植物激素信号间的相互作用_综述_
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植物学研究的现状与趋势文献综述与前瞻植物学是生物学中的一个重要分支,研究植物的生理、生态、进化、分类等方面的知识。
随着科技的进步和研究方法的不断改进,植物学的研究逐渐深入和扩展,涌现出许多新的研究领域和方向。
本文将综述植物学研究的现状及其未来的发展趋势。
一、植物生理与生态学的研究植物生理与生态学是植物学的重要分支,研究植物在生长发育和生活环境中的生理和生态适应性。
近年来,随着分子生物学和遗传学的发展,植物的基因调控机制和生理代谢途径得到了深入研究。
例如,植物激素的合成与信号传导的机制,植物对环境胁迫的适应性机制等。
同时,近距离的无人机和遥感技术的应用也使得对植物群落及其分布和动态变化的监测更加精确和高效。
二、植物分类学的研究植物分类学是植物学的基础,研究植物的分类、命名和进化关系。
传统的植物分类学以形态学为主要研究手段,随着分子生物学的快速发展,分子数据在植物分类学中得到了广泛应用,例如,DNA条形码技术的引入使得快速鉴定植物物种成为可能。
此外,系统发育学的进步使得研究者能够重建物种间的进化关系,推测它们的共同祖先和演化路径。
三、植物生殖和繁殖的研究植物的生殖和繁殖是植物学中一个重要的研究领域,研究植物的生殖方式、花粉传递、受精及种子发育等过程。
现代研究方法使得对植物的生殖过程有了全新的认识。
例如,基因工程技术的应用可在遗传层面上改变植物的生殖方式和特性,进而提高作物的产量和抗性。
此外,植物的构树方式及其与环境的互动关系也成为当前研究的热点。
四、植物基因组学的研究植物基因组学是植物学的前沿领域,研究植物的基因组结构、基因功能和基因组演化。
随着高通量测序技术的发展,植物基因组的测序和组装成为可能。
通过对植物基因组的研究,可以发现植物的基因家族和功能基因,揭示植物的基因调控网络和生物过程。
此外,蛋白质组学和代谢组学的发展也为植物基因功能的深入研究提供了新的手段。
五、植物保护与生物技术的研究植物保护和生物技术是当今植物学研究的热门领域之一。
生物化学中的激素信号传递和生理功能激素信号传递在生物化学领域扮演着至关重要的角色,它们通过调控细胞内生物化学途径来实现生理功能的调节和协调。
本文将深入探讨激素信号传递的机制以及其在生物体内的各种生理功能中的作用。
激素是一类由内分泌腺分泌的生物活性物质,它们在生物体内以血液循环的方式传播,并能够与靶细胞表面特定的受体结合,从而触发一系列细胞内信号传递途径。
激素信号传递的过程中,激素分子首先与受体结合,形成激素-受体复合物,激活受体内部的信号转导途径,引发细胞内信号传递级联反应,最终调控特定基因的表达和细胞功能。
在植物生长和发育中,植物激素扮演着重要的调节作用。
例如,植物生长素(生长激素)能够促进细胞分裂、伸长和分化,从而影响植物的整体生长发育过程。
赤霉素则参与植物的光信号转导和生长调控,赤霉素信号通过控制基因表达来调节植物的萌发、生长和分化。
而植物糖原激素和植物乙烯等植物激素也在植物的生理过程中发挥着重要的调节作用。
在动物体内,内分泌系统也起着至关重要的作用。
例如,甲状腺素能够调节动物的基础代谢率和能量消耗,对于维持机体内稳态起着重要作用。
胰岛素调节血糖水平,促进葡萄糖的吸收和利用,维持血糖稳定。
肾上腺素则作为应激激素,在应对危险或紧急情况时能够快速调动机体资源,提高机体应对危险的能力。
激素信号传递的离子信号通路和二级信号分子途径也是生物化学中的重要研究领域。
例如,钙离子信号通路在细胞内起着重要的调节作用,调控细胞的分化、凋亡和代谢过程。
cAMP和cGMP等二级信号分子被广泛应用于调节细胞内信号传递途径,参与调控细胞的内在功能和外在响应。
总的来说,激素信号传递是生物体内生物化学调节的关键机制之一,通过调控细胞内信号传递途径,实现对生物体的调节和协调。
深入研究激素信号传递的机制和调控作用对于揭示生物体内生理功能的调节机制具有重要意义,也为疾病的治疗和预防提供了理论基础和实践指导。
生物化学中的激素信号传递与生理功能的研究将为生命科学领域的发展带来新的突破和进展。
在环境改变下外源水杨酸的作用1.介绍水杨酸或邻羟基苯酸遍布整个植物领域,其历史可以追溯到1878年,当时它是世界上销量最大的药物,由德国合成(Raskin et al., 1990)。
水杨酸这个单词来源于“柳树”的拉丁文单词,其名字在1938年被Rafacle Piria 所定义。
水杨酸在36种不同的植物群体中都有所发现(Raskin et al., 1990)。
在水稻,杂草,大麦,大豆等植物中SA的含量大概是1微克。
在7个物种的花部以及27个生热物种的叶片中也发现了SA水平的显著变化。
SA被看做是一种有效的植物生理激素,因为它在植物的新陈代谢中具有多种调节作用(Popovaet al., 1997)。
在游离状态下,SA呈结晶状粉末,其熔点在157-159℃,其PH值为2.4(Raskin, 1992b)。
SA在植物的生长发育、与其它有机体的相互作用以及对环境胁迫的响应方面起了关键的作用(Raskin, 1992a,b; Yalpani et al., 1994; Senaratna et al., 2000)。
在未来的研究中,SA在种子萌发,水果产量,糖酵解,能生热的花类植物,离子的吸收和运输,光合速率,气孔导度和蒸腾作用方面的作用将更加的明显。
(Klessig and Malamy, 1994)。
SA在植物对地方性和特殊性病害的抗性上以及植物对多种致病攻击的响应方面被认为是一种重要的信号分子,(Enyediet al., 1992; Alverez, 2000).SA 除了能增强植物的抗病性,也可以广泛调节植物的氧化应激反应。
(Shirasu et al., 1997).鉴于SA在植物中的不同生理作用和必要的空间限制,我们限制其生物合成、运输的研究范围,包括信号传递和外源水杨酸对生物生产力、植物生长、各种酶活动的影响,以及它对植物在遭受各种生物和非生物胁迫时的影响2.生物合成及代谢在20世纪60年代,SA有两种可能的方法从肉桂酸中提取出来。
生长素的运输及其在信号转导及植物发育中的作用任怡怡;戴绍军;刘炜【摘要】生长素作为一种重要的植物激素,参与调节植物生长发育的诸多过程,如器官发生、形态建成、向性反应、顶端优势及组织分化等,其作用机理长期以来备受人们关注.生长素的极性运输能使生长素积累在植物体某些特定部位,从而形成生长素浓度梯度,生长素对植物生长发育的调节主要依赖于这一特性.系统阐述生长素的运输特点、运输机理和相关生长素极性运输载体的研究进展;并对生长素信号转导途径中的重要组分及其机理进行了总结;同时较系统地对生长素参与植物体各器官发育过程及调节情况进行综述.【期刊名称】《生物技术通报》【年(卷),期】2012(000)003【总页数】8页(P9-16)【关键词】生长素;作用机制;运输;信号转导;植物发育【作者】任怡怡;戴绍军;刘炜【作者单位】山东省农业科学院高新技术研究中心山东省作物与畜禽品种改良生物技术重点实验室,济南250100;农业部黄淮海作物遗传改良与生物技术重点开放实验室,济南250100;东北林业大学盐碱地生物资源环境研究中心东北油田盐碱植被恢复与重建教育部重点实验室,哈尔滨150040;东北林业大学盐碱地生物资源环境研究中心东北油田盐碱植被恢复与重建教育部重点实验室,哈尔滨150040;山东省农业科学院高新技术研究中心山东省作物与畜禽品种改良生物技术重点实验室,济南250100;农业部黄淮海作物遗传改良与生物技术重点开放实验室,济南250100【正文语种】中文生长素(auxin)是科学家于1946年首次从高等植物中分离并提取出来的经典的植物激素之一,虽然其结构较简单,但作用却涉及到植物生长发育的各个方面,如调控植物的器官发生和形态建成[1,2]、向性反应和顶端优势[3]、组织分化等[4]。
生长素在植物体内除了以天然的吲哚-3-乙酸(indole-3-acetic acaid,IAA)[5]为主要存在形式外,在其他植物如拟南芥(Arabidopsis thaliana)、烟草(Nicotiana tabacum)及玉米(Zea mays)等中还可以苯乙酸(NAA)、吲哚丁酸(IBA)及4-氯吲哚乙酸(4-CL-IAA)等其他形式存在。
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植物生理学绪论一植物生理学的定义和内容研究植物生命活动规律和机理及其与环境相互关系的科学.植物生命活动:从种子开始到形成种子的过程中所进行的一切生理活动。
植物生命活动形式:代谢过程、生长发育过程、植物对环境的反应植物生命活动的实质:物质转化、能量转化、信息转化、形态建成、类型变异1 物质转化体外无机物[H2O、CO2、矿质(根叶)]→体内有机物[蛋白质核酸脂肪、碳水化合物]→体外无机物[CO2 H2O]→植物再利用2 能量转化光能(光子)→电能(高能电子)→不稳定化学能(ATP,NADPH)→稳定化学能(有机物)→热能、渗透能、机械能、电能3 信息转化[1]物理信息:环境因子光、温、水、气[2]化学信息:内源激素、某些特异蛋白(钙调蛋白、光敏色素、膜结合酶)[3]遗传信息:核酸4 形态建成种子→ 营养体(根茎叶) → 开花→ 结果→种子5 类型变异植物对复杂生态条件和特殊环境变化的综合反应植物生命活动的“三性”v植物的整体性v植物和环境的统一性v植物的变化发展性Ø植物生命活动的特殊性1 有无限生长的特性2 生活的自养性3 植物细胞的全能性和植株的再生能力强4 具有较强的抗性和适应性5 植物对无机物的固定能力强6植物具有发达的维管束植物生理学的内容1、植物细胞结构及功能生理﹕2、代谢生理:水分代谢、矿质营养、光合作用、呼吸作用等3、生长发育生理:种子萌发、营养生长生理、生殖生理、成熟衰老4、环境生理(抗性生理)以上的基本关系光合、呼吸作用→ 生长、分化水分、矿物质运输发育、成熟(功能代谢生理) (发育生理)↖ ↗环境因子(抗性生理)(温、光、水、气)二植物生理学的产生与发展(一)萌芽阶段(16以前世纪)*甲骨文:作物、水分与太阳的关系*战国时期:多粪肥田*西汉:施肥方式*西周:土壤分三等九级*齐民要术:植物对矿物质及水分的要求轮作法、“七九闷麦法”(1)科学植物生理学阶段1.科学植物生理学的开端(17~18世纪)1627年,荷兰 Van Helmont ,水与植物的关系1699年,英国Wood Ward,营养来自土壤和水18世纪,Hales,植物从大气获得营养1771年,英国Priestley发现植物绿色部分可放氧2年,瑞士 De Saussure,灰分与生长的关系2.植物生理学的奠基与成长阶段(19世纪)Ø1840年,德国Liebig建立矿质营养说。
植物保护毕业论文文献综述植物保护是农业科学领域中的重要研究方向,关注农作物及其他植物遭受的病害和害虫威胁以及应对策略。
本文将对植物保护领域的相关文献进行综述,从防治方法、病害和害虫识别与诊断、植物免疫机制及生物防控等方面进行探讨。
一、防治方法有效的防治方法是植物保护的核心。
在防治方法的研究中,化学方法是最为常用和广泛应用的方式之一。
研究人员通过不同的药剂配方和施用策略以提高防治效果。
然而,随着人们对生态环境的关注和对食品安全的要求提高,生物防治方法逐渐成为一种可持续发展的替代选择。
生物防治方法利用天然的敌害生物、微生物和植物提取物等,以降低农药使用,减少对环境的污染,并保持农产品的质量和安全。
二、病害和害虫识别与诊断在植物保护中,准确的识别和诊断是确定病害和害虫类型以及采取相应措施的重要步骤。
近年来,传统的病害和害虫识别已经得到了许多先进技术的支持和改进。
例如,基因组学和分子生物学的快速发展为病害和害虫的基因检测和分子标记提供了新的手段,从而提高了诊断的准确性和效率。
此外,图像处理、机器学习和人工智能等新兴技术在病害和害虫的自动化识别方面也取得了重要进展。
三、植物免疫机制植物免疫机制是植物抵抗病害和害虫威胁的重要防御系统。
通过识别外来的病原体或害虫,并启动一系列的防御反应,植物能够抵抗它们的侵袭。
在过去的几十年里,对于植物免疫机制的研究取得了重要进展。
植物激素、信号转导通路以及抗病基因等因素在免疫反应中起着重要作用。
对免疫机制的深入了解有助于揭示植物抵抗病害和害虫的分子机制,并为进一步培育抗病抗虫品种提供理论基础。
四、生物防控生物防控作为一种可持续发展的农业生产方式,受到了广泛关注。
生物防控利用天敌生物、有益微生物和植物提取物等方式,减少对农药的依赖,控制病害和害虫的发生和传播。
在生物防控的研究中,天敌生物的筛选和培养、有益微生物的应用、植物提取物的提纯和应用技术是关键研究方向。
此外,生物防控与化学防控以及遗传改良结合的综合防控策略也是当前研究的热点。
植物激素ABA和GA调控种子休眠和萌发的研究进展江苏农业(JiangsuJ.ofAgr.Sci.),2007,23(4):360—365植物激素ABA和GA调控种子休眠和萌发的研究进展江玲,万建民(南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室,江苏省植物基因工程技术研究中心,江苏南京210095)摘要:综述了植物激素脱落酸(Abscisicacid,ABA)和赤霉素(Gibberellinacid,GA)及其相互作用调控种子休眠和萌发过程的研究进展.大量研究结果表明,ABA和GA是种子休眠获得和解除过程中起关键作用的内源信号分子,ABA诱导种胚细胞分裂停止,启动并维持种子休眠,而GA启动和促进种子萌发,两者在调节种子休眠和萌发过程中存在相互拮抗的关系.以糊粉层组织为例,阐述了ABA和GA在调控种子萌发时仪一淀粉酶表达的信号通路.关键词:种子;休眠;萌发;ABA;GA;信号通路中图分类号:$330.2文献标识码:A文章编号:lOOO-444o(2007)04-0360-06 AdvancesinSeedDormancyandGerminationRegulatedbyPlantHor-monesABAandGAJIANGLing,WANJian—min (StateKeyLaboratoryforCropGenetics&GermplasmEnhancement,J mn~uResearchCenterofPlantGeneEngineering,NangAgriculturalUniversit y,Nanfing210095,China)Abstract:Seeddormancyandgerminationplaysakeyroleintheliving,propag ationanddistributionofaplantpop—ulation.PlanthormonesABAandGAareendogenoussignalmoleculesregul atingtheseeddormancyandgermination.ABA inducestheendofthedivisionofembryocellsandinitiatesandkeepsseeddor mancystate,whileGAgeneratesthecontraryactivity,startingandpromotingseedgermination.Aleuronewassetasaexam pletodiscussthesignalpathwayoftheactiva—tionandexpressionofamylasesregulatedbyABAandGA.Keywords:seed;dormancy;germination;ABA;GA;signalpathway种子休眠和萌发是高等植物个体发育中的重要事件,关系到种群的生存,繁衍和分布,具有重要的生态意义.而在农业生产上,种子休眠性过强,会导致田间出苗率降低,出苗参差不齐,以及带来下一季的杂革问题;休眠性过弱,田间易发生穗发芽,降低作物的品质和种子质量.因此深入研究种子休眠和收稿日期:2006-09-04基金项目:国家自然科学基金项目(30471120,30671246);江苏省青年创新人才计划项目(BK2003415);国家”973”计划子课题(2004CB117204);长江学者和创新团队发展计划项目作者简介:江玲(1968一),女,安徽歙县人,博士,教授,从事水稻遗传育种研究.通讯作者:万建民,(Te1*************;(E—mail)**************.en 穗发芽抗性的分子机理,具有重要的理论价值和实践意义.迄今利用大量影响种子休眠和萌发的相关突变体研究发现,在种子休眠获得或解除过程中起关键作用的内源信号分子即是脱落酸(Abscisicacid,ABA)和赤霉素(Gibberellinacid,GA).其中,ABA促进种子贮藏蛋白和脂肪的合成,促进种子脱水耐性和种子休眠的获得,抑制种胚萌发;而GA促进Ot一淀粉酶,核酸酶,蛋白水解酶,A TP酶等的表达,解除种子休眠,促进萌发,种子休眠或萌发取决于这两种激素的平衡.但关于这两种激素相互作用的机理及其调控种子休眠和萌发的信号通路尚不清楚.本文对植物激素ABA和GA及其相互作用调江玲等:植物激素ABA和GA调控种子休眠和萌发的研究进展控种子休眠和萌发过程的研究进展进行综述,并以糊粉层组织为例,对ABA和GA调控OL-淀粉酶表达的信号通路加以阐述.1ABA诱导种胚细胞停止分裂,启动和维持种子休眠种子发育的全过程包括种胚发育和种子成熟两个阶段.种胚发育起始于受精卵的细胞分裂,直至种胚各部分基本建成的心形胚期.在种胚发育后期,多种贮藏物质开始积累,种胚因细胞膨大而逐渐充满整个胚囊.种子成熟阶段受脱落酸信号诱导,细胞分裂停止,贮藏物质进一步积累,获得脱水耐性,种胚进入休眠状态.Wang等的研究结果表明,ABA诱导种胚细胞内依赖周期蛋白的激酶抑制物(Cyclin-dependentkinaseinhibitor,简称ICK1)的表达,使细胞周期停滞于G1期不能进入s期.Liu等报道,番茄ABA缺陷型突变体成熟种子由于缺乏ABA,使胚细胞不能受阻于G1期,直接通过s期后停滞于G2期,因此比野生型种子具有更高比例的G2期细胞(4CDNA),这些例证表明内源ABA是使胚细胞停滞于G1期所必需的信号分子. Karssen等发现拟南芥种胚在成熟过程中出现两个ABA峰,第1个峰来源于母体,第2个峰主要来源于种胚自身的合成,而第2个峰的ABA对抑制拟南芥未成熟胚的萌发极为重要.又如在油菜种子发育后期,ABA峰与未成熟胚的低萌发性有关J.FUS3和LEC基因调节种胚的生长与停滞,这些基因的突变导致种胚和胚乳细胞分裂不停止, 种胚持续生长,Raz等报道在.3和zec突变体种子发育过程中,ABA含量比野生型低3倍,这使其种子表现很高的胎萌性J.在野生型拟南芥种子中,胚性ABA累积,诱导种子进入休眠,并维持休眠状态.比较向日葵_8J,大麦J,白花烟草..的休眠和无休眠种子内源激素的差异,可知种子休眠的维持还与吸胀过程中ABA的重新合成有关.Kawaka. mi等¨发现3个无休眠性的小麦突变体,其ABA含量正常,但其种胚失去对ABA的敏感性,此外lec1突变也严重降低了ABA的敏感性.上述例证表明种胚中ABA含量及其对ABA的敏感性在诱导和维持种子休眠中起着关键作用.种子成熟阶段贮存物质的积累,晚期胚胎发生富集蛋白(Lateembryogenesisabundantprotein, LEA)基因的表达均受到ABA及转录因子的协同调控,这些基因的启动子序列中均含有发育阶段特异的,组织特异的ABA应答元件¨引.通过酵母单杂交技术鉴定了许多与这些启动子相互作用的DNA 结合因子.然而至今,仅对以下6个转录因子进行了遗传分析和功能鉴定14]:ABI3/VP1,ABI4,ABI5, LEC1,LEC2和FUS3,它们均为ABA诱导的或种子特异表达的基因产物,其中ABI3/VP1在种子脱水耐性获得,种子休眠形成等过程中起着关键的调控作用17].ABI3/VP1分别为来自拟南芥和玉米的直系同源基因,其它的直系同源基因还包括水稻OsVP1l1,小麦TaVP1l1,燕麦4,胡萝卜C.ABI3l16]和菜豆pMLFl2..等,它们均激活ABA诱导基因启动子的转录,也作为种子萌发过程基因表达转录的抑制子,VP1抑制功能域与激活域显着不同, 同时,其抑制功能的表达也需要ABA的诱导¨.2GA启动和促进种子萌发萌发过程开始于种子吸水,结束于胚轴伸长及胚根突出种皮.研究发现拟南芥GA缺陷型突变体如gal-3和gal-2的有活力种子在适宜的发芽条件下不能萌发;GA合成抑制剂如Paclobutrazol(pp333)和Uniconazole(S-3307),也抑制种子的萌发,这些实例均表明种子吸胀后胚根突出种皮需要新的GA合成,GA含量的高低决定着种子能否萌发.GA在促进种子萌发中至少起到两种信号作用:第一是软化种胚周围的组织,克服种皮机械限制;第二是促进种胚的生长.在番茄种子中,GA诱导与细胞壁松弛有关的基因如内$-甘露聚糖酶基因,木葡聚糖内转糖基酶/水解酶基因,扩展蛋白基因,13-1,3.葡聚糖酶基因和几丁质酶基因等表达,且其中的某些基因只在与胚根对应的株孔处特异表达.用拟南芥突变体,已鉴定了几种涉及GA信号通路的分子如SPY,RGL1,RGL2,它们均为含DELLA域的家族成员,在依赖GA的种子萌发中起着负调节因子的作用.如spy突变体呈现植株细长,早开花,易萌发的表型,提示SPY在GA介导的茎伸长,种子萌发中起调控作用.3ABA和GA在调控种子休眠和萌发中的互作在控制种子休眠和萌发中,ABA和GA起到相江苏农业2007年第23卷第4期反的作用.Koornneef等报道拟南芥ABA缺陷型突变体种子体眠性降低.Debeaujon等报道GA缺陷型拟南芥突变体种子休眠性增强,需用外源GA才能萌发,而去除种皮可解除这种需要,因为种皮发芽障碍和ABA引起的胚休眠需要GA来克服.ABA和GA双缺陷型突变体种子具有萌发能力,表明种胚中GA与ABA在调节这一过程中存在相互拮抗的关系.在拟南芥中,一个类似扩展蛋白的基因AtEPR1,在萌发种子珠孔末端的胚乳中表达,且其表达只受GA调控,不受ABA的调控¨.在烟草中,GA与种皮,胚乳裂解导致的休眠解除相关,GA促进与休眠解除有关的报告基因B一1,3一葡聚糖酶基因的表达,促进种子萌发,而ABA延迟胚乳裂解,种皮破裂,抑制GLUI基因的诱导,保持种子处于休眠状态.在水稻细长型突变体(slrl突变体)内,具有组成性的GA反应和不依赖于GA的仅一淀粉酶的表达,但这个不依赖GA的表达却被外源ABA所抑制,提示种胚周围组织中GA的作用不能排除在ABA信号之外.此外,在黄杉种子萌发过程中,GA刺激果胶甲酯酶的合成和活性增加,而ABA却起抑制作用.总之,GA有解除种子休眠的作用,ABA有保持种子休眠的作用.种胚中ABA和GA的信号通路非常相似,而且用拟南芥研究的结果显示这两个信号通路间存在很多的相互作用.ABA不敏感性突变体abil一1无休眠性,萌发正常,在这些突变体中进一步筛选到具有休眠性的GA合成或敏感性下降的突变体(如gal,sly1);拟南芥ABA缺限型突变体和ABA不敏感型突变体种子萌发无需GA的作用,此外,提高GA 信号通路的拟南芥SPY1基因的突变,导致对ABA 的敏感性下降.对休眠性降低的拟南芥突变体rdol和rdo2的研究结果表明,突变体ABA含量及对ABA的敏感性并未发生明显变化,但对GA合成的抑制剂Tetcyclacis的敏感性却显着降低,提示这些突变体内源赤霉素含量可能升高.这些试验表明决定种子休眠还是萌发,主要取决于ABA和GA激素的相互的平衡…,曹雅君等报道高GA/ ABA比值使水稻种子休眠解除,相反低GA/ABA 比值维持水稻种子的休眠.高ABA或低GA敏感性水平导致休眠的种子增加,相反低ABA或高GA 敏感性水平导致休眠种子的减少.然而在鉴定筛选萌发受抑制的突变体时,发现萌发部分被抑制的突变体具有多种恢复突变的途径,提示存在多种信号通路.因此,种子休眠中ABA和GA的关系极为复杂,可能还存在其它激素的合成和信号转导途径,如乙烯(Ethylene,Eth)和油菜素内脂(Brassinosteroid, BR)均影响ABA和GA在种子中的作用¨J.4GA和ABA对一淀粉酶表达信号通路的调控目前,关于GA和ABA对种子休眠和萌发调控的信号通路,研究得较为深入的是禾本科植物种子萌发过程糊粉层组织中仅一淀粉酶诱导表达的信号通路.已鉴定糊粉组织中GA信号通路包括三个关键的调节分子:异源三聚体G一蛋白,GRAS家族调节蛋白SLENDER(SIN1/SLR1)和转录因子GAMyb.研究发现,糊粉层组织中,GA诱导仅一淀粉酶表达的过程,首先是GA与其膜受体相互作用,激活异源三聚体G一蛋白,随后,导致SLR1/SLN1去稳定化,从而使GAMyb表达及下游事件的发生,包括仅一淀粉酶,蛋白酶,核酸酶,细胞壁降解酶等的合成.Jones等用Mas7(一种两亲的阳离子十四肽,可通过异源三聚体G一蛋白刺激GDP/GTP的转换)处理野燕麦糊粉层细胞原生质体,可特异诱导仅一淀粉酶基因的表达.水稻dl矮秆突变体缺乏异源三聚体G一蛋白仅一亚基单拷贝基因,造成茎的伸长受阻,并影响GA对糊粉组织仅一淀粉酶的诱导J.水稻和大麦纤细型突变体(Slender)中存在不依赖GA的茎伸长和糊粉组织仅一淀粉酶的合成;大麦SLN1/slnl杂合子个体自交后代中,有1/4的个体表现出,即使无GA存在,slnl/slnl/sln1种子仍合成和分泌仅一淀粉酶J.此外,在没有GA存在时,GAMyb的过量表达也足以启动其下游的信号事件l4.但关于GAMyb蛋白在信号转导途径中的详细作用远没有清楚,需进一步的研究.ABA在萌发中的主要作用是拮抗GA诱导贮藏物质的转化.Ritchie等报道,在大麦糊粉层细胞中ABA抑制GA诱导的仅一淀粉酶沿I生的过程,涉及G一蛋白介导的磷脂酶D的活化和由多胺(Poly—amine,PA)和ca¨作为第二信使的信号通路.在萌发的成熟大麦种子糊粉层细胞中,ABA诱导Ser/Thr蛋白激酶(PKABA1)的表达,它抑制了GA对GAMyb的诱导,但PKABA1的抑制作用不能被由slender突变体的组成性GA反应所拮抗J,表明江玲等:植物激素ABA和GA调控种子休眠和萌发的研究进展PKABA1作用于SLENDER调节步骤的下游.ABA对(PKABA1)的诱导表达可被GA逆转,因此,PKA-BA1的诱导可能涉及到GA和ABA间的互作.当PKABA1过量表达时,它能模拟ABA效应,抑制Or.-淀粉酶的表达,并且具有基因的剂量效应.在slnl突变体种子中,PKABA1的过量表达也能阻断不依赖GA的0/..淀粉酶的表达,且这种效应具有明显的特异性,但PKABA1对GAMyb激活的Or.-淀粉酶的表达没有影响.利用PKABA1的RNAi敲除技术阻断PKABA1的表达,并不影响ABA对Or.-淀粉酶表达的抑制效应,表明可能存在另一种类似PKABA1的蛋白激酶,或者ABA处理之前,组织中也存在一定水平的PKABA1,由于PKABA1是非常稳定的酶,因此,即使RNAi敲除新PKABA1的合成,仍不影响ABA对Or.-淀粉酶的抑制效应.通过转组成性启动子驱动的GAMyb编码区的转基因使GAMyb异位表达,能促进不依赖GA模式的仅.淀粉酶表达,ABA在阻断GA诱导Or..淀粉酶中非常有效,而对GAMyb激活的Or.-淀粉酶表达没有作用,但ABA在转录水平上可阻断GA诱导的GAMyb的表达,因此,ABA在GA信号通路中的作用位点介于SLR1/SLN1与GAMyb之间的某个位置.然而关于这两者之间的信号通路还知之甚少.虽然GA能在转录水平上诱导GAMyb的表达,但对GAMyb的诱导水平(3~5倍)远低于对Or..淀粉酶的诱导水平(50~100倍),因此可能还存在GA调节GAMyb的其它途径,这方面还需进一步研究.5展望综上所述,种子休眠和萌发是一个十分复杂的生理过程,期间众多基因的表达受到ABA和GA的精确调控,以应对种子发育状态的转变和环境条件的变化.借助遗传学,分子生物学,生理生化的方法和大量突变体,已初步阐明GA诱导种子萌发的信号通路,包括异源三聚体G.蛋白的活化,抑制子SLR1/SLN1的去稳定化,转录因子GAMyb的诱导, ABA通过诱导合成PKABA1或未知因子的表达,进一步作用于SLR1/SLN1与GAMyb之间的GA信号通路而起作用.种子休眠或萌发取决于ABA和GA 这两种激素信号的平衡…,然而激素对种子休眠或萌发的调节是怎样通过一个网络式的调节网(Spi—derweb)进行的?与种子休眠和萌发过程信号通路相关的事件,如SLR1/SLN1的去稳定与GAMyb诱导之间的关系?ABA如何影响这个过程?糊粉层系统研究的信息对理解其他组织中GA与ABA的相互作用有借鉴吗?这些细节问题均需更多的遗传分析和分子鉴定来阐明.随着水稻基因组计划的完成以及更多GA和ABA突变体的鉴定,水稻已成为研究ABA和GA调控种子休眠和萌发的模式植物. 利用酵母单杂交,双杂交技术,分离鉴定ABA和GA 调控水稻种子休眠和萌发的信号通路中与赤霉素响应元件(GAresponseelement,GARE)和脱落酸响应元件(ABAresponseelement,ABRE)相结合的转录因子,并研究其功能及其互作,可加快水稻种子休眠和萌发机理的研究,为水稻抗穗发芽育种提供新的思路和手段.参考文献:[1]BRADYSM,MCCOURTPHormonecross—talkinseeddormancy [J].JPlantGrowthRegu1,2003,22:25—31.[2]WANGH,QIQ,SCHORRP,eta1.ICK1,acyclin—dependentpro—teinkinaseinhibitorfromArabidopsisthalianainteractswithbothCdc2aandCycD3.anditsexpressionisinducedbyabscisicacid [J].PlantJ,1998,l5:501.510.[3]LIUY,BERGERVOETJHW,RICDEVOSCH,eta1.Nuclear replicationactivitiesduringimbibitionofabscisicacidandgibber- ellindeficienttomato(LycopersiconesculentumMil1.)seed[J]. 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植物激素ABA和GA调控种子休眠和萌发的研究进展
江玲;万建民
【期刊名称】《江苏农业学报》
【年(卷),期】2007(023)004
【摘要】综述了植物激素脱落酸(Abscisic acid,ABA)和赤霉素(Gibberellin acid,GA)及其相互作用调控种子休眠和萌发过程的研究进展.大量研究结果表明,ABA和GA是种子休眠获得和解除过程中起关键作用的内源信号分子,ABA诱导种胚细胞分裂停止、启动并维持种子休眠,而GA启动和促进种子萌发,两者在调节种子休眠和萌发过程中存在相互拮抗的关系.以糊粉层组织为例,阐述了ABA和GA 在调控种子萌发时α-淀粉酶表达的信号通路.
【总页数】6页(P360-365)
【作者】江玲;万建民
【作者单位】南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室,江苏省植物基因工程技术研究中心,江苏南京,210095;南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室,江苏省植物基因工程技术研究中心,江苏南京,210095
【正文语种】中文
【中图分类】S330.2
【相关文献】
1.植物激素对种子休眠和萌发调控机理的研究进展 [J], 杨荣超;张海军;王倩;郭仰东
2.植物激素对种子休眠和萌发调控机理的分析研究 [J], 康云清
3.植物激素ABA调控种子发育与萌发的研究进展 [J], 刘一灵;李振华;刘仁祥
4.ABA,GA对芸苔属种子休眠与萌发的调控研究 [J], 傅寿仲;吕忠进
5.山楂种子休眠与萌发生理研究(简报) Ⅶ.层积、GA及ABA处理对山楂种子多酚氧化酶活性的影响 [J], 杨晓玲;张培玉;齐永顺;项殿芳;郭明军;邱贺媛
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植物信号传导途径研究与应用植物发生生长、发育和应对环境的行为,需要进行信息交流和响应,这种信息传递的途径被称为植物信号传导途径。
目前,植物信号传导途径的研究已成为植物分子生物学领域的热点研究之一。
本文将从以下几个方面来介绍植物信号传导途径的研究与应用。
一、植物信号传导途径的综述植物信号传导途径是植物响应外界刺激并进而产生生理行为的重要途径。
这种途径主要包括植物激素信号途径、离子信号途径、受体介导信号途径等。
其中,植物激素信号途径在植物生长发育、植物抗性、植物光敏和植物逆境方面有着非常重要的调节作用。
离子信号途径主要是通过离子载体蛋白对离子信号的感知和响应完成的。
而受体介导信号途径则是利用膜受体分子接收激素、离子和指示物等信息并进行转导,同时,该途径可以被非特异性的激素和离子抑制。
二、植物激素信号途径的研究植物激素信号途径是植物信号传导途径中最为重要的一个途径,其主要研究对象包括植物激素与内源性储存和转运过程的关系、激素信号途径的信号转导机制等。
目前,植物激素信号途径的研究主要集中在以下几个方面:(1)植物激素的生物合成途径植物激素以不同的方式参与到各种各样的生长和转录调控过程中。
因此,植物激素生物合成途径的研究对于理解植物生长发育和应对环境的机制至关重要。
主要关注被广泛研究的植物激素生物合成途径包括植物生长素(IAA)、脱落酸(ABA)和茉莉酸(JA)等。
(2)植物激素信号途径的信号转导植物激素信号途径的信号转导过程复杂,需要一系列的分子机制介导,这与以及信号分子的类型和信号转导途径有关。
最近,植物激素信号途径中的多种信号转导机制被描述,如钙蛋白、多肽、蛋白激酶和蛋白磷酸酶等。
(3)植物激素信号途径的调控植物激素信号途径调控是为了促进适当的生长和发育。
在过去的几十年里,研究人员已发现了一系列植物激素信号途径的调控转录因子,如耐盐高杆菌Ⅱ型反应体系调控蛋白(LERP)和植物响应因子(PRF)。
通过利用不同的生物学技术,进一步了解这些转录因子的功能和调控机制对于揭示植物激素信号途径的调控机制和植物发育的适应性具有非常重要的意义。
生物文献综述范文生物文献综述,植物内源激素调控植物生长发育。
植物内源激素是一类对植物生长发育具有重要调控作用的化合物,包括植物生长素、赤霉素、脱落酸、激动素等。
这些内源激素通过调控植物的生长、开花、果实成熟等生理过程,对植物的生长发育起着至关重要的作用。
本文将对植物内源激素的生物合成、信号转导以及调控植物生长发育的机制进行综述。
植物内源激素的生物合成是一个复杂的过程,涉及到多个酶的参与。
以生长素为例,它是一种重要的植物内源激素,其生物合成主要通过色氨酸途径进行。
首先,色氨酸在酶的作用下被转化为吲哚-3-乙酸,然后再经过一系列酶的催化作用最终合成生长素。
而赤霉素的生物合成则是通过异戊二烯途径进行的,这一过程也是一个复杂的生物合成过程,需要多个酶的参与。
植物内源激素的信号转导是植物生长发育调控的重要环节。
植物内源激素通过与受体蛋白结合,触发一系列信号转导通路,最终调控植物的生长发育。
以生长素为例,它的信号转导主要通过TIR1/AFB蛋白介导的途径进行。
当生长素与TIR1/AFB蛋白结合后,会激活SCF E3泛素连接酶复合物,进而降解生长素反应蛋白,从而调控植物的生长发育。
而赤霉素的信号转导则主要通过GID1蛋白介导的途径进行,这一过程也是一个复杂的信号转导通路。
植物内源激素通过调控植物的生长发育,对植物的生长发育起着至关重要的作用。
生长素是植物生长发育的主要调控激素,它对植物的细胞分裂、伸长、分化等过程起着重要作用。
赤霉素则主要调控植物的伸长生长,它能够促进植物的茎、叶等器官的伸长,从而影响植物的整体生长。
而激动素则主要调控植物的开花、果实成熟等生理过程,它对植物的生殖生长起着重要作用。
综上所述,植物内源激素通过生物合成、信号转导等过程调控植物的生长发育,对植物的生长发育起着重要作用。
但是,目前对植物内源激素调控机制的研究还存在许多未解之谜,需要进一步深入研究。
相信随着科学技术的不断进步,对植物内源激素调控机制的研究将会取得更多的突破,为植物生长发育的调控提供更多的理论基础和应用价值。
2005,34(4):66-70.Subtropical Plant Science植物激素信号间的相互作用(综述)黄 超,李 玲(华南师范大学生命科学学院,广东省植物发育生物工程重点实验室,广东广州 510631)摘 要:本文从植物激素信号转导过程中特殊基因的鉴定、植物激素信号间、激素与糖之间的相互作用,以及激素对种子萌发和发育的影响等方面,概述近年来植物激素信号间相互作用的研究进展。
关键词:植物激素;基因;相互作用;信号转导;糖中图分类号:Q943.2; Q946.885 文献标识码:A 文章编号:1009-7791(2005)04-0066-05A Review of Interaction in Plant Hormone SignalingHUANG Chao, LI Ling(College of Life Science, South China Normal University, Guangdong Provincial Key Lab of Biotechnology for Plant Development, Guangzhou 510631, Guangdong China)Abstract: The advances in interaction in hormone signaling, including the identification of special genes involved in hormone signal transduction, interaction of hormone signaling, interaction of plant hormone and sugar, and effects of hormone on germination and development of seed, are reviewed in this paper.Key words:phytohormone; gene; interaction; signal transduction; sugar随着基因工程的发展,人们已逐渐了解模式植物拟南芥内激素生物合成基础和细胞应答反应的机理[1],以及激素受体、信号中间介导体(激酶,磷酸酶和下游转录因子)在激素信号转导中的特殊作用。
对激素信号转导途径中不同组分的鉴定,加深了人们对激素控制植物生长和发育机理的理解[2]。
植物激素响应基因的表达和特定的生理反应,是一个连续和相互影响的过程,受到多种内外因子在多层次上调节;植物激素信号间的相互作用也可能发生在不同的层次和环节上,以调节植物特定部位在特定时期的生理功能。
通过突变体表型分析实验,证实植物激素的信号转导途径不是孤立的,存在着复杂的相互联系,甚至享用相同的转导信号组分。
本文介绍近年来该领域的研究进展。
1 调节激素敏感性的基因1.1 乙烯敏感性基因从拟南芥已经分离了多个乙烯受体蛋白基因,如ETR1、ETR2、EIN4、ERS1和ERS2,其中ETR1 和ERS1含三个跨膜区域和一个保守的组氨酸激酶区,ETR2,EIN4和ERS2有四个跨膜区和一个退化的组氨酸激酶区,在ETR1、ETR2和EIN4的C末端具有信号接受区域。
CTR1基因是一个负调控因子,其编码蛋白失活导使EIN2、EIN3基因编码蛋白被激活,导致相关基因的诱导表达,出现乙烯的“三重反应”[3]。
乙烯信号转导途径关系如图1。
1.2 GA敏感性基因拟南芥GA反应突变中有一种呈半显性的GA非应答反应畸矮突变。
其中RGA基因的隐性突变能恢复GA合成突变体的表型。
RGA与GAI的同源性达82%[4](图2),两者都编码GA信号转导的关键收稿日期:2004-11-29基金项目:教育部科学技术研究重点项目(03098)资助作者简介:黄超(1980-),男,湖南长沙人,硕士研究生,从事植物细胞工程研究。
第4期 黄超,等:植物激素信号间的相互作用(综述) ﹒67﹒图1 乙烯信号转导途径组分模式图组分,协调GA 调节茎的伸长生长。
与gai -3突变体的表型特征相比,rga 突变的被抑制的表型特征较弱, R GA 基因的克隆和功能鉴定表明,RGA 作为一个转录因子抑制拟南芥GA 信号传导途径 [5]。
拟南芥基因组有3个甚至更多的GAI/RGA 同源物,其中RGL1和RGL2两个功能缺失型突变基因是种子萌发的负调控因子。
转录因子家族GAI ,RGA ,RGL1,RGL2成员负调控GA 依赖性反应的各个方面,其中RGA 和GAI 可能单独或共同调节GA的信号传导[6]。
目前,GA 反应的突变体分为2种表型:Ⅰ.GA 超剂量表型,该表型类似于过量GA 处理的野生型植物, 表现出茎杆细长,花期提早;Ⅱ.GA 非应答性的畸矮突变型,该型突变体除对外源GA 处理没有反应外,与GA 生物合成突变体有同样的表型,表现出半畸矮或极度畸矮[7]。
拟南芥突变体(spy )呈部分依赖GA 的生长反应,RGA 是GA 信号转导途径SPY 的分支途径的成员,SPY 以O-连接于N-乙酰-葡糖胺(GlcNAc)转移酶上,通过GAI 类似蛋白的糖基化直接影响GA 信号。
C 2H 4ETR1 EIN4第34卷 ﹒68﹒Steber等[8]筛选的拟南芥GA缺失突变体,体内ABA的生物合成或反应都减弱。
SPY突变基因也在萌发阶段削弱ABA的敏感性,说明拟南芥突变基因能调节种子萌发反应,维持ABA与GA之间的平衡不会影响GA或ABA的其它功能。
阻碍ABA生物合成不同于GA营养型缺陷,因为减少GA的含量不能恢复由ABA造成的枯萎表型。
1.3 ABA敏感性基因通过抑制种子萌发或外施ABA改变基因表达来筛选、鉴定与ABA信号有关的基因。
Lu和Fedoroff [9]证实,ABI1和ABI2去磷酸化以及ABI3、ABI4和ABI5在ABA信号转导过程中都起着重要作用。
Kamura 等[10]用酵母杂交法鉴定ABI3和ABI5在相同的遗传途径中皆呈现半显性。
ABI1和ABI2基因编码同源2C 型蛋白磷酸酶;ABI4 编码B3、APETALA2转录因子和bZIP因子,它们和ABI3、ABI5 调节种子的发育和萌发,其中ABI3、ABI4和ABI5三种转录因子之间存在复杂的相互作用途径,决定着种子对ABA的敏感性[11]。
对abh1和abi1双突变以及era1和abh1双突变植株表型分析表明,其遗传途径是分离的,era1和abh1双突变表现出对ABA的超敏感性[12]。
2 激素的相互作用ETR1突变或乙烯应答基因的突变都能削弱根对外施ABA的敏感性,增加种子对ABA的敏感性[13]。
Hugouvieux等[12]分析乙烯和ABA作用基因,显示乙烯和ABA对种子的萌发具有拮抗作用,能促进根的生长,但不产生类似于三重反应、气孔关闭等现象。
乙烯信号级联传递成员ETR1、CTR1、EIN2抑制ABA信号传导。
运用抑制生长素运输或抗细胞分裂素类物质,可以恢复EIN2功能缺失突变体的表型特征。
细胞分裂素对乙烯生物合成的限速步骤起正调控,ein2突变体增加对细胞分裂素不敏感[14]。
外施细胞分裂素导致乙烯过量产生,造成许多生长缺陷。
因此,乙烯不敏感型突变体对外施细胞分裂素表现出不敏感,乙烯合成途径中有些特殊组分与其它激素合成途径共同拥有,也可以解释他们对其他激素的作用。
激素之间存在一定程度的相互作用。
如果第一种依赖激素途径会影响第二种激素的作用,那么前者作用的蛋白能够被第二种激素所影响(即相互作用),独立的激素信号途径具有共享的相同组分。
Hellmann和Estelle[15]证实,拟南芥Skp1蛋白类似物ASK1及Cullin形成SCF复合物,参与了生长素信号传导,进一步发现AUX/IAA蛋白是SCF复合物的底物,AUX/IAA蛋白是一类半衰期很短的小分子核蛋白。
AXR1基因是生长应答基因,使植物对茉莉酸产生非敏感性,证明泛素可作为生长素和茉莉酸信号途径相互作用的探针[16]。
蛋白质组分对泛素敏感,在发育过程中受到SCF复合物控制,F-box蛋白与生长素、茉莉酸和GA信号之间存在内在的联系。
NCED(9-顺式环氧类胡萝卜素双加氧酶)是ABA生物合成途径的关键酶,控制9-顺紫黄质或9-顺新黄质裂解为黄质醛过程[17]。
近来,我们实验室从经过干旱处理的花生品种粤油7号的叶片中克隆出一个NCED基因(AhNCED1),并证实其与拟南芥AtNCED3基因高度同源,主要在花生叶片及茎中表达,生长素能促进AhNCED1基因的表达,说明生长素影响ABA的生物合成[18]。
3 激素与糖的相互作用拟南芥ABA缺陷突变体在含糖的培养基上萌发和生长,野生型种子在不含糖的培养基不能发育。
糖反应突变不会涉及到每一个激素反应,由单个激素反应途径鉴定的基因不一定是糖反应突变体。
在拟南芥中只有ABI4和ABI5突变能改变糖的反应[19]。
Nambara等[13]确定abi3等特异的等位基因能改变拟南芥对葡萄糖的敏感性。
目前仍不清楚ABA生物合成途径的突变和一些ABA不敏感突变能改变植物对糖反应的原因。
ABA 抑制拟南芥种子的萌发与高浓度糖的抑制结果相似,说明发育决定组织的敏感性,Gibson [20]证实其种子萌发在开始阶段需要ABA,这个阶段对糖敏感。
葡萄糖(Glu)和ABA之间的相互作用如图3。
第4期 黄超,等:植物激素信号间的相互作用(综述) ﹒69﹒乙烯诱导早期种子对糖的敏感性,如果突变体产生过量乙烯,对高浓度葡萄糖就不敏感,而乙烯不敏感突变体却表现出对葡萄糖超敏感[21];增加乙烯可减弱种子对葡萄糖的敏感性。
已证明乙烯在影响糖反应的过程中需要ABA 的合成,在种子发育过程中,ABA 在乙烯的信号途径下游起作用,突变体减少乙烯信号增加了萌发种子的ABA 含量,抑制着种子后期生长。
总而言之,Glu 调节与ABA 生物合成、ABA 信号,以及乙烯信号分子相关基因(图4)[22]。
因此高浓度糖通过乙烯信号途径调节ABA 的生物合成,表现在糖诱导ABA 合成,或者乙烯拮抗其敏感性。
图3葡萄糖和ABA 抑制早期种子萌发模式图注:A. Glu和ABA 在同一个信号途径中起作用,ABA 作用于Glu 的上游;B. Glu 和ABA 在同一个信号途径中起作用,Glu 于ABA 上游起作用;C. Glu 和ABA 同时在同一个信号途径中起作用;D. Glu 和ABA 在完全独立的信号途径中作用。
图4 激素信号与糖相互作用基因模式图注:Glu 激活ABA 生物合成途径和ABA 信号,促进种子的萌发,但拮抗乙烯信号;AtHXK1突变中,Glu 同时抑制Auxin 和Cytokinin 信号,从而抑制植物的正常生长发育。