第2节 色氨酸操纵子

色氨酸操纵子的调控机制
色氨酸操纵子是指色氨酸在细胞内的代谢产物，包括色氨酸代谢途径的中间产物和终产物。

色氨酸操纵子具有多种重要的生物学功能，例如调节细胞生长、分化和免疫应答等。

色氨酸操纵子的调控机制涉及多个层面的控制，包括转录调控、翻译调控和后转录调控等。

一、转录调控：色氨酸操纵子的活性主要由转录因子的结合与调控相关。

色氨酸操纵子酶的基因通过转录因子的结合来调控其表达水平。

转录因子可以具有促进或抑制基因转录的作用。

二、翻译调控：色氨酸操纵子的翻译调控主要通过mRNA的
翻译水平来实现。

翻译调控可以通过调节mRNA的稳定性、
启动子的选择性剪切和转运，以及调节与转运复合物的互作等方式实现。

此外，一些非编码RNA也可以通过与特定mRNA
结合来调控其翻译水平。

三、后转录调控：在色氨酸操纵子的后转录调控中，重要的方式是通过非编码RNA调控色氨酸操纵子的稳定性和降解。

例如，微小RNA（miRNA）和长非编码RNA（lncRNA）可以
通过与mRNA结合形成RNA-RNA复合物，从而调控mRNA
的稳定性和降解速率。

总之，色氨酸操纵子的调控机制是一个复杂的网络，涉及到多个层面和多个调控因子的参与。

这一调控机制对于维持细胞内
色氨酸操纵子代谢平衡以及正常生物学功能的发挥起着重要的作用。

色氨酸操纵子
色氨酸基因结构图
色氨酸是构成蛋白质的部分，一般的环境难以给细菌提供足够的氨基酸，细菌要生存繁殖通常需要自己经过许多步骤合成色氨酸，但是环境一旦提供色氨酸，细菌就会充分利用外界的色氨酸，减少或停止合成色氨酸。

做到这一点是通过色氨酸操纵子来调控的。

色氨酸调控机制
1.色氨酸操纵子的结构与阻遏蛋白的负调控
如图所示：在调控色氨酸合成的结构基因上游有一个操纵基因trpR ●在低色氨酸浓度时，trpR控制的阻遏蛋白无活性，下游的结构基
因可正常转录翻译。

●在高色氨酸浓度时，trpR控制的阻遏蛋白具有活性。

能与trpO特
异性结合，阻遏结构基因的转录。

从而阻遏体内的色氨酸合成。

2.衰减子的作用
当色氨酸达到一定程度，但没有高到能够活化阻遏蛋白使其起阻遏作用的程度时，产生色氨酸合成酶类的量已经明显降低，靠着衰减子来调控。

如图所示：在高色氨酸时，trp mRNA在第一个trp E基因开始转录之前即停止生长。

低色氨酸时，mRNA正常转录。

这是因为在色氨酸操纵元trp O与第一个结构基因trp E 之间有一段前导序列。

高色氨酸时转录就会停止在这里。

如图所示：
在低浓度色氨酸条件下，2-3形成发卡结构，不含有U区域，不会形成终止子结构，不会停止转录，继续转录翻译形成色氨酸在高浓度色氨酸条件下，3-4会形成发卡结构，含有U区域，形成终止子结构，停止转录，阻遏色氨酸的合成。

色氨酸操纵子结构特点
色氨酸操纵子（Tryptophan Operon）是一种在细菌中常见的基
因调控系统，它控制了色氨酸的合成。

色氨酸操纵子包括一系列基
因和调控元件，通过这些元件的相互作用，细菌可以根据环境中色
氨酸的浓度来调节色氨酸的合成。

首先，色氨酸操纵子的结构特点包括调控元件和结构基因。

调
控元件包括启动子、操纵子和终止子。

启动子位于操纵子的上游，
包含RNA聚合酶结合位点，用于启动转录过程。

操纵子包括操纵子
运算子和操纵子启动子，它可以通过结合共同调控蛋白来调节结构
基因的转录。

终止子位于结构基因的下游，用于终止转录过程。

结
构基因包括色氨酸合成途径的关键酶基因，如trpE、trpD、trpC、trpB和trpA。

其次，色氨酸操纵子的调控机制是其重要特点之一。

当环境中
的色氨酸浓度低时，操纵子运算子上的共同调控蛋白结合到操纵子上，阻止结构基因的转录，从而促使细菌启动色氨酸的合成途径。

而当环境中的色氨酸浓度高时，共同调控蛋白无法结合到操纵子上，结构基因得以转录，从而减少色氨酸的合成。

此外，色氨酸操纵子的调控还受到其他代谢产物的影响，如核苷酸和核苷酸衍生物。

这些代谢产物可以通过不同的途径影响共同调控蛋白的活性，从而间接影响色氨酸的合成。

总的来说，色氨酸操纵子结构特点包括调控元件和结构基因，其调控机制受到色氨酸浓度以及其他代谢产物的影响。

这些特点使得细菌能够根据环境的需要来调节色氨酸的合成，从而适应不同的生长条件。

⾊氨酸操纵⼦
⾊氨酸操纵⼦
⾊氨酸基因结构图
⾊氨酸是构成蛋⽩质的部分，⼀般的环境难以给细菌提供⾜够的氨基酸，细菌要⽣存繁殖通常需要⾃⼰经过许多步骤合成⾊氨酸，但是环境⼀旦提供⾊氨酸，细菌就会充分利⽤外界的⾊氨酸，减少或停⽌合成⾊氨酸。

做到这⼀点是通过⾊氨酸操纵⼦来调控的。

⾊氨酸调控机制
1.⾊氨酸操纵⼦的结构与阻遏蛋⽩的负调控
如图所⽰：在调控⾊氨酸合成的结构基因上游有⼀个操纵基因trpR ●在低⾊氨酸浓度时，trpR控制的阻遏蛋⽩⽆活性，下游的结构基
因可正常转录翻译。

●在⾼⾊氨酸浓度时，trpR控制的阻遏蛋⽩具有活性。

能与trpO特
异性结合，阻遏结构基因的转录。

从⽽阻遏体内的⾊氨酸合成。

2.衰减⼦的作⽤
当⾊氨酸达到⼀定程度，但没有⾼到能够活化阻遏蛋⽩使其起阻遏作⽤的程度时，产⽣⾊氨酸合成酶类的量已经明显降低，靠着衰减⼦来调控。

如图所⽰：在⾼⾊氨酸时，trp mRNA在第⼀个trp E基因开始转录之前即停⽌⽣长。

低⾊氨酸时，mRNA正常转录。

这是因为在⾊氨酸操纵元trp O与第⼀个结构基因trp E 之间有⼀段前导序列。

⾼⾊氨酸时转录就会停⽌在这⾥。

如图所⽰：
在低浓度⾊氨酸条件下，2-3形成发卡结构，不含有U区域，不会形成终⽌⼦结构，不会停⽌转录，继续转录翻译形成⾊氨酸在⾼浓度⾊氨酸条件下，3-4会形成发卡结构，含有U区域，形成终⽌⼦结构，停⽌转录，阻遏⾊氨酸的合成。

色氨酸操纵子：是一种可阻遏操纵子。

（1）色氨酸操纵子模型结构：5 种结构基因：trpE、D、C、B、A；调控结构：启动子、操纵基因、前导序列、弱化子；阻遏物trpR基因：与trp操纵子相距较远。

（2）阻遏物对色氨酸操纵子的负调控：rpR基因编码无辅基阻遏物与色氨酸结合形成有活性的色氨酸阻遏物，然后与操纵子结合而阻止转录。

色氨酸不足：阻遏物三维空间结构发生变化，不能与操纵子结合，操纵元开始转录；色氨酸浓度升高：色氨酸与阻遏物结合，空间结构发生变化，可与操纵子结合，阻止转录。

（3）衰减作用对色氨酸操纵子的调控：色氨酸操纵子转录的衰减作用通过位于L 基因的衰减子使转录终止，衰减子中两个相邻的色氨酸密码子及原核生物中转录与翻译的偶联是产生衰减作用的基础，在高浓度色氨酸环境中，衰减子的部分序列的转录产物能形成ρ 因子不依赖的转录终止结构，使转录停止。

λ真核生物的基因表达调控：真核生物转录的激活与被转录区域的染色质结构变化有关；真核生物基因表达以正调控为主，真核生物的转录和翻译不偶联。

核心途径：环境信号转导-染色质活化-转录的激活。

启动子：与原核启动子的含义相同，是指RNA 聚合酶结合并起动转录的DNA 序列。

但真核同启动子间不像原核那样有明显共同一致的序列，而且单靠RNA 聚合酶难以结合DNA 而起动转录，它需要多种蛋白质因子的相互协调作用，不同蛋白质因子又能不同DNA 序列相互作用，不同基因转录起始及其调控所需的蛋白因子也不完全相同，因而不同启动子序列也很不相同。

真核生物有3 类RNA 聚合酶，负责转录3 类不同的启动子，分别为Ⅰ类、Ⅱ类和Ⅲ类。

（1）Ⅰ类启动子：由RNA 聚合酶I 负责转录的rRNA基因，启动子（I 类）比较单一，由转录起始位点附近的两部分序列构成。

第一部分是核心启动子（core promoter），由-45—+20 位核苷酸组成，单独存在时就足以起始转录。

另一部分由-170—-107 位序列组成，称为上游调控元件，能有效地增强转录效率。

色氨酸操纵子控制元件1. 介绍色氨酸操纵子控制元件是一种用于调控生物体内色氨酸合成和代谢的关键组分。

色氨酸是一种必需氨基酸，它在生物体内起着重要的生理功能，包括合成蛋白质、调节神经递质、维持免疫系统等。

色氨酸操纵子控制元件可以通过调控相关基因的表达水平，实现对色氨酸合成和代谢过程的精确控制。

2. 色氨酸合成途径色氨酸合成途径是一系列的生物化学反应，通过这些反应，生物体可以从简单的物质合成色氨酸。

在大多数生物体中，色氨酸的合成途径包括以下几个关键酶催化的反应：1.磷酸化酶：催化磷酸化酪氨酸转化为3-磷酸酪氨酸；2.3-磷酸酪氨酸酶：催化3-磷酸酪氨酸转化为3-磷酸吲哚酮酸；3.吲哚酮酸还原酶：催化3-磷酸吲哚酮酸转化为色氨酸。

这些酶的活性受到多种因素的调控，其中包括色氨酸操纵子控制元件。

3. 色氨酸操纵子控制元件的结构和功能色氨酸操纵子控制元件是一种特殊的DNA序列，位于基因的启动子区域或调控区域。

它通过与特定的转录因子结合，调控基因的转录水平。

色氨酸操纵子控制元件通常由两个重要部分组成：1.色氨酸操纵子结合位点：这是一个特定的DNA序列，可以与转录因子结合。

转录因子与操纵子结合后，可以激活或抑制基因的转录过程。

2.转录因子：这是一种特殊的蛋白质，可以与操纵子结合，并介导基因的转录过程。

转录因子的结构和功能多样，不同的转录因子可以调控不同基因的表达。

色氨酸操纵子控制元件的功能主要表现在以下几个方面：1.调控基因的转录水平：操纵子结合位点与转录因子的结合可以增强或抑制基因的转录水平。

这种调控可以使得生物体在特定环境下合成更多或更少的色氨酸。

2.响应内外环境变化：色氨酸操纵子控制元件可以感知内外环境的变化，并调整基因的表达水平。

例如，在缺乏色氨酸的环境中，转录因子可以结合到操纵子结合位点上，激活色氨酸合成相关基因的转录。

3.维持生物体的稳态：色氨酸操纵子控制元件可以使得生物体内色氨酸的合成和代谢维持在一个稳定的水平。

色氨酸操纵子控制元件
摘要：
1.概述色氨酸操纵子
2.色氨酸操纵子的功能
3.色氨酸操纵子的结构
4.色氨酸操纵子的作用机制
5.色氨酸操纵子的应用
正文：
一、概述色氨酸操纵子
色氨酸操纵子（tryptophan operon）是一种重要的基因调控元件，负责调控色氨酸生物合成的相关基因表达。

它在许多细菌中存在，并首次在大肠杆菌中得到表征。

当环境中存在足量的色氨酸时，色氨酸操纵子将不被使用。

二、色氨酸操纵子的功能
色氨酸操纵子的主要功能是调控色氨酸的生物合成。

色氨酸是一种必需氨基酸，在生物体内具有重要作用，如蛋白质合成、核酸合成等。

通过调控色氨酸操纵子，细菌可以有效地控制色氨酸的合成，以适应不同环境条件。

三、色氨酸操纵子的结构
色氨酸操纵子包含五个结构基因，编码用于色氨酸生物合成的酶。

这些结构基因分别是TrpE、TrpD、TrpC、TrpB 和TrpA。

此外，色氨酸操纵子还具有上游trp 启动子和trp 操纵子序列。

四、色氨酸操纵子的作用机制
色氨酸操纵子的作用机制主要通过负载有氨基酸的核糖体快速移动到2 区，不再受色氨酸浓度的影响。

当环境中色氨酸浓度较低时，2 区和3 区可以形成抗终止结构，从而激活色氨酸操纵子。

然而，当环境中色氨酸浓度较高时，3 区和4 区会配对形成颈环结构（终止结构），导致RNA 聚合酶停止转录。

五、色氨酸操纵子的应用
色氨酸操纵子作为一个重要的基因调控实验系统，常用于教授基因调控的知识。

此外，色氨酸操纵子在生物工程领域也有广泛应用，如通过改造色氨酸操纵子来提高色氨酸的产量等。

18.2.2 原核基因表达调控—色氨酸操纵子Regulation of Gene Expression inProkaryote ---trp operon目录操纵子有两种类型诱导操纵子：即诱导基因，这些基因因环境中某些物质的出现而被活化。

许多负责糖分解代谢的基因属于这种类型，如乳糖操纵子。

阻遏操纵子：即阻遏基因，一般情况下处于表达状态，但当其产物大量出现时即关闭，合成氨基酸的操纵子属于这一类型，如色氨酸操纵子。

目录目录Trp Trp 高时Trp 低时mRNAtrpE trpD trpC trpB trpAO P trpR 调节区结构基因RNA聚合酶RNA 聚合酶色氨酸操纵子通过阻遏蛋白调控基因表达色氨酸操纵子目录色氨酸操纵子（trp operon ）的调控模式：阻遏蛋白的调控（粗调）和转录衰减（微调）。

转录衰减（attenuation ）是转录-翻译的偶联调控目录调节区结构基因trpR O P 前导序列UUUU……前导mRNA 1234终止密码子序列1有独立的起始和终止密码子，可翻译成为有14个氨基酸残基的前导肽，它的第10位和第11位都是色氨酸残基。

trp 密码子trpE trpD trpC trpB trpA 目录UUUU……UUUU……调节区结构基因trpR O P 前导序列衰减子区域UUUU……前导mRNA 1234衰减子结构形成发夹结构能力强弱：序列1/2>序列2/3>序列3/4UUUU……trpE trpD trpC trpB trpA目录UUUU……342423UUUU……核糖体前导肽mRNA15’trp 密码子结构基因DNA RNA 聚合酶1.当色氨酸浓度低时Trp 合成酶系相关结构基因被转录序列3、4不能形成衰减子结构目录UUUU……34UUUU 3’34核糖体前导肽mRNA 2.当色氨酸浓度高时转录衰减机制125’trp 密码子衰减子结构就是终止子可使转录DNAUUUU 3’RNA 聚合酶终止目录原核生物这种在色氨酸浓度高时，通过阻遏作用和转录衰减机制共同关闭基因表达的方式，保证了营养物质和能量的合理利用。

色氨酸操纵子色氨酸是构成蛋白质的组分，一般的环境难以给细菌提供足够的色氨酸，细菌要生存繁殖通常需要自己经过许多步骤合成色氨酸，但是一旦环境能够提供色氨酸时，细菌就会充分利用外界的色氨酸、减少或停止合成色氨酸，以减轻自己的负担。

细菌这种对色氨酸利用的调节是通过色氨酸操纵子（trp operon）来实现的。

一、色氨酸操纵子的结构与阻遏蛋白的负性调控色氨酸操纵子的结构与乳糖操纵子相似，结构基因由合成色氨酸所需要酶类的基因E、D、C、B、A等头尾相接串连排列组成，结构基因上游为启动子P trp 和操纵序列O，不过其调控基因trpR的位置远离P-O-结构基因群，在其自身的启动子作用下，以组成性方式低水平表达其编码分子量为47KD的调控蛋白R。

点击后看大图色氨酸操纵子是属于一种负性调控的、可阻遏的操纵子。

以组成性方式低水平表达的阻遏蛋白R并不具有与O结合的活性，只有当环境能提供足够浓度的色氨酸时，R与色氨酸结合后构象变化，才能够与操纵序列O特异性亲和结合，阻遏结构基因的转录。

因此这类操纵子通常是开放转录的，有效应物（色氨酸为阻遏剂）作用时则关闭转录。

细菌不少生物合成系统的操纵子都属于这种类型，其调控可使细菌处在生存繁殖最经济最节省的状态。

二、衰减子及其作用实验观察表明：当色氨酸达到一定浓度、但还没有高到能够活化R使其起阻遏作用的程度时，产生色氨酸合成酶类的量已经明显降低，而且产生的酶量与色氨酸浓度呈负相关。

仔细研究发现这种调控现象受转录衰减（attenuation)机制的调节。

在色氨酸操纵子P trp-O与第一个结构基因trpE之间有一段162bp的前导序列构成衰减子区域（attenuator region)，研究证明当色氨酸有一定浓度时，RNA 聚合酶的转录会终止在这里。

这段序列能够编码14个氨基酸的短肽，其中有2个色氨酸相连，在此编码区前有核糖体识别结合位点（RBS）序列，提示这段短序列在转录后是能被翻译的。