所必 需 ， ｕ ｅ ｉ ａ ｅＳ Ｒ） ｒ ｅｓｎ 而且 也是 病原 物侵染植
去检测植物体 内水杨酸的含量。
水杨酸在植物体 内的合一苯 甲酸 Ｂ 一水杨酸 Ｓ Ａ Ａ 一２ ） 一． （ 水
物后 活化一系列 防卫反应 的信 号传递 过程 中的重要 组 成成分 ， 研究表明［ ， Ｈ ８ 在 Ｒ发生前 ， 一个短暂 的氧爆 Ｊ 有 发阶段 ， 使细胞 中活性氧的浓度 明显提 高 ， Ｈ２ ２ 而 等活 ０ 性氧 可以直接杀伤病 原物 、 参与膜 脂过 氧化 、 导致 ＨＲ ，
动 ，Ａ 甲酯可作为一 种气传 信号 ， 自身或邻近植 物抗 Ｓ 使
性提高 ， 受侵染 的烟 草叶片产 生 Ｓ 甲酯 而创伤的 叶片 Ａ 则不能Ｌ］ ２ 。在植物组织 中， 非结合态的水杨酸能在韧皮
部中运输 ， 量分 数 （ 质 鲜重可 达 １ｍ ／ ， ｇ ｇ 水杨 酸 （．１ Ｏ０ ～
水杨酸在植物抗病中的作用
水杨酸在植物抗病中的作用你知道水杨酸吗？这个听起来有点像药品名字的东西，其实在植物世界里可是个大明星哦！不过，别以为它就是个“药丸”，实际上，它是植物自己用来打击病菌的一把“秘密武器”。
别看水杨酸名字这么高大上，其实它就像植物界的小战士，悄悄地保护着植物免受疾病的侵害。
你要问为什么，它其实是植物的一种天然“免疫反应”激活剂，可以激发植物的“防御系统”应对外来的各种威胁，尤其是那些顽固的病菌。
先别急着觉得这听起来像是科幻片里的设定，水杨酸可真是有两把刷子的。
你想想，我们人类生病了会吃药，喝汤对吧？植物呢？它们不能像我们一样去药店买药，只能依靠自己的能力去抵抗疾病，而水杨酸正是它们的“自我疗法”。
有研究发现，水杨酸不仅能帮助植物在遇到病原菌时增强免疫力，还能在植物受到伤害或者压力时，触发一种类似“战斗模式”的反应，让植物变得更强大。
更有意思的是，水杨酸并不是只应对一种疾病，它是全能型的！比如，植物遇到真菌、细菌，甚至是病毒，水杨酸都能派上用场。
想象一下，水杨酸就像是植物的“突击队长”，它指挥着植物的免疫细胞，让它们去攻击入侵的敌人，而这一切是植物通过“自发反应”完成的，简直就是植物版的超能力！而且水杨酸的神奇之处在于，它还能影响植物的整体健康水平。
你没听错哦，不仅仅是对抗病害，它还能让植物的生长变得更有活力。
举个例子，如果水杨酸被施加到植物身上，它们就会像打了鸡血一样，活力四射。
它甚至能增强植物对环境变化的适应能力，不管是干旱、寒冷还是虫害，它们都能更好地应对。
别说，植物真是挺聪明的，能自己调节自己。
水杨酸就像是它们的“体能教练”，既能帮助它们修复损伤，还能提升整体战斗力。
如果你曾经在菜园里待过一段时间，可能就会发现植物的“健康状况”很容易受到周围环境的影响。
空气湿度高了，细菌就容易滋生，温度变化大了，病毒也容易传播。
可水杨酸的出现，让植物可以提前“警觉”到这些外部威胁，准备好应对一切。
这就好比是有个“智能防护系统”，植物可以通过水杨酸主动提高免疫力，提前做好“备战”工作，而不是等到生病了才去治疗。
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本科毕业论文（设计）文献综述水杨酸和茉莉酸在植物两种防御反应中的作用摘要SAR与ISR是植物响应病原物侵染的主要途径，在植物抵抗生物胁迫上发挥了重要作用。
本文就现有研究成果介绍了SAR与ISR作用中关键的生物因子，以及生物因子间互相的作用，从而阐述了SA介导SAR作用与JA介导ISR作用的机理，并提出了相关研究的发展方向。
关键词: 系统获得抗性、诱导系统抗性、水杨酸、茉莉酸The Fountion of Salicylic Acid and Jasmonic Acid in Two PlantResistance ResponseAbstractSAR and ISR is the main way that plants respond to pathogen infection and play an important role in plant resistance to biotic stress. This paper describes the key biological factors in SAR and ISR and the action of biological factors between each other using the results of existing studies, which describes the mechanism ofSA-mediated SAR and JA-mediated ISR. This paper also proposed the development of related research direction.Key words Systemic acqui redresistance, Induced systemic resistance, Salicylic acid, Jasmonic acid植物与病虫害之间的关系是植物信号传递及相互关系研究领域中的一个热点。
特别是在过去的三十多年里，伤害反应研究作为探索二者之间相互关系的切入点，成为研究植物体内长距离信号转导的一个重要模式系统。
1. 植物响应病虫害侵染的两种防御反应在长期的进化过程中，植物至少形成了两套生化防御系统以抵御来自外界的伤害。
一套防御反应是由病原物侵染或化学诱导物刺激，导致植株未侵染部位产生对后续多种病原物侵染表现出的抗性，即系统获得性抗性( systemic acqui redresistance, SAR)（赵淑清等，2003）。
这种抗性具有系统、持久、广谱的特点（蔡新忠等，1999）。
这套反应的启动导致质膜两侧的离子流发生变化、钙离子从钙库中释放、产生大量的活性氧和H2O2 以及蛋白质的磷酸化，并在受害植株的非侵染位点也产生诱导抗性。
紧随上述早期反应事件的是防御反应信号途径的激活，主要是水杨酸（salicylic acid，SA）信号转导途径和茉莉酸（jasmonic acid，JA）信号转导途径。
这些信号转导途径的末端产物作为信号分子，激活植物体内防御基因的表达，从而使植物表现出对生物胁迫的抗性反应。
SAR主要受SA介导，而JA则介导诱导系统抗性( Induced Systemic Resistance，ISR)，即寄主植物由非致病性外源因子诱导，产生整株系统抗性。
ISR没有PR基因的表达，而受JA和乙烯（ET）的控制（贾燕涛，2003）。
典型的ISR是植物受非致病性根际微生物诱导产生系统抗性，最初由拟南芥突变体中观察到该作用（彭金英等，2005）。
已有的研究结果表明，植物防御反应的调控非常复杂，各种防御信号途径之间可相互影响，交叉反应，使植物产生多种抗性机制。
2. 水杨酸与植物系统获得抗性2.1 病程相关蛋白病程相关蛋白(pathogenesis-related proteins, PRP或PRs)是指植物在病理或病理相关的环境下诱导产生的一类蛋白。
在局部组织或整个植物体中，病程相关蛋白的大量表达引起SAR 反应。
一般来说，PR蛋白是SAR反应中的一个标志蛋白，SAR是多种PR蛋白共同协调作用而不是某一特定PR蛋白作用的结果（张艳秋等，2008）。
PRP共分为17个家族，植物被病原菌等因子感染或诱导后，产生PRP的量与诱导物的剂量呈正相关，不仅参与植物的局部和系统诱导抗性，也能直接攻击病原菌（Dassi et al. 1998）。
植物PR1在结构上具有高度序列保守性，来源不同的PR1蛋白在某些结构域上具有相似性，并表现出一定程度的序列同源性，表明PR1蛋白是PRP蛋白家族中独特、且保守的一类成员，它们的广泛分布及结构上的同源性也说明PR1蛋白可能具有共同的起源。
因此，研究PR1基因家族的特性对于发挥PR1蛋白上的抗病作用具有重要意义。
现有的研究表明，酸性PR蛋白主要存在于细胞间隙，碱性PR蛋白主要存在于细胞液中，PR1蛋白可能是酸性也可能是碱性。
虽然关于PR1基因的报道已有不少，但除了证明其具有壳多糖酶活性外，PR1蛋白的抑菌机制和作用方式还不太清楚（包丽媛等，2009）。
2.2 水杨酸水杨酸是植物SAR反应的重要内源信号分子，在植物抵御生物性胁迫中发挥重要作用（李占杰等，2006）。
SA是一种酚类小分子，SA及其盐类是一类新型的植物激素，调控植物体内一些重要的代谢过程，例如促进开花，去顶端优势，促进侧生生长，影响瓜类性别分化，调节种子发芽、气孔关闭、膜透性及离子吸收，调控乙烯合成等（Raskin 1992）。
SA在诱导多种植物对生物或非生物胁迫产生持续抗性上起到信号分子的作用，诱导许多植物抗性相关酶的生成，并调节其活性（Malamy et al. 1990）。
病原菌侵染植物后，SA迅速合成并积累，引起侵染部位过敏反应（HR），并以水杨酸-2-O-β-葡萄苷（SAG）形式在植物未被侵染的部位储藏起来，植物由此获得SAR。
当植物再次被侵染，被侵染的细胞释放贮存的SAG到胞间并转化为有活性的SA，诱导抗氧化剂苯丙氨酸解氨酶（PAL）、多酚氧化酶（PPO）、过氧化物酶（POD）等的活化，PRs的全株性表达等防卫反应。
此外，SA可能与活性氧（ROS）以“信号增强循环”的方式调节过敏反应；可以调控活性氧保护酶如过氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）等的活性，来调节活性氧水平，从而抑制细胞程序化死亡，保护植株细胞，但有时也会起相反的作用（龙亚芹等，2009）；水杨酸甲酯（MeSA）是昆虫取食诱导的植物挥发物成分之一，可以吸引取食昆虫的天敌，从而获得间接抗虫性；SA还能抑制病原菌侵染植物后分泌的对植物有毒性的酶活性，如可降解植物细胞壁的多聚半乳糖醛酸酶（PG）、蛋白酶、绿脓菌素等，削弱病原菌的毒性，从而增强植物抗性（周莹等，2007）。
2.3 非诱导免疫基因NPR1与TGA转录因子非诱导免疫基因（non-expressor of PR genes/non-inducible immunity , N PR1/ N IM1）是一个植物广谱抗病基因家族，其表达具有广谱性和持久性。
NPR1基因是调节植物抗病性的核心调控基因，能调控众多病原物侵染反应和其它许多生理反应，是植物多条抗病途径的交叉点，NPR1的大量表达可显著提高植物的抗性（宋阳等，2013）。
NPR1是首先从拟南芥中分离克隆到的一个控制植物SAR产生的基因，位于拟南芥的1号染色体，大小为2104bp，含有4个外显子和3个内含子，其启动子区域有一个W-box序列,可与WRKY转录因子结合。
NPR1蛋白分子量约为66kD，编码包括17个半胱氨酸在内共593个氨基酸，具有两个蛋白-蛋白互作区域(一个锚蛋白重复序列和一个BTB/ POZ区域) , 一个核定位功能点和几个可能的磷酸化作用位点（张红志等，2005）。
NPR1蛋白通过半胱氨酸残基的分子间二硫键结合成大分子量的低聚体复合物，存在于胞质内（Mou et al. 2003）。
单体NPR1蛋白具有完整的核定位序列，使其可以转移到细胞核内，诱导PR的表达（Pieterse CM et al. 2004）。
植物感病后，SA或经诱导产生的过氧化氢积累会引起抗氧化剂的积累，改变了细胞内氧化还原状态，使NPR I蛋白的二硫键被还原，释放单体NPR1蛋白（周莹等，2007）。
TGA转录因子因其包含TGACG保守序列而得名，可以与NPR1下游的PR1基因启动子感应SA的调节原件as-1结合，从而将NPR1控制PR1基因表达的过程联系起来（刘永光等，2012）。
Despres等进行EMSA 试验，结果表明，在经SA处理后，植物蛋白提取物中TGA与35S启动子中的as-1元件的结合能力提高。
但未经过处理的NPR1突变体提取物中，as-1元件的结合能力也很强，并不受SA的影响（Despres et al. 2000）。
另外，一部分TGA还可以直接与被SA还原二硫键的还原态单体NPR1结合，从而增强PR基因的表达（张红志等，2005）。
另外，NPR1即使过量表达也不会引起植物不良反应，而会增强其抗性，因此越来越引起人们的广泛关注。
2.4 SA信号转导与PR表达过程将上述各组分功能联系起来，总结成图2-1来表示完整的SA参与植物SAR的信号转导以及PR蛋白表达的过程。
其过程为：病原菌侵染促使SA在植物体内大量积累，进而造成了抗氧化剂（PAL、PPO 等）的积累，从而改变了氧化还原状态。
这些抗氧化剂一方面还原了植物体内原有的NPR1蛋白低聚体使其成为具有活性的NPR1蛋白单体，同时还还原了转录因子TGA，使其与位于PR1基因上游的启动子as-1结合，促使PR1基因表达出具有抗病作用的PR蛋白。
TGA转录因子还可以与单体NPR1蛋白结合，增强PR1基因的表达。
这些生理过程最终结果是PR 蛋白表达量增加，从而引发植物的SRA作用。
图2-1 SA 信号转导与PR 基因表达过程Fig.2-1 SA signal transduction and expression of PR3 茉莉酸与诱导系统抗性3.1 茉莉酸茉莉酸、茉莉酸甲酯( methyl jasmonate ，MeJA) 以及其他茉莉酸衍生物统称为茉莉酸类化合物( jasmonates ，JAs) ，是一种植物激素，普遍存在于植物体中，作用于与生长发育相关的生理过程，如萌发、衰老、果实的成熟、根的生长、孕育花粉和球茎的形成、卷须的缠绕等，同时在抵御生物和非生物胁迫等生物学过程中起着重要的作用（徐伟等，2005）。
当植物受到胁迫时，亚麻酸从叶绿体膜释放后经脂氧合酶途径氧化为13-氢过氧-亚麻酸，再在丙二烯氧化合成酶和丙二烯氧化环化酶的作用下生成12-氧-植物二烯酸(OPDA)，然后离开叶绿体进入过氧化物酶体形成茉莉酸，而后代谢为MeJA 、茉莉酸氨基酸结合物等衍生物（吴莹等，2008）。