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色氨酸操纵子
色氨酸基因结构图
色氨酸是构成蛋白质的部分，一般的环境难以给细菌提供足够的氨基酸，细菌要生存繁殖通常需要自己经过许多步骤合成色氨酸，但是环境一旦提供色氨酸，细菌就会充分利用外界的色氨酸，减少或停止合成色氨酸。
做到这一点是通过色氨酸操纵子来调控的。
色氨酸调控机制
1.色氨酸操纵子的结构与阻遏蛋白的负调控
如图所示：在调控色氨酸合成的结构基因上游有一个操纵基因trpR ●在低色氨酸浓度时，trpR控制的阻遏蛋白无活性，下游的结构基
因可正常转录翻译。
●在高色氨酸浓度时，trpR控制的阻遏蛋白具有活性。
能与trpO特
异性结合，阻遏结构基因的转录。
从而阻遏体内的色氨酸合成。
2.衰减子的作用
当色氨酸达到一定程度，但没有高到能够活化阻遏蛋白使其起阻遏作用的程度时，产生色氨酸合成酶类的量已经明显降低，靠着衰减子来调控。
如图所示：在高色氨酸时，trp mRNA在第一个trp E基因开始转录之前即停止生长。
低色氨酸时，mRNA正常转录。
这是因为在色氨酸操纵元trp O与第一个结构基因trp E 之间有一段前导序列。
高色氨酸时转录就会停止在这里。
如图所示：
在低浓度色氨酸条件下，2-3形成发卡结构，不含有U区域，不会形成终止子结构，不会停止转录，继续转录翻译形成色氨酸在高浓度色氨酸条件下，3-4会形成发卡结构，含有U区域，形成终止子结构，停止转录，阻遏色氨酸的合成。
基础生物化学Basic Biochemistry色氨酸（Trp）操纵子色氨酸操纵子是用来编码生成色氨酸的重要元件之一。
研究表明当有足够的Trp时，操纵子自动关闭，细菌直接利用外界的Trp。
缺乏Trp时，Trp操纵子被打开，5个结构基因表达，产生3个酶催化分支酸合成为Trp。
1、阻遏蛋白的负调控合成Trp的酶，需要5 个基因E、D、C、B和A的共同编码。
这5个基因的表达受上游启动子p和操纵基因o的调控。
在远离p-o-结构基因群的位置有一个调控基因TrpR，它能低水平的表达阻遏蛋白R’。
R’并无活性，当提供足够的Trp时，Trp与R’结合使其构象改变而成为有活性形式R，R与O特异性结合，阻遏结构基因的转录。
2、Trp操纵子的衰减调控⏹前导序列编码了一个14个氨基酸的前导肽；前导肽的第10、11位是相邻的两个Trp密码子。
⏹先导序列后半段含有4个彼此互补的区域(1、2、3、4)，在被转录生成mRNA时相互间能形成发夹结构。
原核生物转录和翻译几乎同时进行，当转录起始后，RNA聚合酶沿DNA转录合成mRNA，同时核糖体结合在mRNA上开始翻译。
UUUU (34)UUUU 3’34核糖体前导肽前导mRNA当色氨酸浓度高时转录衰减机制125’trp 密码子衰减子结构就是终止子可使转录前导DNAUUUU 3’RNA 聚合酶终止UUUU (34)2423UUUU ……核糖体前导肽前导mRNA15’trp 密码子结构基因前导DNA RNA 聚合酶当色氨酸浓度低时Trp 合成酶系相关结构基因被转录序列3、4不能形成衰减子结构乳糖操纵子和色氨酸操纵子的比较Lac操纵子负责营养碳源的分解，只有当需要消耗乳糖时，才通过诱导物使阻遏蛋白失活而开放，是可诱导的负调控基因；此外还存在CAP的正调控。
trp操纵子负责Trp的合成，平时开放，调节基因的产物使其关闭，是可阻遏的负调控；此外还存在翻译与转录耦联的衰减子调控手段。
18.2.2 原核基因表达调控—色氨酸操纵子Regulation of Gene Expression inProkaryote ---trp operon目录操纵子有两种类型诱导操纵子：即诱导基因，这些基因因环境中某些物质的出现而被活化。
许多负责糖分解代谢的基因属于这种类型，如乳糖操纵子。
阻遏操纵子：即阻遏基因，一般情况下处于表达状态，但当其产物大量出现时即关闭，合成氨基酸的操纵子属于这一类型，如色氨酸操纵子。
目录目录Trp Trp 高时Trp 低时mRNAtrpE trpD trpC trpB trpAO P trpR 调节区结构基因RNA聚合酶RNA 聚合酶色氨酸操纵子通过阻遏蛋白调控基因表达色氨酸操纵子目录色氨酸操纵子（trp operon ）的调控模式：阻遏蛋白的调控（粗调）和转录衰减（微调）。
转录衰减（attenuation ）是转录-翻译的偶联调控目录调节区结构基因trpR O P 前导序列UUUU……前导mRNA 1234终止密码子序列1有独立的起始和终止密码子，可翻译成为有14个氨基酸残基的前导肽，它的第10位和第11位都是色氨酸残基。
trp 密码子trpE trpD trpC trpB trpA 目录UUUU……UUUU……调节区结构基因trpR O P 前导序列衰减子区域UUUU……前导mRNA 1234衰减子结构形成发夹结构能力强弱：序列1/2>序列2/3>序列3/4UUUU……trpE trpD trpC trpB trpA目录UUUU……342423UUUU……核糖体前导肽mRNA15’trp 密码子结构基因DNA RNA 聚合酶1.当色氨酸浓度低时Trp 合成酶系相关结构基因被转录序列3、4不能形成衰减子结构目录UUUU……34UUUU 3’34核糖体前导肽mRNA 2.当色氨酸浓度高时转录衰减机制125’trp 密码子衰减子结构就是终止子可使转录DNAUUUU 3’RNA 聚合酶终止目录原核生物这种在色氨酸浓度高时，通过阻遏作用和转录衰减机制共同关闭基因表达的方式，保证了营养物质和能量的合理利用。
色氨酸操纵子色氨酸是构成蛋白质的组分，一般的环境难以给细菌提供足够的色氨酸，细菌要生存繁殖通常需要自己经过许多步骤合成色氨酸，但是一旦环境能够提供色氨酸时，细菌就会充分利用外界的色氨酸、减少或停止合成色氨酸，以减轻自己的负担。
细菌这种对色氨酸利用的调节是通过色氨酸操纵子（trp operon）来实现的。
一、色氨酸操纵子的结构与阻遏蛋白的负性调控色氨酸操纵子的结构与乳糖操纵子相似，结构基因由合成色氨酸所需要酶类的基因E、D、C、B、A等头尾相接串连排列组成，结构基因上游为启动子P trp 和操纵序列O，不过其调控基因trpR的位置远离P-O-结构基因群，在其自身的启动子作用下，以组成性方式低水平表达其编码分子量为47KD的调控蛋白R。
点击后看大图色氨酸操纵子是属于一种负性调控的、可阻遏的操纵子。
以组成性方式低水平表达的阻遏蛋白R并不具有与O结合的活性，只有当环境能提供足够浓度的色氨酸时，R与色氨酸结合后构象变化，才能够与操纵序列O特异性亲和结合，阻遏结构基因的转录。
因此这类操纵子通常是开放转录的，有效应物（色氨酸为阻遏剂）作用时则关闭转录。
细菌不少生物合成系统的操纵子都属于这种类型，其调控可使细菌处在生存繁殖最经济最节省的状态。
二、衰减子及其作用实验观察表明：当色氨酸达到一定浓度、但还没有高到能够活化R使其起阻遏作用的程度时，产生色氨酸合成酶类的量已经明显降低，而且产生的酶量与色氨酸浓度呈负相关。
仔细研究发现这种调控现象受转录衰减（attenuation)机制的调节。
在色氨酸操纵子P trp-O与第一个结构基因trpE之间有一段162bp的前导序列构成衰减子区域（attenuator region)，研究证明当色氨酸有一定浓度时，RNA 聚合酶的转录会终止在这里。
这段序列能够编码14个氨基酸的短肽，其中有2个色氨酸相连，在此编码区前有核糖体识别结合位点（RBS）序列，提示这段短序列在转录后是能被翻译的。
