生态位理论及其应用研究进展_林开敏

生态位的理论和应用研究生态位是生态学中的一个重要概念，是指一个物种在其生态系统中所占据的一种特定生态环境和所起的作用。

文献中对生态位的定义和理解也有较多差异，但通常可以概括为：生态位是一个物种利用环境资源和条件的方式和位置。

不同物种所占据的生态位在一定程度上决定了它们的适应性和竞争力。

生态位理论通常用来解释物种之间的相互关系、种群动态和生态系统的结构与功能。

生态位理论的历史可以追溯至20世纪初。

1913年，美国生态学家弗雷德里克·克莱斯特（Frederic Clements）最早提出了生态位概念，他认为每个个体或物种所占据的空间位置和环境条件形成了特异的“生态位”或“生态地位”。

20世纪30年代，美国生态学家查尔斯·艾尔顿（Charles Elton）受荷兰生态学家阿爱伦斯（Victor Shelford）影响，进一步发展了生态位理论，提出了“食物链”的概念。

他认为，同样生活在同一生态系统中的不同物种，彼此之间都存在着利用和防卫资源的竞争。

他的工作对生态位和食物链理论的发展产生了重要影响，并逐步推动了生态学研究的深入。

生态位理论和概念的发展对生态学和环境科学的理论基础起到了非常重要的作用。

生态位理论为我们理解和控制生态系统的稳定性和可持续发展提供了依据。

同时，生态位理论也为我们认识生物多样性、生态过程和生态系统管理提供了基础。

生态位理论的应用研究也极为丰富和多样。

利用生态位理论，我们可以研究不同生态系统内的物种相互作用，研究种间竞争、捕食关系和其他生态过程。

比如，在森林生态系统中，我们可以研究不同植物种群之间的竞争关系、植物与微生物之间的相互关系、植物与蜂鸟之间的互动等。

通过这些研究，我们可以更好地深入了解生态系统在结构、组成和功能方面的特征。

同时，生态位理论也在野生动物保护和环境管理等领域得到广泛应用。

例如，在物种保护中，生态位理论可以帮助我们评估不同物种在生态系统中所处的地位和角色。

生态位理论分析及其应用研究摘要：生态位理论是生态学的一个核心概念，在分析其基本理论的基础上，将其应用于生态学和社会科学领域，提高发展的效率和效益，对于促进人与自然与社会的和谐具有重要意义。

关键词：生态位；生态位理论；应用生态位理论现已被普遍认为是生态学的核心思想，并成为生态学的重要理论工具。

生态位概念揭示的是生态个体、种群和物种生存与竞争的普遍规律，它不仅已经渗透到了现代生态学研究的诸多领域，成为生态学中最重要的基础理论研究内容之一，而且日益广泛地应用于政治、经济、农业、工业、教育、城市规划、建筑设计等领域，形成了强有力的理论分析和实践工具。

1生态位概念及其理论分析1.1生态位概念Grinnel（1917）是最早使用生态位术语的学者，他把生态位定义为“每个物种由自身结构上的和功能上的限制被约束在其内的最后分布单位”，强调生态位的空间概念。

Elton（1927）则强调物种在群落中的功能状况，认为“生态位的意思是要说它在生物环境中的位置，它的食物和敌害关系”。

Gaulse（1934）把生态位与种间竞争联系起来，提出排斥原则，“竞争的结果使两个相似的种极少占据相似的生态位”。

1957年，生态学家C·E·Hutchinson利用数学上的点集理论，把生态位看成是一个生物单位（个体、种群或物种）生存条件的总集合体，将生态位拓展为既包括生物的空间位置及其在生物群落中的功能地位，又包括生物在环境空间。

Whittake（1975）认为，生态位是指每个物种在群落中的时间、空间位置及其机能关系，或者说群落内一个物种与其他物种的相对位置。

这个定义既考虑到了生态位的时空结构和功能关联，也包含了生态位的相对性，是目前被认为比较科学而广为接受一种生态位概念。

通俗地讲，生态位就是生物在漫长的进化过程中形成的，在一定时间和空间拥有稳定的生存资源（食物、栖息地等），进而获得最大生存优势的特定的生态定位。

1.2生态位理论分析1.2.1生态位重叠理论生态位重叠（niche overlap）是指不同物种的生态位之间的重叠现象或共有的生态位空间，即两个或更多的物种对资源位或资源状态的共同利用。

生态位理论研究进展
李鑫
【期刊名称】《重庆工商大学学报（自然科学版）》
【年(卷),期】2008(025)003
【摘要】评析了生态位理论的形成、演变过程和发展动态;阐述了生态位理论研究史上代表流派的主要学术观点;同时,对迄今为止生态位理论的发展历史进行了阶段性划分,并讨论了生态位理论的发展方向和前景.
【总页数】4页(P307-309,332)
【作者】李鑫
【作者单位】重庆工商大学环境与生物工程学院,重庆,400067
【正文语种】中文
【中图分类】S181
【相关文献】
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生态位理论及其在生态保护中的应用生态位是生态系统中物种所占据的一种生态角色，也是对生态系统物种的生态习性、生态位价值、作用以及与其它生物或非生物环境互动的总和描述。

生态位分为两种，即实际生态位和潜在生态位。

在实际生态位中，生态位使得物种能够更好地适应环境，生存和发展。

而潜在生态位是物种在没有限制的情况下可以占据的最大生态位。

生态位理论和生态位分析可以帮助我们理解在生态系统中不同种群之间的相互关系，以及不同物种对它们所占据的生态位的利用。

生态位理论可以被广泛运用于生态保护中，以促进生态系统的平衡和保护生物多样性。

生态位理论在生态保护中的应用生态位理论对于生态保护具有重要意义。

首先，生态位理论可以帮助我们了解物种间相互关系的本质。

通过生态位分析，我们可以发现在生态系统内不同物种间的相互作用和关系，例如捕食、共生、竞争等。

这种相互关系能够影响生态系统的平衡和生物多样性，因此生态位分析可以帮助我们形成科学的生态保护策略。

其次，生态位理论可以帮助我们识别生态系统中生态位利用过程中的漏洞。

许多生态问题是由于物种间的生态位竞争引起的。

如果一种物种抢占了其它物种的生态位，那么生态系统的平衡会遭到破坏，造成大量生物灭绝和生态系统崩溃的风险。

通过生态位分析，我们可以识别出漏洞并加以修复，从而促进生态系统的平衡和保护生物多样性。

生态位理论在实际生态保护中的案例生态位理论可以应用于实际生态保护中。

以下几个案例说明了它在实践中的应用。

案例一：海洋保护海洋生态系统中的珊瑚礁是许多海洋物种的栖息地，因此对它的保护至关重要。

但是，由于全球变暖等因素，珊瑚礁受到了严重的破坏。

为了保护珊瑚礁的生态位，科学家研究了珊瑚礁内的生态位利用过程并发现了一些漏洞。

例如，有些人为因素可能破坏珊瑚礁内某些生态位的平衡，导致珊瑚礁内某些物种无法正常生存。

通过识别和修复漏洞，可以保护珊瑚礁的生态位，促进珊瑚礁生态系统的平衡和保护海洋生物多样性。

案例二：森林保护森林中的生态位分析是森林生态系统管理的重要组成部分。

生态位的理论与应用生态位是一个非常重要的生态学概念，它代表了一个物种在生态系统中所占据的地位和作用。

生态位理论的出现，极大地推动了生态学的发展，也为环境保护提出了新的思路和挑战。

本文将从生态位的概念、特征、分类以及应用等方面进行探讨。

1. 生态位的概念生态位，是指一个物种在生态系统中所占据的特定地位，它是由物种的生命史特征和对资源利用方式的适应所决定的。

生态位代表了物种与生态系统中其他物种的相互作用和竞争关系，也反映了物种对环境的适应性和进化水平。

生态位主要分为两类，一类是基于物种对资源的利用方式来定义生态位，称为资源型生态位；另一类是基于物种对其他生物的影响来定义生态位，称为环境型生态位。

两类生态位理论的提出，强调了物种与环境相互作用的重要性，并为理解生态系统中物种结构和功能提供了重要的理论基础。

2. 生态位的特征生态位的特点是多种多样的，其中包括以下几个方面：（1）生态位是动态的。

生态位是随着物种的演化和环境条件的变化而变化的，在不同环境条件下，同一物种的生态位也可能发生变化。

（2）生态位是独立的。

每个物种的生态位是独特的，不同物种之间的生态位不同，形成了物种多样性和生态系统稳定性的基础。

（3）生态位是开放的。

每个物种的生态位是开放的，因为它随着时间和空间的变化而不断变化。

因此，不同物种之间的生态位可能存在竞争和共存的现象。

（4）生态位是有限的。

生态系统中的资源是有限的，每个物种的生态位是有限的。

物种之间的竞争和资源分配是由生态位大小和资源利用效率等因素所决定的。

3. 生态位的分类资源型生态位和环境型生态位是生态位分类的两大主要方式，它们的差异反映了物种与环境相互作用和适应方式的不同。

（1）资源型生态位资源型生态位是指物种对资源的利用方式对其生态位的定义。

根据对不同资源的适应方式，资源型生态位可以分为三类，即：利用数量和种类都相同的资源的同质型生态位、利用数量和种类不同的资源的多元型生态位和利用同一种资源的不同形态和状态的多样型生态位。

生态位理论及其在生物学研究中的应用生态位是一个生物在其生态系统中所占据的功能位置。

这个概念最初被美国生态学家G.E. Hutchinson提出，他将生态位定义为一种生物与其环境中其他生物的相互作用的总和。

生态位理论对于生物学研究有着重要的意义。

一、生态位理论的发展生态位理论最早的雏形是来自Nicholson（1927）和Elton（1927）的研究，他们提出了日本海的初级食物链模型。

在这个模型中，海藻是一级消费者，牡蛎是二级消费者，深海鱼是三级消费者。

Hutchinson在1957年发表了文章《生态位认知》，进一步发展了生态位理论。

他认为，一个种在生态系统中占据的生态位由其生物学特征和所属的生态群落决定。

他还提出了“本质生态位（fundamental niche）”和“实际生态位（realized niche）”的概念。

本质生态位是一个物种在没有竞争或掠食者的情况下所能占据的生态位，而实际生态位则考虑到其他物种与之争夺资源的情况下，该物种最终占据的生态位。

近年来，生态位理论也发生了一些重要的发展。

Berlow等人（2009）在研究的过程中发现，生态位同样可以涵盖时间维度。

他们提出了时间生态位（temporal niche）的概念，表示一个物种占领各种不同时间段之间的生态位。

这一发现提供了更多的视角来理解生物间的相互作用和竞争。

二、应用生态位理论在生物学研究中有着广泛的应用。

1. 生态位的量化生态位的量化是应用最广泛的方法之一。

在生态系统中，不同物种所占据的生态位可以通过它所利用的资源、所喜好的环境条件以及受到的掠食压力等因素进行量化。

这些因素可以通过实验和调查来获取。

例如通过分析一些种群共存的生态位重叠指数，可以了解它们之间的竞争情况，从而预测种群的动态变化。

2. 竞争的生态位作用生态位理论强调竞争对物种分布和密度的影响，对于理解种群之间的相互作用、生态系统的结构和动态变化具有重要意义。

生态位作为一个综合性的概念，为我们阐明了不同物种之间的竞争状况，是研究竞争生态学的基础之一。

生态位理论在植物学中的应用研究生态位理论在植物学研究中的应用生态位理论在植物学中的应用研究生态位是指生物个体或种群在生态系统中的角色或位置，它描述了生物与生物、生物与环境之间的相互关系和作用方式。

生态位理论是生态学中的重要理论之一，被广泛应用于植物学的研究中。

本文将探讨生态位理论在植物学中的应用，包括植物种群及群落的生态位分析、竞争机制的研究以及物种保护和生态恢复中的应用。

生态位分析是植物学中常用的一种方法，用于揭示不同植物种群和群落之间的生态位差异及其对环境的适应策略。

通过对植物的生境利用情况、功能特征以及与其他物种的相互关系等方面的研究，可以确定不同植物种群的生态位。

例如，在森林生态系统中，可以通过研究不同树种的定殖策略、种间竞争、资源利用效率等因素来揭示它们在生物群落中的生态位差异。

这有助于我们理解植物之间的相互关系及其对环境变化的响应。

竞争是植物学研究中一个重要的主题，而生态位理论为我们提供了一个重要的分析工具。

生态位理论认为，生物个体或种群通过差异化的生态位来避免直接竞争，并发展出不同的生存策略。

在植物学中，竞争机制的研究可以帮助我们理解种群结构、物种多样性以及生物入侵等现象。

例如，利用生态位理论，可以分析不同草本植物的生态位重叠情况，并揭示它们之间的竞争关系。

这有助于我们预测在物种迁移或人为引入外来物种的情况下，生物群落的动态变化。

生态位理论在植物学中的应用不仅局限于纯科学研究，还可以为物种保护和生态恢复提供参考。

通过研究植物的生态位需求和相互关系，可以制定有效的保护策略，以保护濒危植物的生存环境和提高植物的适生能力。

此外，还可以根据生态位理论来指导生态恢复工程，恢复或重建破坏生态系统的植物群落。

例如，在湿地恢复中，可以选择适合湿地生态系统的植物物种，并进行生态位分析，以确保植物群落稳定和良好的功能。

综上所述，生态位理论在植物学中的应用十分广泛。

通过生态位分析，我们可以揭示不同植物种群和群落之间的生态位差异，了解植物群落的相互作用关系；通过竞争机制的研究，我们可以理解种群的动态变化和物种多样性的维持；而在物种保护和生态恢复方面，生态位理论可以为我们提供有力的指导。

生态位原理及其应用例析邹支龙（江苏省江浦高级中学文昌校区211800）摘要：生态位是生物学的基本概念之一，它与物种共存和群落构建有着密切的关系。

首先简述了生态位概念的形成与发展，在分析生态位的主要影响因素的基础上，对生态位的主要表现形式进行了初步分类，进而阐述了生态位的主要属性，并对有关问题进行了探讨。

最后例析了一些生态位原理的实际应用。

关键词：生态位；影响因素；类型；属性；原理应用1 引言生态位问题是生物学中的基本问题之一，生态位概念是生态学中的一个重要概念。

对生态位的认识，经历了几个重要的发展阶段，现在仍然处于深入研究阶段。

不同时期，人们从不同角度阐释生态位概念，使生态位概念愈来愈清晰、完善。

生态位概念表面上看似乎简单、抽象，实际上，其内涵十分丰富。

生态位原理，在种群共存、群落构建、生物进化、生物多样性等生物领域有重要应用，在社会经济等领域也有拓展应用。

2 生态位概念的形成与发展“生态位”一词最初是由Johnson在1910年使用的，他认为：同一地区的不同物种可以占据环境中的不同生态位。

1917年，格林内尔（Grinnell）首次给出生态位定义：生态位是指被一种或一个亚种所占据的最后分布单位。

人们称之为“空间生态位”。

1927年，埃尔顿（Elton）给出的生态位定义是：一种动物的生态位表明它在生物环境中的地位及其与食物和天敌的关系。

人们称之为“营养生态位”或“功能生态位”。

1957年，哈奇森（Hutchinson）利用点集理论提出了生态位的多维超体积模型，他认为：生态位是指种群在以环境资源或环境条件梯度为坐标建立起来的多维空间中所占据的位置。

人们称之为“多维超体积生态位”。

后来，王刚、刘建国、Odum、Pianka等学者都先后阐释了生态位概念。

例如，有的学者认为：生态位是指生物在进化过程中形成的，在一定的时间和空间范围内，在资源利用、功能影响方面的生态定位；有的学者认为：生态位是指每个物种在群落中的时间、空间位置及其机能关系[1]。

福建林学院学报　2001,21(3):283～287Jo ur nal o f Fujian Colleg e of F or estr y生态位理论及其应用研究进展X林开敏,郭玉硕(1.福建农林大学福建杉木研究中心,福建南平353001; 2.福建农林大学西芹教学林场,福建南平353001)摘要:生态位理论是近20a来生态学研究的热点之一.对生态位的概念、定义、定量测度方法和应用现状进行综述,并分析生态位理论应用中存在问题,为种群生态学的深入研究提供科学的理论依据.关键词:生态位;定量测度方法;应用现状;存在问题中图分类号:S718 文献标识码:A 文章编号:1001-389X(2001)03-0283-05The Research Advances on Niche Theory and its ApplicationLIN Kai-min,GUO Yu-shuo(1.T he Res earch Center of Ch ines e Fir of Fu jian Agriculture and Fores tr y U nivers ity,Nanping353001,Chin a;2.Xiqin T eaching Fores t Farm of Fu jian Agriculture and Fores tr y Un ivers ity,Nanping353001,Chin a)Abstract:T he niche t heo ry is o ne o f ho t spots of ecolog y r esear ch.T his paper summar izes co ncepts,defini tio ns,qualita tiv e measure met ho ds and applicatio n stat uses of niche,and analyses exist ing pro blems in uses o f niche theo ry.T hey sha ll pr o-vide scientifical theo ry bases for deep r esearch of populatio n eco lo gy.Key words:N iche;qualitat ive mea sur e methods;a pplicatio n stat uses;ex isting pr oblems由于生态位理论已在种间关系、生物多样性、群落结构及演替和种群进化等研究方面的广泛应用,生态位理论成为近20年来生态学研究的热点之一[1～2].同时,它也在现代生态学中占有愈来愈重要的地位.现将有关生态位理论及其应用研究的现状加以综述,以便为今后研究提供有益的参考和借鉴.1　生态位概念的产生与发展种间的明显差异要求给予物种不同的名称,这是物种分类学的任务,同样对生物居住的栖息地也应予以生态上的分类.所以Grinnell在1917年首先应用“生态位”(niche)一词来表示对栖息地再划分的空间单位,定义为:“恰好被一种或一个亚种所占据的最后单位”[3～5].Elton(1927)是动物生态学家,他强调生物有机体在群落中的功能作用,认为:“一种动物的生态位表明它在生物环境中的地位及其与食物和天敌的关系.”他给生态位的定义是“指物种在生物群落中的地位和角色[4]”.Odum(1952)认为,生态位不仅包括有机体的群落类型、生境和物理条件,而且还包括某些它与群落所有其它成分有关的要素,它本身在群落动态中所起的作用.Odum曾对栖息地和生态位作过一个十分生动的比喻,他说栖息地是生物的“住址”,而生态位是生物的“职业”[4～5].随后生态位的概念越来越和种间竞争的概念相联系,而根据竞争排斥原理,生态上类似的种很少能共存于一个生态位中,因而生活在一起的各个物种都必须有它们自己独特的生态位.正是在这种情况下, Hutchinso n(1958)才从空间和资源利用等方面考虑,提出了比较现代的生态位概念.H utchinson是生态位研究中最有影响的人,他认为可以把生态位看成多维空间或者超体积,在这个范围内,环境可以容许个体或物种不受限制地生活下去.这是第一次给生态位以数学的抽象,对于一个物种如何确定其生态位,就变的清楚了.例如,如果研究一个物种对温度的需要,那么就可确定这个物种在温度方面的忍受X基金项目:福建省自然科学基金资助项目(C9810025,B0010022);国家自然科学基金重点资助项目(39630240).第1作者简介:林开敏(1965-),男,福建仙游人,副研究员,博士,从事人工林可持续经营和生物多样性研究.收稿日期:2000-12-22;修回日期:2001-03-12284福　建　林　学　院　学　报 第21卷幅度,或者说确定该物种在温度这个维度上所占据的生态位,即一维生态位;如果这个物种以种子为食,并且只能取食栖息地中一定大小的种子,那么就构成了一个“温度—种子大小”的二维生态位;又如果这个种只在一定宽度的茎上产卵,则构成一个“温度—种子大小—茎宽”的三维生态位;如果对这个物种增加更多的、必需的资源,那么就可以构成一个n维超体积生态位,在这个生态位的外围所限定区域内,任何一点所构成的环境资源状态组合,该物种均可以生存和不断繁殖[3～5].Hutchinso n定义生态位为“有机体与它的环境(生物和非生物)所有关系的总和.”他认为在生物群落中能够为某一物种所栖息或利用的最大空间(广义空间)称为基础生态位,而把由于竞争者的存在,物种实际占有的生态位称为实际生态位.他认为很少有一个物种能全部占领基础生态位,由于竞争种类增多,可能使某一物种的实际生态位越来越小.这个观点在一定程度上说明了群落演替中物种的生境越来越特化的原因[4～5].Hutchinso n关于多维生态位或超体积生态位的概念,第一次给生态位以数学的抽象,它不仅解释了自然界中众多物种竞争而共存的生态分离现象,而且开辟了生态位定量研究的途经.但是Hutchinson的生态位理论在实际应用上也有一定困难和局限.首先,环境变量可以有很多,而在实际测定上就十分困难了;其次,并不是一切环境变量都可以线性排列和可以测定的,因此资源轴上刻度就难以确定;第三,这仅仅反映了生态位的静态状况,尚不能反应竞争过程中生态位变化的动态状况[4].为了避免这种困难,MacArthur(1968)建议只局限在一、二维上,而回避讨论整个基础生态位的难以测量的特征,他曾指出对于处在同一个栖息地中并联系在一起的相近种类的生态位,只要相应测定少数几个起主要作用的数据,就可以精确地进行比较[5].M ay(1976)把生态位概括为“某物种究竟怎样生活在地球上的诸生态因子中.”Pianka(1983)认为,一个生物单位的生态位就是该生物单位适应性的总和[4].近年来许多动物生态学家和理论生态学家则将生态位与资源利用谱等同,而有的植物学家(如Grubb,1977)视生态位为植物与所处环境的总关系[3].还有人(Pitelka等)试图把生态位看成是环境的特质,而不是物种的特质[1,4].王刚等仔细分析上述各生态位定义的内在涵义,不外乎包括两个方面:一是有机体和所处生境条件之间的关系;二是生物群落中的种间关系.因此,如果把群落中一个种与其它种之间的动态关系(包括竞争、捕食—被食、寄生—寄主、共生互惠等关系)也看成一种广义的种与环境因子之间的关系,则可给生态位一个广义的定义.他认为种的生态位是表征环境属性特征的向量集到表征种的属性特征的数集上的映射关系.换言之,种的生态位是该种在生态学上的特殊性,即该种与群落中其它种及生境之间的特殊联系[1].综上所述,生态位概念自提出以来,生态位理论及其定义得到不断发展和深化,也有力地推动着现代生态学理论的发展,已成为生态学中特别引人注目的中心论题之一.然而,至今由于生态学家所基于的角度和出发点有所不同,各种生态位的定义仍尚未统一,形成类似和分歧并存的局面,这都有待于进一步研究和完善.2　生态位特征的定量测度方法及其应用现状生态位特征的定量化有利于进行群落中物种间占据空间的范围和利用资源的能力的比较,因而引起生态学家的普遍重视和研究.自20世纪60年代以来,有关生态位理论的研究,多集中在物种对资源的利用方面,而且最初主要以动物种群为研究对象.后来在植物群落中也开始得到重视和应用.生态位宽度是生态位特征的定量指标之一.E.P.Smith(1982)定义生态位宽度为“在生态位空间中沿某些直线生态位的全部距离.R.J.Putm an和S. D.Wratten(1984)把生态位宽度定义为“有机体利用已知资源幅度的测度.”在现有资源谱中,仅能利用一小部分的生物称为狭生态位的,而能利用其大部分的生物,则被称为广生态位[4].早期提出生态位宽度计量公式的出发点多是基于多样性的量度方法,用群落内物种多样性的指标,代替任一有机体利用资源的多样性.最常用的是Levins(1968)提出的几个公式,Feisinger和Spears(1981)提议使用比例相似性生态位宽度的公式.如高颖等研究13种鸟类的栖位分布的生态位宽度[6];蒋志刚研究了高原鼠兔生态位宽度[7];杜道林等以森林群落演替系列群落样地作为不同资源综合体,对优势种群栲树的生态位特征及其动态进行探讨[2].杨凯等对红松人工林群落不同树高级种群在光照、水分和土壤有机质含量梯度上的生态位宽度分别进行研究,并对种群在资源位上的资源利用效率加以考虑,探讨与生产力的关系[8];任青山等还应用空间生态位的分析方法对组成森林资源各树种的生态位分布宽度等问题进行研究[9].以上指的是生态位空间是离散时的情况,若生态位空间是连续时,表征因子可按物种进行判别分析,如Mcloskey (1976)指出判别得分的标准变量可以作为宽度的量度.如果差异不明显,适用于主成分分析,Rotenberry 和Wiens (1980)用主成分轴的多样性作为宽度指标[4].生态位重叠是两个种在生态上的相似性的量度,许多生态学家把两个种对一定资源位的共同利用程度作为生态位重叠.H urlbert (1978)定义生态位重叠为两个种在同一资源位上的相遇频率[10];Pielou (1972)提出了资源位上平均生态位重叠的概念,并视之为资源位上种的多样性;王刚等则定义生态位重叠是两个种在其与生态因子联系上的相似性[1];有的学者也用生态位相似性比例来表示生态位重叠的.最常用的生态位重叠的各种量度方法有:Scho ener (1968)、Pianka (1973)、Levins (1968)和M acArthur (1972)等提出的生态位重叠公式[4,11].如Kiritani 等(1972)在日本研究稻田4种蜘蛛的生态位宽度、生态位相似性比例和生态位重叠;余世孝对鼎湖山厚壳桂群落中的优势种生态位宽度和生态位重叠进行研究[12];臧润国等计算吉林白石山林区过划林群落类型中的各乔木树种在高度上的生态位宽度与重叠,并分析各树种的竞争能力[13];还有一些研究也应用生态位宽度和生态位重叠进行树种生态位分析[14～22].王刚指出,上述生态位重叠公式有两点不足:其一测定生态位重叠时,以两个种群在某一生态因子梯度分布的相对数为基础,这容易造成计算上的误差;其二,计测生态因子重叠时,未考虑样方在生态因子轴上配置的不均匀性而产生的误差[23].Co lwell 等曾提出在计测公式中引入加权因子,但此方法计算繁杂,应用不便[24].王刚等在改进公式中引入生态因子间隔以消除生态因子配置不均匀性而产生的误差,改进公式分为连续型和离散型两种,生态因子可用生态距离代替,在植物群落中计测生态位重叠时,可利用群落梯度代替有关的多个生态因子.通过应用结果认为,在植物种对间生态位重叠的计测中利用群落梯度和生态距离,不仅简便易行,而且所得结果有较好的生态学之合理性[1,25,26].此外,彭少麟等研究鼎湖山森林群落中的优势植物种群生态位宽度,后来提出多种种群间的生态位重叠的计算公式[27].此外,生态位相似性比例是指在一个资源序列中,两个物种利用资源的相似程度.一般可用Co lw ell 和Futuy ma (1971)的公式计算[4,28,29].生态位分离是指两个物种在一个资源序列中利用资源的分离程度.王刚等认为生态位体积表示一个种对其有关生态因子的利用或适应能力,而生态位宽度是指一个种对有关生态因子的适应或利用范围[1].上述各种公式只是沿一个资源维度量度的,可称为一维生态位特征的测度.在自然群落中,多个生态因子(多个维度)同时作用于物种,需要考虑多维利用中的生态位特征测度.此时,Cody (1974)和M ay (1975)提出了两个原则来估计:(1)当物种利用的各个资源序列是完全独立时,则物种的多维生态位特征值可用各维生态位特征值的乘积来表示.(2)当物种利用的资源序列完全相关时,则可以用任何一个资源维度上的生态位特征值或它们任何适当的加权的线性组合来估计.如王开洪(1985)对柑桔园6种叶螨及天敌的时间—空间二维生态位进行了分析,把时间资源系列分为12个等级,把空间资源系列分为24个等级,并采用的生态位参数与时间上的生态位参数的乘积来表示,2种方法计算的结果较为近似[4].杨效文也采用物种在空间上的生态位参数与时间上的生态位参数的乘积来研究3种麦蚜的时间—空间二维生态位宽度和生态位重叠,取得较好的效果[30].从以上应用实例来看,目前生态位理论的应用还是处于初步的阶段(特别是在植物群落中),虽然各位学者提出不同的资源位划分方法和使用不同的计算公式,初步地揭示物种生态位特征,丰富了生态位的理论.但如何合理地进行资源位的划分和选择计算公式都有待于进一步深入研究,以便更好地推动种群生态学的研究.3　生态位理论应用中必须注意的问题3.1　生态位重叠与竞争的关系种群间的生态位重叠与竞争的关系一直为生态学家们所关注.最典型的是生态位重叠被借用作为著名的Lotke -v olter va 竞争方程的竞争系数.但是实际上生态位重叠值绝不能与竞争程度等同.这是由于目285第3期 林开敏等:生态位理论及其应用研究进展286福　建　林　学　院　学　报 第21卷前种间生态位重叠值基本上只是某个或几个生态因子梯度上的度量值,而影响物种的生长发育的生态因子众多,很难对所有因子进行生态位重叠的计测.例如,种A和种B在X维度上完全重叠,但是在Y维度上可能分割而避免了竞争.彭少麟等在研究鼎湖山森林群落优势种群生态位重叠时也指出,椎栗、木荷等种群作为上层木,柏拉木作为第4层的灌木,两者在水平空间维度上可以是重叠的,但在垂直空间维度上的分割,使其对光能的利用具有互补作用而无竞争意义.甚至由于中生性小乔木需要一定的荫蔽度,则它与大乔木在水平空间维度上的生态位重叠不仅不是竞争,反而是一种惠利.然而,如果在n维空间上均重叠的种对,必定或多或少有竞争,其生态位重叠值可以基本与竞争程度等同.因此,在应用生态位重叠作为竞争系数时必须谨慎考虑[27].3.2　关于资源位与样方的区别资源位的划分是定量测定生态位特征的基础工作.Hurlbert和Colw ell等人建议以样方或样方组合作为资源位.然而,资源位并不等同于样方.王刚等指出,资源位是生态因子空间中的一个点或一个很小的体积,而一个样方则是此空间中的某一区域,即样方中每个生态因子是一个范围值,有一个变化幅度.比如说,在一个云杉林中做一个样方,在所记录的植物中会有云杉、灌木和草本植物等.它们虽然同处于一个样方中,但其叶层处于不同的光照条件下,根系分布于不同的土壤深度中,其它有关的生态因子数值也不会一致.这样一个样方是一个分化了的生境,同在一个样方中的种并不一定在同一个资源位上.因此要较精确地计测生态位特征值,就应该得到各个种在各资源位(而不是样方)上的种群分布数据.这样就必须分别测定每个种在其所处生境中的有关生态因子的数据.然而这样的测定工作量很大,在野外调查中很难实现.如果有两个种生活型相近,当它们出现于同一个样方中时,可粗略地看作是处在同一资源位上.这样做虽然较粗放,但比较简便和实用[1].3.3　数据采集范围与物种生态位特征值的关系每一个物种都有一定的分布范围,但是目前生态位特征值的计测中,各个种的种群分布数据通常是取自某一地区或地段.这样定量计算出的生态位特征值的解释就必须慎重.王刚等指出,取自某一地区或地段的数据所计测得的生态位重叠值只能反映了各种对在生态因子梯度上某一范围内的生态学相似性,可称之为“部分重叠”.如果能够取得各个种在各自的整个分布区内种群分布的数据(在通常情况下这很难办到),则由此数据计测得的重叠值反映了各种对在整个生态因子梯度上的生态学相似性,可称之为“全重叠值”.如用重叠值作竞争方程中的竞争系数,则应该用部分重叠值[1,23].因为某一组竞争方程只是描述某一具体生境条件(可用有关生态因子的某一范围值来表示)下的各有关种的种群动态.至于全重叠值则可用于较为全面地描述种的生态学特征.对于生态位宽度等生态位特征也同样如此.然而,如果数据采集地受干扰较轻,则种群的生态位特征值基本上能表征种群的自然特性;如果干扰过度的话,则这些特性里面就包含了干扰的效果,这时候就不能单纯用种群的自然生物学生态学特性去理解了.3.4　关于测度指标的选择问题由于生态位理论最初多应用于动物种群中,而且动物种群的个体计数较为容易,因此在生态位特征值的计算公式中通常为个体密度或个体数.然而,在植物群落中可应用于计算的测度指标较多,如株数、盖度、频度、生物量和重要值等.但有些学者认为不同植物种间的个体大小差异很大,很难在同一水平上进行比较,尤其在无性繁殖系和草本植物中,个体数目很难计数,即使可以计数,也容易产生较大的误差,因此在生态位特征值的计测中应用种群密度或个体数的数据是不大适宜的.应用植物的重要值(或者盖度和生物量)测度指标进行群落定量分析较为合适.总之,合理选择种群的测度指标是生态位分析的一个重要技术,必须认真加以考虑,以便取得更好的效果.参考文献:[1]王刚,赵松岭,张鹏云,等.关于生态位定义的探讨及生态位重叠计测公式改进的研究[J].生态学报,1984,4(2):119-127.[2]杜道林,苏杰,刘玉成.栲树种群生态位动态研究[J].应用生态学报,1997,8(2):113-118.[3]M 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生态位理论在生物多样性研究中的应用生态位理论是对生物多样性研究中的一个重要概念，该理论是生态学研究中的一个基础性工具。

其主要思想是，生物种群存在于一个复杂的生态系统中，每个物种都有自己的生态角色和适应性，而这些生态角色是属于特定生态位的。

生态位理论是通过生态位发展学和生态位动态理论研究了生态环境中各种生物间的关系，通过这种关系在更多的生态因素的基础上建立了复杂多样的生态环境。

下面我们将通过对生态位理论的详细解析切入生物多样性研究的话题中。

一、生态位理论概述生态位理论是20世纪中期的生态学研究中的重要理论，它主要分为生态位发展学和生态位动态理论。

生态位发展学是指通过和其他物种的竞争、互利和相互影响早期趋于完善的和稳定的生态角色，是关于生态位的静态概念。

而生态位动态理论则是考察物种之间的生态位动态变化，是关于生态位的动态概念。

他们的共同点是都以生物角色为研究对象，并试图研究生物群落结构和演化规律，包括数量结构、时空分布、适应性和作用机制等方面，特别是它揭示了生物之间的相互影响和适应性，形成了通用的生态学理论。

二、生态位理论在生物多样性研究中的应用生态位理论在生物多样性研究中应用广泛。

它可以帮助人们深入了解生态系统的演化过程中，各种生物间的共存、竞争和互利关系，从而加深我们对生物多样性的认识。

其应用主要体现在以下几个方面。

1. 生物种群和生态位的关系生态位理论可以帮助我们更好地了解生物种群的组成和生态位的作用机制。

在生物群落中，各种生物种群之间存在着相互依存、相互影响和相互制约的关系，而生态位是这种关系的体现。

通过研究各种生物种群之间的生态位关系，我们可以清楚地了解它们之间的依存关系和生态位的作用机制，从而帮助我们更好地了解生态系统的演化过程。

2. 生物多样性的维护和促进生态位理论可以帮助我们更好地了解生物多样性的维护和促进机制。

生态系统中的生物多样性是生态系统稳定性和可持续性的保证，而生态位理论可以帮助我们了解生物多样性的地位和作用，从而采取正确的措施来维护和促进生物多样性的发展。