生态位理论及其测度研究进展

生态学研究中的生态位理论生态学是研究生物与环境之间相互作用的学科，它的理论基础之一就是生态位理论。

生态位是生物在某一生态系统中所占据的角色和地位，它同时涉及到生物的生理和行为特征以及其对环境的适应能力。

本文将着眼于生态位理论的概念、分类与应用。

一、生态位的概念1932年，美国生态学家E.P. Odum提出了生态位的概念。

生态位指的是一种在一个生态系统中由一个群体或种群所占据的位置。

这个位置由其在其生物学与环境学间特定互动中的作用所决定。

它为生物和非生物因素的交织设置了一个空间范围，它既包括环境、群体间关系和生长发育，也包括同归于尽。

生态位有助于理解和描述生物间相互作用及其环境中的位置和作用，它也是了解和预测生态系统中生物群体响应的关键。

二、生态位的分类生态位可以分为基本生态位和实际生态位。

基本生态位是指一个群体根据其形态、生理学和行为特征所能占据的理想化位点，它反映了这种生物的潜在适应能力和资源利用能力。

而实际生态位则是指一个群体在适应环境因素、竞争和资源的互相作用下实际所占据的位置。

实际生态位不止取决于标准的基本生态位，还受到竞争、捕食者、寄生者、共生者以及一些生物非局部有限因素的影响。

另一种生态位的分类方法则是按照其占据的生态环境分类。

其中包括：1.生理生态位生理生态位是指一种生物在其不受其他生物或环境影响时所能占据的空间范围。

这种生态位可以根据生物的一些生理特征进行评估，如温度、湿度、光线、气压、酸碱度和盐度等。

2.空间生态位空间生态位是指一个兽群或种群在生态系统中所能占据的空间范围。

这个空间范围是一个群体所需资源的概括，如水、食物、巢穴、栖息地、隐蔽处等。

3.时序生态位时序生态位是指发生于时间上的生态位，它是一种时间上分配的资源利用空间，其中一些资源只有在特定的季节、天气、日出和日落等环境条件下才能利用。

4.食性生态位食性生态位是指一个物种所有资源和所有生境空间资源的总和，集中在一中特定食物源上。

生态位的理论和应用研究生态位是生态学中的一个重要概念，是指一个物种在其生态系统中所占据的一种特定生态环境和所起的作用。

文献中对生态位的定义和理解也有较多差异，但通常可以概括为：生态位是一个物种利用环境资源和条件的方式和位置。

不同物种所占据的生态位在一定程度上决定了它们的适应性和竞争力。

生态位理论通常用来解释物种之间的相互关系、种群动态和生态系统的结构与功能。

生态位理论的历史可以追溯至20世纪初。

1913年，美国生态学家弗雷德里克·克莱斯特（Frederic Clements）最早提出了生态位概念，他认为每个个体或物种所占据的空间位置和环境条件形成了特异的“生态位”或“生态地位”。

20世纪30年代，美国生态学家查尔斯·艾尔顿（Charles Elton）受荷兰生态学家阿爱伦斯（Victor Shelford）影响，进一步发展了生态位理论，提出了“食物链”的概念。

他认为，同样生活在同一生态系统中的不同物种，彼此之间都存在着利用和防卫资源的竞争。

他的工作对生态位和食物链理论的发展产生了重要影响，并逐步推动了生态学研究的深入。

生态位理论和概念的发展对生态学和环境科学的理论基础起到了非常重要的作用。

生态位理论为我们理解和控制生态系统的稳定性和可持续发展提供了依据。

同时，生态位理论也为我们认识生物多样性、生态过程和生态系统管理提供了基础。

生态位理论的应用研究也极为丰富和多样。

利用生态位理论，我们可以研究不同生态系统内的物种相互作用，研究种间竞争、捕食关系和其他生态过程。

比如，在森林生态系统中，我们可以研究不同植物种群之间的竞争关系、植物与微生物之间的相互关系、植物与蜂鸟之间的互动等。

通过这些研究，我们可以更好地深入了解生态系统在结构、组成和功能方面的特征。

同时，生态位理论也在野生动物保护和环境管理等领域得到广泛应用。

例如，在物种保护中，生态位理论可以帮助我们评估不同物种在生态系统中所处的地位和角色。

生态位理论研究进展林慧龙（兰州大学草地农业科技学院，甘肃草原生态研究所，兰州 730020）Ecology’s love-hate relationship with the niche concept has been long and not especially pretty. Whereas some ecologists continue to see value in the concept. Others have despaired of ever finding an expression that is both general and noncircular.Nelson G. Hairson.Jr.From Ecology.76(5),1995,pp.1371摘要：回顾了生态位理论及其定量研究方法，包括生态位概念、生态位宽度、生态位重叠、生态位分离、生态位中心点、生态位扩散系数和生态位适宜度，试图将生态位理论研究进展加以综述，为进一步展开该领域的研究提供有益的参考。

关键词：生态位；生态位测度。

生态位理论是近代生态学的核心内容之一[1，2]。

半个多世纪以来，生态位理论经过众多生态学家研究(Grinnel,1917;Elton, 1927;Hutchinson,1957;MacArthur,1967;Levins,May),已在种的适合性测度、种间关系、群落关系、多样性等研究中广泛应用[3，4，5]。

目前生态位理论及其应用研究正日益受到普遍重视，但对生态位的有关术语和计测公式的应用国内外生态学界尚有不同的理解和较为激烈的争论，为此本文试图将生态位理论研究新进展加以综述，为进一步展开该领域的研究提供有益的参考。

1生态位概念及其研究进展生态位理论有一个形成与发展的过程。

美国学者J.Grinell（1917）最早在生态学中使用生态位的概念，他把生态位看作是“恰被一个种或一个亚种所占据的最后分布单位(ultimate distributional unit)”,认为生态位是一个种所占有的微环境。

生态位的概念与研究方法生态位（Ecological niche）是生物学中一个重要的概念，指的是一个物种或群体在特定环境中发挥作用所占据的位置和角色。

生态位反映了物种对于资源利用和生境需求的适应能力和差异化。

研究生态位有助于我们理解物种之间的相互作用以及整个生态系统的运作规律。

本文将介绍生态位的概念，并探讨常用的研究方法。

一、生态位的概念生态位最初由美国生态学家Hutchinson提出，用于描述一个物种或群体与其生态环境之间的相互作用。

生态位包括两个方面的特征：资源利用和生境需求。

资源利用指的是物种获取能量和营养物质的方式，可以包括食性、取食策略、食物类型等。

生境需求则描述了物种对于环境条件的要求，如温度、湿度、光照等。

生态位可以被看作物种在生态系统中的职业或角色，类似于人类社会中的职业分工，每个物种都有自己独特的地位和任务。

通过适应不同的资源利用和生境需求，各个物种在生态位中形成竞争、合作、共生等不同的相互关系，共同维持生态系统的平衡和稳定。

二、生态位的研究方法为了研究生态位，科学家们发展了多种方法和技术，以下将介绍其中的几种常用方法。

1. 野外观察和调查：野外观察和调查是最基本的生态位研究方法之一。

科学家们通过在实地进行观察和记录，收集物种的食性、生境偏好、资源利用方式等信息。

这种方法可以直接观察物种在其自然环境中的行为和相互关系，提供了丰富的生态位数据。

2. 口服试验：口服试验是一种实验室方法，通过将不同物种或个体暴露在相同的环境条件下，观察其对资源的利用能力和竞争关系。

例如，在实验箱中设置不同种类的食物，观察不同物种的摄食率和生长状况，从而比较它们在资源利用上的差异。

3. 同时诱捕：同时诱捕是一种常用于研究竞争物种的方法。

通过设置多个捕获设备，如捕鼠器、陷阱等，同时捕获不同物种，以了解它们在资源利用上的竞争关系和分配策略。

4. 同位素示踪：同位素示踪是一种利用同位素比例来追踪物种资源利用的方法。

生态位理论研究进展
李鑫
【期刊名称】《重庆工商大学学报（自然科学版）》
【年(卷),期】2008(025)003
【摘要】评析了生态位理论的形成、演变过程和发展动态;阐述了生态位理论研究史上代表流派的主要学术观点;同时,对迄今为止生态位理论的发展历史进行了阶段性划分,并讨论了生态位理论的发展方向和前景.
【总页数】4页(P307-309,332)
【作者】李鑫
【作者单位】重庆工商大学环境与生物工程学院,重庆,400067
【正文语种】中文
【中图分类】S181
【相关文献】
1.生态位理论及其应用研究进展 [J], 林开敏;郭玉硕
2.基于生态位理论的柑橘生境适宜性评价研究进展与思路 [J], 聂艳;罗毅;崔灿;于婧
3.国内基于生态位理论的区域旅游竞合研究进展 [J], 罗厚成;龚略;陈松
4.基于生态位理论的瘤胃微生物发酵调控研究进展 [J], 李嘉秋;王佳堃
5.生态位理论及其测度研究进展 [J], 李;朱金兆;朱清科
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生态位的理论模型及其研究方法概述生态位是生态学中重要的概念之一，指生态系统中不同生物种群在资源利用方面的位置、作用以及相互关系，是描述生态系统中生物种群间相互依存关系的基本概念之一。

生态位理论构建了生态系统中物种分布和相互关系的基本框架，对于生态学研究和生态系统管理具有重要意义。

生态位的理论模型在生态系统中，不同生物种群之间在同一时空上共存，但各自在利用资源方面相互竞争。

这样就形成了各种生物种群在资源利用上的不同位置，也就是它们的生态位。

生态位的理论模型是关于生物种群在共存环境中，利用资源和影响其他生物种群动态关系的描述。

其核心概念为物种的功能性角色，反映出其在生态系统中的干扰、被干扰和与其他物种共存的方式，从而决定了其在生态系统中的位置和食物链层次。

生态位理论模型提供了几种特定的生态类型，如食肉、植食和杂食等，帮助研究者更好地了解生物多样性和物种共存机制。

生态位的研究方法生态位研究是生态学研究的一个重要分支，主要包括野外观察、实验室实验和数学模型等多种方法。

它既可以描述物种之间的相互关系，也可以用来预测不同生态系统中物种的生存和相互作用。

以下是一些主要的研究方法：1. 生态位填充实验生态位填充实验是研究物种在生态系统中的定位和角色的一种重要实验方法。

它主要是通过增加或减少某些物种的人为干预来破坏生态系统的平衡，从而了解物种之间的相互关系和生态位。

2. 稳定同位素分析稳定同位素分析是一种测量生态系统中物种利用资源的方法。

它通过分析不同物种体内的稳定同位素比例，确定它们对不同资源的利用程度和生态位角色。

3. 生态位模型生态位模型是利用数学和计算机技术，对生态位理论进行量化和模拟的一种方法。

它可以预测生态系统中物种分布和相互作用，帮助研究者了解不同因素对物种生存和演化的影响。

总结生态位的理论模型和研究方法为我们理解地球生命的多样性和相互作用提供了基础性的支持。

通过对物种之间的相互作用进行研究，可以更好地预测生态系统中物种的生存和相互作用，有助于我们更好地保护和管理生态系统。

生态学研究中的生态位理论生态位理论是生态学中的一个重要概念，它描述了一个物种在一个生态系统中的角色和资源利用方式。

生态位理论的提出，使得科学家们能够更好地理解物种之间的相互作用和生态系统的结构与功能。

本文将从生态位的概念、生态位的结构与功能以及生态位理论在生态学研究中的应用等方面进行阐述。

生态位的结构包括两个维度：资源维度和空间维度。

资源维度指的是物种对资源的利用方式，包括食物和其他生存资源。

不同的物种可以有不同的食性和资源利用能力，从而形成不同的资源维度。

空间维度则涉及到物种在空间上的分布和利用，包括栖息地选择、领域和迁徙等。

这两个维度相互作用，共同决定了一个物种的生态位。

生态位的功能主要有两个方面：资源分配和物种关系。

首先，生态位理论可以解释物种之间的资源分配模式。

物种在生态系统中通过竞争、共存和利基分化等方式来获取资源，从而形成物种的资源利用策略。

其次，生态位理论还可以解释物种之间的相互作用关系。

根据物种之间的生态位重叠程度和竞争强度，可以划分为竞争互补、竞争排除和共存等不同类型的关系。

生态位理论在生态学研究中有广泛的应用。

首先，它可以帮助科学家们理解生物多样性的形成和维持机制。

通过研究物种的生态位差异和资源利用方式，可以揭示物种之间的相互作用和生态系统的结构与功能。

其次，生态位理论还可以应用于物种保护和生态恢复的实践中。

通过了解物种的生态位需求和适应策略，可以指导保护和恢复计划的制定和实施。

此外，生态位理论还可以用于生态系统管理和生态工程的设计。

通过合理调控物种的资源利用和空间利用方式，可以优化生态系统的结构和功能。

总之，生态位理论是生态学研究中的一个重要概念，它描述了一个物种在生态系统中的角色和资源利用方式。

生态位的结构与功能可以帮助我们深入理解物种之间的相互作用和生态系统的结构与功能。

生态位理论在生态学研究中的应用也十分广泛，有助于揭示生物多样性的形成和维持机制，并且为物种保护、生态恢复和生态系统管理提供了有益的指导。

DOI:10.13324/ k i.jfcf.2001.03.023福建林学院学报　2001,21(3):283～287J o urnal of Fujian Colleg e of Fo restr y生态位理论及其应用研究进展林开敏,郭玉硕(1.福建农林大学福建杉木研究中心,福建南平353001; 2.福建农林大学西芹教学林场,福建南平353001)摘要:生态位理论是近20a来生态学研究的热点之一.对生态位的概念、定义、定量测度方法和应用现状进行综述,并分析生态位理论应用中存在问题,为种群生态学的深入研究提供科学的理论依据.关键词:生态位;定量测度方法;应用现状;存在问题中图分类号:S718 文献标识码:A 文章编号:1001-389X(2001)03-0283-05The Research Advances on Niche Theory and its ApplicationLIN Kai-min,GUO Yu-shuo(1.Th e Res earch Center of Chines e Fir of Fu j ian Agriculture and Fores try Univ ersity,Nanping353001,China;2.Xiqin Teaching Fo res t Farm of Fu j ian Agriculture and Fores try University,Nanping353001,China)Abstract:Th e niche th eo r y is o ne o f ho t spo ts of ecolog y r esea rch.This paper summa rizes co ncepts,defini tions,qualita tiv e measure me tho ds and applicatio n sta tuses of nich e,a nd a nalyses existing pro blems in uses o f niche theo ry.T hey sha ll pr o-v ide scientifica l theo ry ba ses fo r deep research of po pula tio n eco lo gy.Key words:N iche;qualita tiv e m ea sur e methods;a pplicatio n sta tuses;existing problems由于生态位理论已在种间关系、生物多样性、群落结构及演替和种群进化等研究方面的广泛应用,生态位理论成为近20年来生态学研究的热点之一[1～2].同时,它也在现代生态学中占有愈来愈重要的地位.现将有关生态位理论及其应用研究的现状加以综述,以便为今后研究提供有益的参考和借鉴.1　生态位概念的产生与发展种间的明显差异要求给予物种不同的名称,这是物种分类学的任务,同样对生物居住的栖息地也应予以生态上的分类.所以Grinnell在1917年首先应用“生态位”(niche)一词来表示对栖息地再划分的空间单位,定义为:“恰好被一种或一个亚种所占据的最后单位”[3～5].Elto n(1927)是动物生态学家,他强调生物有机体在群落中的功能作用,认为:“一种动物的生态位表明它在生物环境中的地位及其与食物和天敌的关系.”他给生态位的定义是“指物种在生物群落中的地位和角色[4]”.Odum(1952)认为,生态位不仅包括有机体的群落类型、生境和物理条件,而且还包括某些它与群落所有其它成分有关的要素,它本身在群落动态中所起的作用.Odum曾对栖息地和生态位作过一个十分生动的比喻,他说栖息地是生物的“住址”,而生态位是生物的“职业”[4～5].随后生态位的概念越来越和种间竞争的概念相联系,而根据竞争排斥原理,生态上类似的种很少能共存于一个生态位中,因而生活在一起的各个物种都必须有它们自己独特的生态位.正是在这种情况下, Hutchinson(1958)才从空间和资源利用等方面考虑,提出了比较现代的生态位概念.Hutchinso n是生态位研究中最有影响的人,他认为可以把生态位看成多维空间或者超体积,在这个范围内,环境可以容许个体或物种不受限制地生活下去.这是第一次给生态位以数学的抽象,对于一个物种如何确定其生态位,就变的清楚了.例如,如果研究一个物种对温度的需要,那么就可确定这个物种在温度方面的忍受基金项目:福建省自然科学基金资助项目(C9810025,B0010022);国家自然科学基金重点资助项目(39630240).第1作者简介:林开敏(1965-),男,福建仙游人,副研究员,博士,从事人工林可持续经营和生物多样性研究.收稿日期:2000-12-22;修回日期:2001-03-12284福　建　林　学　院　学　报 第21卷幅度,或者说确定该物种在温度这个维度上所占据的生态位,即一维生态位;如果这个物种以种子为食,并且只能取食栖息地中一定大小的种子,那么就构成了一个“温度—种子大小”的二维生态位;又如果这个种只在一定宽度的茎上产卵,则构成一个“温度—种子大小—茎宽”的三维生态位;如果对这个物种增加更多的、必需的资源,那么就可以构成一个n维超体积生态位,在这个生态位的外围所限定区域内,任何一点所构成的环境资源状态组合,该物种均可以生存和不断繁殖[3～5].Hutchinson定义生态位为“有机体与它的环境(生物和非生物)所有关系的总和.”他认为在生物群落中能够为某一物种所栖息或利用的最大空间(广义空间)称为基础生态位,而把由于竞争者的存在,物种实际占有的生态位称为实际生态位.他认为很少有一个物种能全部占领基础生态位,由于竞争种类增多,可能使某一物种的实际生态位越来越小.这个观点在一定程度上说明了群落演替中物种的生境越来越特化的原因[4～5].Hutchinson关于多维生态位或超体积生态位的概念,第一次给生态位以数学的抽象,它不仅解释了自然界中众多物种竞争而共存的生态分离现象,而且开辟了生态位定量研究的途经.但是Hutchinson的生态位理论在实际应用上也有一定困难和局限.首先,环境变量可以有很多,而在实际测定上就十分困难了;其次,并不是一切环境变量都可以线性排列和可以测定的,因此资源轴上刻度就难以确定;第三,这仅仅反映了生态位的静态状况,尚不能反应竞争过程中生态位变化的动态状况[4].为了避免这种困难,M ac Ar thur(1968)建议只局限在一、二维上,而回避讨论整个基础生态位的难以测量的特征,他曾指出对于处在同一个栖息地中并联系在一起的相近种类的生态位,只要相应测定少数几个起主要作用的数据,就可以精确地进行比较[5].May(1976)把生态位概括为“某物种究竟怎样生活在地球上的诸生态因子中.”Pianka(1983)认为,一个生物单位的生态位就是该生物单位适应性的总和[4].近年来许多动物生态学家和理论生态学家则将生态位与资源利用谱等同,而有的植物学家(如Grubb,1977)视生态位为植物与所处环境的总关系[3].还有人(Pitelka等)试图把生态位看成是环境的特质,而不是物种的特质[1,4].王刚等仔细分析上述各生态位定义的内在涵义,不外乎包括两个方面:一是有机体和所处生境条件之间的关系;二是生物群落中的种间关系.因此,如果把群落中一个种与其它种之间的动态关系(包括竞争、捕食—被食、寄生—寄主、共生互惠等关系)也看成一种广义的种与环境因子之间的关系,则可给生态位一个广义的定义.他认为种的生态位是表征环境属性特征的向量集到表征种的属性特征的数集上的映射关系.换言之,种的生态位是该种在生态学上的特殊性,即该种与群落中其它种及生境之间的特殊联系[1].综上所述,生态位概念自提出以来,生态位理论及其定义得到不断发展和深化,也有力地推动着现代生态学理论的发展,已成为生态学中特别引人注目的中心论题之一.然而,至今由于生态学家所基于的角度和出发点有所不同,各种生态位的定义仍尚未统一,形成类似和分歧并存的局面,这都有待于进一步研究和完善.2　生态位特征的定量测度方法及其应用现状生态位特征的定量化有利于进行群落中物种间占据空间的范围和利用资源的能力的比较,因而引起生态学家的普遍重视和研究.自20世纪60年代以来,有关生态位理论的研究,多集中在物种对资源的利用方面,而且最初主要以动物种群为研究对象.后来在植物群落中也开始得到重视和应用.生态位宽度是生态位特征的定量指标之一.E.P.Smith(1982)定义生态位宽度为“在生态位空间中沿某些直线生态位的全部距离.R.J.Putman和S. D.W ra tten(1984)把生态位宽度定义为“有机体利用已知资源幅度的测度.”在现有资源谱中,仅能利用一小部分的生物称为狭生态位的,而能利用其大部分的生物,则被称为广生态位[4].早期提出生态位宽度计量公式的出发点多是基于多样性的量度方法,用群落内物种多样性的指标,代替任一有机体利用资源的多样性.最常用的是Levins(1968)提出的几个公式,Feising er和Spears(1981)提议使用比例相似性生态位宽度的公式.如高颖等研究13种鸟类的栖位分布的生态位宽度[6];蒋志刚研究了高原鼠兔生态位宽度[7];杜道林等以森林群落演替系列群落样地作为不同资源综合体,对优势种群栲树的生态位特征及其动态进行探讨[2].杨凯等对红松人工林群落不同树高级种群在光照、水分和土壤有机质含量梯度上的生态位宽度分别进行研究,并对种群在资源位上的资源利用效率加以考虑,探讨与生产力的关系[8];任青山等还应用空间生态位的分析方法对组成森林资源各树种的生态位分布宽度等问题进行研究[9].以上指的是生态位空间是离散时的情况,若生态位空间是连续时,表征因子可按物种进行判别分析,如M clo skey (1976)指出判别得分的标准变量可以作为宽度的量度.如果差异不明显,适用于主成分分析,Ro tenber ry 和Wiens (1980)用主成分轴的多样性作为宽度指标[4].生态位重叠是两个种在生态上的相似性的量度,许多生态学家把两个种对一定资源位的共同利用程度作为生态位重叠.Hurlbert (1978)定义生态位重叠为两个种在同一资源位上的相遇频率[10];Pielou (1972)提出了资源位上平均生态位重叠的概念,并视之为资源位上种的多样性;王刚等则定义生态位重叠是两个种在其与生态因子联系上的相似性[1];有的学者也用生态位相似性比例来表示生态位重叠的.最常用的生态位重叠的各种量度方法有:Schoener (1968)、Pianka (1973)、Levins (1968)和MacArthur (1972)等提出的生态位重叠公式[4,11].如Kirita ni 等(1972)在日本研究稻田4种蜘蛛的生态位宽度、生态位相似性比例和生态位重叠;余世孝对鼎湖山厚壳桂群落中的优势种生态位宽度和生态位重叠进行研究[12];臧润国等计算吉林白石山林区过划林群落类型中的各乔木树种在高度上的生态位宽度与重叠,并分析各树种的竞争能力[13];还有一些研究也应用生态位宽度和生态位重叠进行树种生态位分析[14～22].王刚指出,上述生态位重叠公式有两点不足:其一测定生态位重叠时,以两个种群在某一生态因子梯度分布的相对数为基础,这容易造成计算上的误差;其二,计测生态因子重叠时,未考虑样方在生态因子轴上配置的不均匀性而产生的误差[23].Colw ell 等曾提出在计测公式中引入加权因子,但此方法计算繁杂,应用不便[24].王刚等在改进公式中引入生态因子间隔以消除生态因子配置不均匀性而产生的误差,改进公式分为连续型和离散型两种,生态因子可用生态距离代替,在植物群落中计测生态位重叠时,可利用群落梯度代替有关的多个生态因子.通过应用结果认为,在植物种对间生态位重叠的计测中利用群落梯度和生态距离,不仅简便易行,而且所得结果有较好的生态学之合理性[1,25,26].此外,彭少麟等研究鼎湖山森林群落中的优势植物种群生态位宽度,后来提出多种种群间的生态位重叠的计算公式[27].此外,生态位相似性比例是指在一个资源序列中,两个物种利用资源的相似程度.一般可用Colw ell 和Futuyma (1971)的公式计算[4,28,29].生态位分离是指两个物种在一个资源序列中利用资源的分离程度.王刚等认为生态位体积表示一个种对其有关生态因子的利用或适应能力,而生态位宽度是指一个种对有关生态因子的适应或利用范围[1].上述各种公式只是沿一个资源维度量度的,可称为一维生态位特征的测度.在自然群落中,多个生态因子(多个维度)同时作用于物种,需要考虑多维利用中的生态位特征测度.此时,Cody (1974)和May (1975)提出了两个原则来估计:(1)当物种利用的各个资源序列是完全独立时,则物种的多维生态位特征值可用各维生态位特征值的乘积来表示.(2)当物种利用的资源序列完全相关时,则可以用任何一个资源维度上的生态位特征值或它们任何适当的加权的线性组合来估计.如王开洪(1985)对柑桔园6种叶螨及天敌的时间—空间二维生态位进行了分析,把时间资源系列分为12个等级,把空间资源系列分为24个等级,并采用的生态位参数与时间上的生态位参数的乘积来表示,2种方法计算的结果较为近似[4].杨效文也采用物种在空间上的生态位参数与时间上的生态位参数的乘积来研究3种麦蚜的时间—空间二维生态位宽度和生态位重叠,取得较好的效果[30].从以上应用实例来看,目前生态位理论的应用还是处于初步的阶段(特别是在植物群落中),虽然各位学者提出不同的资源位划分方法和使用不同的计算公式,初步地揭示物种生态位特征,丰富了生态位的理论.但如何合理地进行资源位的划分和选择计算公式都有待于进一步深入研究,以便更好地推动种群生态学的研究.3　生态位理论应用中必须注意的问题3.1　生态位重叠与竞争的关系种群间的生态位重叠与竞争的关系一直为生态学家们所关注.最典型的是生态位重叠被借用作为著名的Lo tke -v olterva 竞争方程的竞争系数.但是实际上生态位重叠值绝不能与竞争程度等同.这是由于目285第3期 林开敏等:生态位理论及其应用研究进展286福　建　林　学　院　学　报 第21卷前种间生态位重叠值基本上只是某个或几个生态因子梯度上的度量值,而影响物种的生长发育的生态因子众多,很难对所有因子进行生态位重叠的计测.例如,种A和种B在X维度上完全重叠,但是在Y维度上可能分割而避免了竞争.彭少麟等在研究鼎湖山森林群落优势种群生态位重叠时也指出,椎栗、木荷等种群作为上层木,柏拉木作为第4层的灌木,两者在水平空间维度上可以是重叠的,但在垂直空间维度上的分割,使其对光能的利用具有互补作用而无竞争意义.甚至由于中生性小乔木需要一定的荫蔽度,则它与大乔木在水平空间维度上的生态位重叠不仅不是竞争,反而是一种惠利.然而,如果在n维空间上均重叠的种对,必定或多或少有竞争,其生态位重叠值可以基本与竞争程度等同.因此,在应用生态位重叠作为竞争系数时必须谨慎考虑[27].3.2　关于资源位与样方的区别资源位的划分是定量测定生态位特征的基础工作.Hurlbert和Co lw ell等人建议以样方或样方组合作为资源位.然而,资源位并不等同于样方.王刚等指出,资源位是生态因子空间中的一个点或一个很小的体积,而一个样方则是此空间中的某一区域,即样方中每个生态因子是一个范围值,有一个变化幅度.比如说,在一个云杉林中做一个样方,在所记录的植物中会有云杉、灌木和草本植物等.它们虽然同处于一个样方中,但其叶层处于不同的光照条件下,根系分布于不同的土壤深度中,其它有关的生态因子数值也不会一致.这样一个样方是一个分化了的生境,同在一个样方中的种并不一定在同一个资源位上.因此要较精确地计测生态位特征值,就应该得到各个种在各资源位(而不是样方)上的种群分布数据.这样就必须分别测定每个种在其所处生境中的有关生态因子的数据.然而这样的测定工作量很大,在野外调查中很难实现.如果有两个种生活型相近,当它们出现于同一个样方中时,可粗略地看作是处在同一资源位上.这样做虽然较粗放,但比较简便和实用[1].3.3　数据采集范围与物种生态位特征值的关系每一个物种都有一定的分布范围,但是目前生态位特征值的计测中,各个种的种群分布数据通常是取自某一地区或地段.这样定量计算出的生态位特征值的解释就必须慎重.王刚等指出,取自某一地区或地段的数据所计测得的生态位重叠值只能反映了各种对在生态因子梯度上某一范围内的生态学相似性,可称之为“部分重叠”.如果能够取得各个种在各自的整个分布区内种群分布的数据(在通常情况下这很难办到),则由此数据计测得的重叠值反映了各种对在整个生态因子梯度上的生态学相似性,可称之为“全重叠值”.如用重叠值作竞争方程中的竞争系数,则应该用部分重叠值[1,23].因为某一组竞争方程只是描述某一具体生境条件(可用有关生态因子的某一范围值来表示)下的各有关种的种群动态.至于全重叠值则可用于较为全面地描述种的生态学特征.对于生态位宽度等生态位特征也同样如此.然而,如果数据采集地受干扰较轻,则种群的生态位特征值基本上能表征种群的自然特性;如果干扰过度的话,则这些特性里面就包含了干扰的效果,这时候就不能单纯用种群的自然生物学生态学特性去理解了.3.4　关于测度指标的选择问题由于生态位理论最初多应用于动物种群中,而且动物种群的个体计数较为容易,因此在生态位特征值的计算公式中通常为个体密度或个体数.然而,在植物群落中可应用于计算的测度指标较多,如株数、盖度、频度、生物量和重要值等.但有些学者认为不同植物种间的个体大小差异很大,很难在同一水平上进行比较,尤其在无性繁殖系和草本植物中,个体数目很难计数,即使可以计数,也容易产生较大的误差,因此在生态位特征值的计测中应用种群密度或个体数的数据是不大适宜的.应用植物的重要值(或者盖度和生物量)测度指标进行群落定量分析较为合适.总之,合理选择种群的测度指标是生态位分析的一个重要技术,必须认真加以考虑,以便取得更好的效果.参考文献:[1]王刚,赵松岭,张鹏云,等.关于生态位定义的探讨及生态位重叠计测公式改进的研究[J].生态学报,1984,4(2):119-127.[2]杜道林,苏杰,刘玉成.栲树种群生态位动态研究[J].应用生态学报,1997,8(2):113-118.[3]M 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生物学中的生态位概念及其应用研究生态位，是指生物在生态系统中占据的一定空间和生存角色，包括其生活和繁殖所需的环境因子，以及所承担的功能。

生态位概念对于生态学的发展起到了重要的促进作用，为确认物种间关系提供了理论依据，在生态学研究中占有重要地位。

1. 生态位概念的起源及演变生态位的概念最早由动物学家Laurent Louis Hamelin在1926年提出，他认为生态位代表了所有不能容忍某一物种而产生的生存空间。

此后，其它生态学家纷纷提出了各自的生态位定义。

其中，美国生态学家G. Evelyn Hutchinson对于生态位给出了比较广泛的定义：“生态位是一个物种的生存条件和生殖策略在生态系统中的地位”。

这一定义成为以后生态位理论的发展基础，为生态学研究提供了更加完善的理论工具。

2. 生态位的类型生态位分为基础生态位和实际生态位两种类型。

基础生态位是指生物在没有其它生物竞争下所能占据的生态位，它只取决于物种的生物学特征。

实际生态位则是指特定环境条件下存在的一个物种的生存和繁殖的生态位，它还受到其它物种的影响和生态因素的制约。

此外，生态位还可以根据物种的生存方式划分为光合生态位、化学生态位、物理生态位和行为生态位。

3. 生态位的应用研究生态位概念的应用十分广泛，可用于动植物的生态研究、自然保护以及生态恢复等方面。

（1）生态系统中的物种关系生态位概念对于认识物种间关系起到了重要作用。

在生态系统中，同样生活在一个生态位上的物种之间往往会竞争。

通过观察物种在它们所占据的生态位上的行为和消耗资源的方式，可以确定它们在生态系统中的相互关系。

（2）生态评价和自然保护生态位概念也可用于生态评价和自然保护。

物种在生态系统中所占据的生态位对整个生态系统的稳定性和平衡性都有着至关重要的作用。

因此，通过研究某一物种的生态位，可以推断出它们对生态系统的重要性，进而采取有效的保护措施。

（3）生态恢复与还原生态位也为生态恢复和还原提供了理论基础。

生态位的定量研究方法及其应用生态位是生物学中一个十分重要的概念，描述了一个物种所占据的生态角色以及它与其它物种的关系。

研究生态位对于了解生物群落的结构与功能，以及生物多样性的维持与演化等方面具有重要意义。

本文主要介绍生态位的定量研究方法及其在实际应用中的一些问题。

生态位的定义和分类生态位是一个物种在生物群落中所占据的生态角色，它描述了该物种所对应的生态位资源、用途以及与其它物种的竞争关系等方面。

生态位的定义发展经历了从生态学概观到定量化研究的过程。

在早期的生态学研究中，生态位是一个比较模糊的概念，主要是用来描述群落结构和物种的生态角色等方面。

而到了现代，随着一系列实证研究的发展，生态位也逐渐被定量化和数学化。

根据生态位的分类，可以将其分为两大类：基于资源的生态位和基于地位的生态位。

基于资源的生态位是指物种占据的资源类型、数量和利用方式等方面，它反映了物种间在生态位资源的利用上的差异。

而基于地位的生态位则是指物种在生态系统中的地位和作用等方面，它反映了物种间在生态位竞争上的差异。

生态位的定量研究方法为了研究生态位的定量化和数学化，研究者们提出了一系列定量研究方法，下面列举几种较典型的方法。

1. Niche overlap index生态位的重叠是指不同物种之间共享了多少生态位空间，是反映生态位竞争程度及其影响的一种重要指标。

Niche overlap index是在20世纪60年代提出的一种较为常用的生态位重叠分析方法，它基于生态位宽度和重叠度的计算，能够反映物种间在生态位上的相似程度。

式子如下：NODij=2Sij/(Si+Sj)其中，NODij为i和j两个物种的生态位重叠指数，Sij为i和j两个物种的生态位重叠面积，Si和Sj分别为i和j两个物种的生态位面积。

2. Ecological distance生态距离是指两个物种在生态位空间中的距离，是反映生态位差异程度的一种常用指标。

生态距离的计算方法包括欧氏距离、曼哈顿距离、切比雪夫距离和Mahalanobis距离等。