鱼类免疫研究

鱼类免疫研究1.免疫球蛋白（immunoglobulin,简称ig）是指存在于人和动物血液（血清）组织液及其他外分泌液中的一类具有相似结构的球蛋白。

依据化学结构和抗原性差异，免疫球蛋白可分为igg,igm,iga,ige和igd。

[1]免疫球蛋白在免疫防御中起一定的作用。

对它的研究既有助于人们对高等动物ig的个体发生及系统发育的理解;又在鱼类免疫和鱼病防治方面有重要意义。

鱼类对抗原刺激可以产生免疫应答，形成抗体。

对各种鱼类的研究表明，鱼的免疫球蛋白主要是19s型，相当于人的igm，是系统发育中最原始的免疫球蛋白。

近年来，发现鱼的免疫球蛋白有同种异型，存在有igd，并有膜型和分泌型两种形式。

[1]现就国内外在这方面的研究进展综述如下。

２鱼类血清ig在真骨鱼类血清中，目前多数人指出只存有1种ig,类似哺乳动物的igm,它由2条轻链(l链)和2条重链(h链)所共同组成的单体通过相连接链“j”将4个单体连接成一个四聚体[2]。

在沟鲇、小鲮鲆、鲤和羊头鲷血清中皆辨认出血清ig就是四聚体，分子量700～800kd(1=1000dalton),h链的分子量约为70kd[3-5]，也存有78kd(小鲮鲆)和45kd(羊头鲷)2种异型；l链的分子量约为19kd，但也存有25kd(鲤)、27kd(小鲮鲆)和22kd、24kd、26kd5种异型(羊头鲷)[6]。

但也有人指出真骨鱼类血清中存有着2种以上的ig，trump等人[7]辨认出鲫血清中存有着抗原性和电泳图谱各不相同的2种ig。

软骨鱼类血清中ig软骨鱼类的血清中目前发现有2种ig，大的ig分子与人的igm相似(分子量为900kd,19s)；小的ig分子与人igg类似(分子量为150kd，7s)；clem等[8]发现鲨鱼、角鲨和沙洲鲨血清ig具有19s的五聚体和7s的单聚体2种形式。

这2种ig皆由同一类l链和h链组成。

从斑鳐的血清中也分离出2种ig；高分子量免疫球蛋白(hwmig)和低分子量免疫球蛋白(lwmig)。

鱼类免疫系统中T细胞发育和功能的研究鱼类作为脊椎动物的一种，其免疫系统是由免疫细胞和免疫因子组成的，其免疫细胞包括巨噬细胞、树突状细胞、B细胞和T细胞等。

其中，T细胞在细胞免疫应答和长期免疫记忆中起着重要的作用。

因此，研究鱼类T细胞的发育和功能对于深入了解其免疫应答机制以及加强鱼类免疫防御力具有重要意义。

一、鱼类T细胞的发育过程1. T细胞的来源鱼类T细胞最初产生于胸腺，但在鱼类中，成年个体中胸腺的贡献与胸腺后器官的贡献相比要少得多。

同时，鱼类T细胞也可在其他淋巴组织如脾脏、肾和肠道等部位发育。

2. T细胞的分化在人类和小鼠中，T细胞分化过程中需要由胸腺上皮细胞和其他细胞提供信号来指导其分化。

而在鱼类中，这些信号的来源仍在研究中。

研究表明，环境因素、胸腺细胞组成和分化状态、T细胞发育期等因素都可能会影响鱼类T细胞的分化。

3. TCR基因的重排与哺乳动物中T细胞类似，鱼类T细胞也需要通过TCR基因的重排来产生T 细胞的多样性。

在哺乳动物中，重排在胸腺中进行。

而在鱼类中，TCR重排发生的位置并不一定是胸腺，可能还涉及到其他淋巴组织。

4. T细胞的选择鱼类T细胞也需要通过选择机制来确保其产生的T细胞能够识别外来抗原并有效的清除其。

鱼类选择机制中涉及到的基因和分子与哺乳动物中有差异，但大部分的机制都相似。

二、鱼类T细胞的功能1. 抗感染不同于哺乳动物中T细胞的分化为TH1、TH2、TH17等亚群的形式，鱼类T 细胞中分化的亚群与其产生的细胞因子、免疫相关基因等有关。

研究表明，鱼类T 细胞在应对各类感染时都起着重要作用。

而且，鱼类T细胞在抗范围广泛，包括病毒、细菌、真菌等所有生物性病原体。

2. 免疫耐受在哺乳动物中，T细胞与免疫耐受相关的信号有静止信号和去激活信号两种。

而在鱼类中，这两种信号均有类似的机制，但在其次生淋巴器官中的发生程度及影响作用有差异。

3. 免疫记忆免疫记忆的建立是由记忆T细胞来实现的，而鱼类记忆T细胞的发育和作用仍然处于研究之中。

鱼类免疫学研究及其应用鱼类作为一种重要的水生物种，已经被广泛地用于食品加工、药物开发、环境监测等领域，然而，由于水质的污染、疾病的肆虐等原因，使得鱼类的生存、繁殖受到很大的挑战，因此，鱼类免疫学研究就变得尤为重要。

本文主要介绍鱼类免疫学的研究进展以及在其在疾病防治、养殖提高等方面的应用。

一、免疫系统的组成鱼类的免疫系统由先天免疫和适应免疫组成。

其中先天免疫反应迅速，但对不同类型病原体的应对能力有限；适应免疫反应相对较慢，但可以针对特定病原体进行有效的应对，产生持久的免疫保护。

先天免疫包括皮肤、鳃、肝、脾、肠等部位组织上的机械屏障和特殊免疫细胞，参与非特异性免疫反应，如炎症反应、补体激活等；适应免疫则通过细胞免疫和体液免疫等机制，形成特异性免疫应答。

二、鱼类免疫反应鱼类的免疫反应主要包括炎症反应、抗原处理和呈递、免疫细胞的识别、免疫细胞介导的吞噬作用、细胞因子的介导等环节。

炎症反应是一种快速的非特异性免疫反应，针对的是刺激物，包括细胞因子、补体等，引起血管扩张、组织水肿等症状。

其目的是引起容积性限制，限制病原体的扩散范围，并为后续的免疫反应铺平道路。

针对外来抗原的识别和呈递是适应性免疫的核心环节。

鱼类的抗原处理和呈递机制主要包括刺激物的内吞和加工、MHC分子的识别和表达、TCR的产生和介导等环节。

鱼类的免疫细胞主要包括淋巴细胞、巨噬细胞、粒细胞等。

三、鱼类免疫研究进展目前，鱼类免疫学领域研究热点包括以下方向：1、鱼类先天免疫系统鱼类的先天免疫机制十分复杂，包括机械屏障、炎症反应、补体激活、天然杀菌素等多个方面。

现有研究表明，在天然杀菌素家族中，BPI/MD-2样蛋白家族在鱼类体内起着重要的免疫防御作用。

2、鱼类适应性免疫鱼类适应性免疫方面的研究主要集中于抗原的识别和呈递、T细胞辅助、效应和记忆反应等方面。

近年来，转录组学、蛋白组学等技术的应用，为鱼类适应性免疫研究提供了新的思路和手段。

3、鱼类疫病免疫学由于水质的污染、病原体的侵害等原因，鱼类感染疾病的情况越来越普遍。

鱼类免疫系统与疾病防治研究鱼类作为重要的水产资源，其养殖产业已经成为全球水产养殖业中的主要部分。

然而，鱼类养殖过程中经常会出现各种疾病，这不仅对鱼类的生长和发展造成影响，还会给养殖业带来不利影响。

因此，对鱼类免疫系统的研究以及疾病的防治具有重要意义。

一、鱼类免疫系统的特点与哺乳动物相比，鱼类的免疫系统有其独特的特点。

鱼类身体表面有多种细菌和真菌，但它们一般不会引起鱼类的疾病。

这是因为鱼类表面有粘液层和表皮层，这些层能够有效地防止病原体侵入鱼体。

另外，鱼类的免疫系统分为原生免疫系统和适应性免疫系统两个部分。

原生免疫系统包括机械性屏障、炎症反应和天然免疫细胞等，可以迅速对抗各种病原体。

适应性免疫系统则具有较为复杂和高效的抗体反应，但是免疫记忆能力相对较弱。

与哺乳动物的免疫系统相比，鱼类的免疫系统对外界刺激能够更快做出反应，但是哺乳动物的免疫系统能够更好地应对复杂环境和变异病原体。

二、鱼类主要的疾病类型鱼类疾病的种类繁多，一般可以分为细菌性疾病、病毒性疾病、真菌性疾病、原虫性疾病和寄生虫性疾病等。

其中，常见的疾病包括鲤病毒病、鲫鱼水泡病、草鱼病毒性感染等。

三、鱼类疫苗的研究进展疫苗是预防鱼类疾病的关键手段之一。

随着鱼类免疫系统的研究和技术的发展，疫苗的研究也逐渐得到加强。

目前，鱼类疫苗常用的类型包括灭活疫苗、弱毒疫苗、亚单位疫苗、基因工程疫苗等。

在疫苗研究中，常用的方法包括抗原筛选、疫苗安全性评价、免疫保护率测定等。

同时，对疫苗的贮存、运输以及管理方面也需要进行深入研究。

四、鱼类免疫系统的强化除了疫苗预防外，鱼类免疫系统的强化也是防治鱼类疾病的重要手段之一。

主要的方法包括增加饲料中的某些成分、保持水质清洁、控制池塘密度、增加养殖密度等。

此外，还可以通过疫苗接种、对养殖环境进行改善、科学饲养等方法来提高鱼类的抗病能力。

五、未来研究发展方向尽管目前对鱼类免疫系统和疫苗的研究已经取得了一定的进展，但是依然存在一些尚未解决的问题。

鱼类免疫细胞功能与免疫调节研究人类免疫系统是由复杂而高效的细胞、分子和器官组成的，保护人体免受病原体的入侵和损害。

同样，动物界中的很多物种也拥有类似的免疫系统，其中鱼类免疫系统在近年来得到了越来越多的关注。

因为鱼类是最早出现的脊椎动物，其免疫系统的功能和结构与人类的免疫系统完全不同，因此研究鱼类免疫系统，可以为我们深入了解脊椎动物免疫系统的起源和演化提供有益的线索。

鱼类免疫系统的起源和特点鱼类免疫系统的起源可以追溯到约5亿年前的古鲨鱼时期。

当时的鱼类免疫系统非常原始，主要由无细胞免疫和非特异性免疫组成。

无细胞免疫主要包括非特异性溶酶体内消化和黏液细胞的分泌，可以有效地抵御病原体的入侵。

另外，鱼类免疫系统中还存在一种叫做外泌物作用的抗菌机制，这种机制能够促进不同种类的细胞相互作用，从而增强鱼类的抗病能力。

随着时间的推移，鱼类免疫系统逐渐演化和进化，形成了与环境适应性紧密相关的免疫机制。

例如，淡水鱼在适应淡水环境时，其皮肤和鳃的免疫系统会发生变化，增加抵御淡水中的微生物的能力。

另外，鱼类在演化过程中还形成了一些独特的免疫细胞和分子，这些特殊的免疫细胞和分子是鱼类免疫系统与人类免疫系统的重要区别之一。

鱼类免疫细胞及其功能鱼类免疫系统中的免疫细胞主要包括单核细胞、中性粒细胞、淋巴细胞、树突状细胞和黏液细胞等。

其中，淋巴细胞是鱼类免疫系统中非常重要的免疫细胞，主要包括B细胞和T细胞。

B细胞通过分泌抗体来抵御病原体，而T细胞则可以识别和杀死受感染的细胞。

此外，树突状细胞是鱼类免疫系统中一种非常重要的免疫细胞，主要用于免疫信号的传递和免疫细胞的激活。

鱼类免疫细胞的功能与人类免疫细胞有很大的不同。

例如，在鱼类中，淋巴细胞并不是免疫反应的主导者，相反，它们主要用于辨别和记忆病原体。

此外，在鱼类免疫系统中，中性粒细胞和单核细胞的数量比较少，因此它们的免疫功能相对较弱。

黏液细胞是鱼类免疫系统中一种非常特殊的免疫细胞，主要用于分泌黏液来抵御病原体，其在鱼类免疫系统中起到至关重要的作用。

鱼类免疫相关基因及其调控网络的研究鱼类作为水中生物有着与陆生动物不同的免疫反应机制和基因表达方式。

在鱼类免疫中，关键的基因和信号通路被激活从而诱导免疫反应。

这些相关基因和通路被大量研究者注目，尤其是在免疫工程和病原体控制方面。

本文将探讨鱼类免疫相关基因及其调控网络的研究现状，旨在为鱼类免疫学领域的进一步研究提供思路和参考。

一、鱼类免疫基因的种类鱼类免疫基因分为两大类：先天性免疫基因和适应性免疫基因。

先天性免疫基因是通过鱼类的生命周期一直存在的，它们通过识别靶向病原体使免疫反应迅速响应。

适应性免疫基因是在鱼类接触到病原体后产生的，但会留下记忆，以便第二次接触同样的病原体时有机会做出快速反应。

这两种免疫基因的共同作用，使得鱼类在抵御病毒、细菌、原生动物和寄生虫等方面具有优良的基因编码和表达。

二、免疫基因的表达和调控在鱼类的免疫过程中，免疫基因的表达十分重要。

它们可以被强制激活以响应感染。

鱼类的表达和调控机制比较复杂，受到内部和外部因素的影响。

包括病原体的种类、鱼体的年龄、性别、食物、环境、温度、压力和野外条件等方面。

近年来，许多研究正致力于进一步解析鱼类免疫基因的调控。

三、免疫相关信号通路在鱼类的免疫过程中，信号通路是重要的转录调节因子，可以促进或抑制免疫反应。

它们在不同的致病体和转录因子结合过程中发挥作用。

主要信号通路包括：Toll样受体、抗细菌肽、黏附分子、亚硝酸、细胞凋亡和抗氧化化学物质。

四、转录因子的作用转录因子在免疫反应中也起到重要作用。

在鱼类的调控过程中，转录因子可以被很多信号通路激活，控制基因表达。

一些Turn off/On signal和interference signal 也可以直接影响转录因子的作用，从而影响病原体识别和清除。

五、免疫相关基因的调节网络综合以上分析，鱼类免疫基因和信号通路之间形成了一个相互调节的网络。

这样的网络充满希望，可能通过发现新的靶向物、理解病毒变异和快速发现抗病毒剂的功能，从而提高对抗病原体的能力。

免疫因子在鱼类免疫系统中的作用研究鱼类是一种重要的水生生物资源，在人类的食品链和经济活动中具有重要作用。

然而，在鱼类生产和养殖过程中，免疫因子的作用显得尤为重要。

因为患病会导致养殖成本的增高和鱼类死亡率的增加，从而影响养殖业的盈利。

免疫因子在鱼类免疫系统中的作用研究，对于提高鱼类的免疫能力和保障养殖业的可持续发展具有重要意义。

一、免疫因子在鱼类免疫系统中的分类鱼类免疫系统主要由免疫细胞和免疫因子组成。

免疫因子是一类蛋白质，它们在抵御病原体侵入时发挥着重要作用。

在鱼类免疫系统中，免疫因子可以分为非特异性免疫因子和特异性免疫因子两类。

非特异性免疫因子包括溶血素、淋巴球毒素、白细胞介素、补体等。

它们在免疫系统中具有广泛的应用价值。

在鱼类免疫系统中，溶血素可以通过破坏病原体细胞膜而消灭病原体；淋巴毒素可以引起病原体细胞凋亡；白细胞介素可以调节免疫细胞的活动；而补体可以通过破坏病原体的细胞壁和细胞膜，使其失去生命活力。

特异性免疫因子包括抗体、T细胞受体等。

它们具有高度的特异性和记忆性，可以在再次遇到同种病原体时迅速启动免疫反应。

在鱼类免疫系统中，抗体和T细胞受体可以识别特定的抗原并启动免疫反应，进而消灭病原体。

二、免疫因子在鱼类免疫系统中的作用机制免疫因子在鱼类免疫系统中的作用机制十分复杂，主要包括以下几个方面。

1.免疫因子的识别作用免疫因子可以通过与病原体表面的抗原结合，引起免疫反应。

在鱼类免疫系统中，抗体和T细胞受体可以与抗原结合，启动免疫反应。

免疫因子的识别作用是免疫反应的起点，具有至关重要的作用。

2.免疫因子的信号传递作用免疫因子可以通过与细胞表面的受体结合，引起细胞产生信号传递，从而启动免疫反应。

在鱼类免疫系统中，细胞因子可以通过与受体结合，促进免疫细胞的增殖和分化，进而强化免疫反应。

3.免疫因子的调节作用免疫因子可以调节免疫反应的强弱和持续时间。

在鱼类免疫系统中，一些细胞因子如白细胞介素可以调节免疫细胞的活动和产生，从而达到平衡免疫反应的目的。

鱼类免疫系统的研究及其在水产养殖中的应用随着水产业的发展壮大，水产养殖成为了一个重要的产业。

在水产养殖过程中，鱼类免疫问题是不容忽视的，因为鱼类在水中生活，非常容易受到病原体的攻击。

因此，鱼类免疫研究以及在水产养殖中的应用变得越来越重要。

一、鱼类免疫系统的研究鱼类免疫系统包括两部分，即先天免疫系统和适应性免疫系统。

先天免疫系统是指鱼类天生具备的免疫能力，如皮肤和鳃片表面产生的黏液和酶类等。

适应性免疫系统是指鱼类在遭遇病原体后，经过一系列的免疫反应后产生的免疫能力，如淋巴细胞和抗体等。

这两部分免疫系统的共同作用，使得鱼类具有抵御多种病原体的能力。

当前，人们对鱼类免疫系统的研究主要集中在以下几个方面：1. 鱼类抗病基因的克隆和表达抗病基因是指能够增强鱼类免疫力的基因，如IL-1、TNF、IFN和MHC等。

研究者通过克隆和表达这些基因，使得鱼类能够产生更强的免疫反应，从而提高鱼类的抵御能力。

2. 鱼类免疫球蛋白的研究鱼类免疫球蛋白是指鱼类产生的抗体，通过研究鱼类免疫球蛋白的特征，可以更好地了解鱼类的免疫机制，并通过深入研究这些免疫球蛋白的作用，从而提高鱼类的抵御能力。

3. 鱼类病原体的研究通过研究鱼类病原体，可以更好地了解鱼类的免疫机制，并针对不同类型的病原体，采取不同的免疫措施以提高鱼类的抵御能力。

二、鱼类免疫在水产养殖中的应用鱼类免疫在水产养殖中的应用主要体现在以下几个方面：1. 免疫诊断技术通过免疫诊断技术，可以快速、准确地检测出鱼类是否感染了病原体，从而采取相应的免疫措施，以避免疾病的传播。

2. 疫苗的研制和应用通过对鱼类病原体的研究，研制出可以产生免疫反应的疫苗，从而提高鱼类的抵御能力，并减少疾病的传播。

3. 免疫饲料的应用通过给饵料中添加一定量的免疫增强剂，可以提高鱼类的免疫力，从而预防疾病的发生。

4. 免疫筛选和控制在鱼类养殖中，可以通过筛选出免疫力强的品种，从而提高鱼类的整体免疫力；同时可以采取合理的防疫措施，控制疾病的传播。

鱼类免疫系统对寄生虫的反应研究鱼类作为水生生物，在水中生存的过程中会面临各种不同的寄生虫感染，这些寄生虫会对鱼类的生长和健康造成严重的影响。

因此，研究鱼类免疫系统对寄生虫的反应对于控制和预防鱼类疾病具有重要意义。

一、鱼类免疫系统的基本特征鱼类免疫系统与哺乳动物免疫系统相比，有其独特之处。

首先，鱼类免疫系统缺乏淋巴组织，即缺乏类似哺乳动物脾脏和淋巴结的器官。

其次，鱼类免疫系统的吞噬细胞和T淋巴细胞不像哺乳动物那样成熟，而是在体内源源不断地产生，因此可以说鱼类免疫系统是一种非适应性免疫系统。

最后，鱼类免疫系统中的抗体主要是IgM和IgT，而IgE、IgA、IgG等抗体则极少。

二、鱼类免疫系统对寄生虫的反应在鱼类免疫系统中，与寄生虫感染相关的免疫细胞主要有吞噬细胞、自然杀伤细胞和T淋巴细胞等。

吞噬细胞主要负责消灭寄生虫感染过程中的病原体，例如细菌、真菌等。

自然杀伤细胞则可以识别和杀伤一些病原体和肿瘤细胞。

T淋巴细胞则是鱼类免疫系统中的重要细胞类型之一，其对于控制寄生虫感染具有重要作用。

在鱼类免疫系统中，T淋巴细胞可以分为不同的亚群，其中CD4+ T淋巴细胞主要负责调节免疫系统中其他细胞类型的活动，并且能够产生一些细胞因子参与到免疫反应中。

而CD8+ T淋巴细胞则是直接杀伤感染细胞的重要角色。

一些研究表明，CD8+ T淋巴细胞在鱼类抗寄生虫中发挥着重要作用。

此外，鱼类免疫系统中的抗体IgM也参与了寄生虫感染的抗原识别和清除过程中。

IgM能够结合到寄生虫表面的抗原上，并激活连环反应，最终引导其他免疫细胞消灭寄生虫感染。

三、鱼类免疫系统的免疫保护效应在不同寄生虫感染中的差异不同的寄生虫对于鱼类免疫系统的激动方式和激动程度都是不同的，这导致了鱼类免疫系统对于不同寄生虫感染的免疫保护效应也有所不同。

例如，寄生在鱼体表面和鳃部的寄生虫激发鱼类免疫系统产生广泛的免疫炎症反应，引发疾病严重。

而对于寄生在肠道和肌肉中的寄生虫，鱼类免疫系统的反应则相对较弱，无法有效清除寄生虫。

第42卷㊀第5期2023年10月黑龙江水产Northern Chinese FisheriesVol.42No.5October 2023文章编号:1674-2419(2023)05-0344-03作者简介:赵露(1996-),女,汉族,天津人,硕士研究生㊂研究方向:水产动物疾病学㊂Email:441426878@㊂鱼类免疫系统研究概况赵㊀露(天津农学院水产学院,天津300384)摘㊀㊀要:随着养殖的高度集约化和养殖环境的污染,鱼类出现各种各样传染疾病,造成较大经济损失㊂人们也越来越关注鱼体自身免疫健康,其中鱼类免疫系统是一套严密的防御体系,也是机体抵御病原微生物感染㊁维持机体自身稳定和组织器官正常发育不可缺少的重要机制㊂鱼类免疫系统不仅参与宿主体内病原与免疫活性物质的识别㊁清除㊁激活和应答,而且还能够通过细胞信号传导参与各种细胞功能调控或其他基因表达调控㊂文章概述鱼类免疫系统中免疫组织与器官㊁细胞免疫和体液免疫因子的研究进展,为鱼类绿色养殖以及病害免疫防控提供基础参考㊂关键词:鱼类;免疫系统;免疫器官;免疫组织;体液免疫因子;细胞免疫中图分类号:S917.1文献标志码:A㊀㊀近年来,采用生态养殖㊁化学药物和中草药等防治鱼病,效果并不理想㊂由于养殖规模的扩大,导致鱼类疾病的大面积爆发,因此大量使用抗生素等药物来应对鱼类疾病的产生㊂由于长期大量使用抗生素等化学药品,以及饲料中部分抗营养因素的影响,导致了鱼体自身免疫系统的损伤,从而导致鱼体对疾病的抵抗力显著下降[1]㊂同时,部分细菌也开始产生耐药性,这使得抗生素等药物失效,宿主细胞的吞噬能力显著降低[2]㊂在病原菌的作用下,养殖鱼类会出现大范围的炎症反应,而目前常用的药物治疗手段效果不佳,甚至会造成鱼类疾病爆发[3]㊂大量病鱼腐烂污染水质,对养殖业绿色发展造成极大危害[4]㊂此外,由于疾病爆发导致鱼类大量死亡,养殖企业会面临巨大经济损失,而其养殖经济效益也会因此大打折扣㊂因此,了解鱼类免疫系统的结构和功能,对于开发新技术和新品种以提高鱼体的抗病能力至关重要㊂文章总结了鱼类免疫系统的研究进展,以期为更深入了解鱼类免疫应答规律,从而更好的防治各种条件性致病菌引起的鱼类感染提供参考㊂1免疫组织与器官鱼类免疫组织与器官对免疫系统细胞的分化和成熟具有重要作用㊂鱼类和哺乳类动物的免疫器官构成最大区别在于,鱼类没有骨髓,也没有淋巴㊂其免疫器官主要包括胸腺㊁肾脏㊁脾脏和黏膜相关淋巴组织(MALT)等[5]㊂胸腺:鱼类的胸腺可以促进淋巴细胞的增殖,分泌相关激素,从而增强鱼体的免疫调节能力,是一种重要的中枢免疫器官㊂在发育过程中,胸腺可最先获得成熟的淋巴细胞,而后与头肾逐渐靠拢[6]㊂鱼类胸腺大体可划分为内区㊁中区和外区,其中内区与中区为鱼体T 淋巴细胞的成熟和分化提供重要场所,并将成熟的T 细胞释放到外周血中[7]㊂肾脏:肾脏是鱼类最主要的淋巴组织,被认为是一种高度异质性器官㊂除了实现造血功能外,前肾还起着内分泌腺的作用,能自主分化为红细胞㊁淋巴细胞和多种粒细胞㊂在后肾中,与前肾不同,具有完成过滤和排泄功能㊂同时,鱼类肾脏还具有与哺乳动物淋巴结相似的免疫系统,可以直接产生相应的免疫细胞,能够抵抗外来病原体的侵袭[8]㊂脾脏:脾脏是鱼体内重要的免疫器官,具有造血和储血功能㊂它由红髓和白髓组成,能为鱼类机体供应足够的血液及大量的免疫细胞㊂在硬骨鱼类中,一般仅有一个脾脏,靠近胃部或肠部,是一种较为稳定的淋巴组织,具有清除大分子物质,降解和加工抗原以及产生抗体等功能㊂黏膜相关淋巴组织:主要位于机体黏液组织的淋巴细胞生发中心,广泛存在于鱼类的皮肤㊁鳃和消化道等上皮组织中,是鱼类除上述免疫器官外的㊃443㊃Copyright ©博看网. All Rights Reserved.第42卷㊀第5期2023年10月黑龙江水产Northern Chinese Fisheries研究报告The research report另一个重要免疫器官[9]㊂由于其不具有完整的淋巴结构,故称为黏膜相关淋巴组织㊂当鱼体受到外源性因素的刺激时,产生了许多针对巨噬细胞处理的抗原特异的抗体分子㊂与其它免疫因子相结合,可以增强机体的免疫力,从而保护和抵御机体不受病原微生物的侵害㊂2细胞免疫鱼类的免疫细胞主要分布于鱼体免疫器官和组织以及血液和淋巴液中㊂国内外对于鱼体免疫细胞的相关研究也有报道㊂吴璇等[10]发现灵芝多糖可以有效提高鱼机体免疫细胞活性㊂草鱼IL-2可以调控免疫细胞功能,对免疫细胞具有积极的保护作用[11]㊂药用草药可以提高免疫细胞的参数,从而提高机体免疫能力[12]㊂因此,免疫细胞的数目和分布情况在某种意义上反映出机体免疫功能的强弱㊂在机体内可以进行非特异性免疫反应的吞噬细胞以及能够产生自身特异性免疫反应的淋巴细胞都属于免疫细胞㊂这两种免疫细胞在机体的免疫调控中起着至关重要的作用㊂淋巴细胞是一种白细胞,它是机体免疫应答中的一种重要的细胞组成㊂与高等脊椎动物一样,鱼类中的B淋巴细胞和T淋巴细胞协同发生适当的免疫反应㊂T淋巴细胞起着调节机体免疫功能的作用,B淋巴细胞则起着调节机体体液免疫的作用㊂在特定的免疫应答阶段,B淋巴细胞的功能是产生抗体,以特异性地方式结合病原体,并标记它们从而被免疫系统清除㊂T淋巴细胞主要作为其他免疫细胞反应的协调者,并作为效应细胞直接杀死被感染或标记的细胞㊂鱼类的吞噬细胞主要由单核细胞㊁粒细胞㊁巨噬细胞和自然杀伤细胞等组成㊂其中,单核细胞是鱼类的天然免疫系统,在抗菌㊁抗病毒和吞噬等方面发挥着重要作用㊂粒细胞和巨噬细胞也是鱼类的主要免疫细胞,可通过分泌细胞因子㊁参与抗体产生等方式发挥免疫调节功能㊂研究发现,半滑舌鳎和鲤鱼的粒细胞在体外被细菌㊁真菌或病毒抗原刺激时会产生一种抗菌效应物,从而达到抑菌的效果[13]㊂3体液免疫因子在鱼体免疫系统中,当抗原进入机体时,非特异性免疫系统就会发挥作用,产生相应的抗体;而当抗原进入机体后,特异性免疫系统则会立即产生相应的淋巴细胞与抗体,对抗原进行清除㊂它的两个系统都包含着不同的体液免疫分子[14]㊂非特异性免疫因子和特异性免疫因子是鱼类体液免疫因子的重要组成部分㊂它们是维持机体正常免疫功能的重要分子基础㊂抗体:抗体是指当机体在遭遇抗原刺激下,一种由淋巴细胞分泌的能够与相应的抗原特异性结合的免疫球蛋白,是一种重要的免疫调节因子,参与B淋巴细胞向浆细胞转化,可增强体液免疫反应㊂目前研究人员已从许多鱼类中分离得到免疫球蛋白IgM,能参与鱼类的特异性免疫反应㊂此外,在某些鱼类中观察到了其他免疫球蛋白,如IgD㊁IgZ和IgT 等㊂抗体具有多种功能,如在鱼的上皮细胞㊁鳃和皮肤上具有抗粘附素功能,防止细菌粘附;中和无数细菌产生的毒素,避免细菌渗入未受保护的细胞㊂抗菌肽:抗菌肽(AMPs)是一类由21~35个氨基酸残基组成的多肽,能够特异性识别并结合细菌细胞膜上的脂质分子或蛋白质分子而发挥抗菌作用㊂抗菌肽具有非常广泛的生物学功能,其对于脊椎动物的先天性免疫反应(包括黏膜免疫系统)具有调节作用,特别是在黏膜感染及黏膜损伤时㊂当鱼体受到微生物刺激或损伤时,机体可以快速产生抗菌肽,从而抵御微生物及其病原菌的侵袭,在机体防御细菌及病毒等免疫过程中㊁肿瘤细胞分化和细胞凋亡方面有重要作用[15]㊂溶菌酶:溶菌酶主要分布于鱼的体表㊁血清㊁肠道黏液㊁吞噬细胞和单核细胞的胞质中,对病原细胞壁产生有效的侵袭㊂研究发现,鱼体内溶菌酶含量可随年龄和性别变化,幼鱼的溶菌酶含量高于成鱼,幼鱼中的活性最高,随着成鱼体内溶菌酶含量的减少,其活性逐渐降低[16]㊂因此,对鱼类进行定期的免疫注射可有效地提高体内溶菌酶的水平㊂溶菌酶可以作为免疫佐剂来提高免疫效果,如在饲料中添加0.05%~0.08%溶菌酶,对提高鱼类的免疫力具有良好的效果[17];此外,利用溶菌酶作为免疫佐剂还能提高机体对病原菌的抗性[18]㊂补体:鱼类的补体系统可以参与特异性和非特异性免疫反应,是鱼类免疫系统中重要的组成部分㊂研究发现,尼罗罗非鱼的补体系统分析可以作为水质和鱼类总体健康状况的生物标志物,是一种重要的免疫学指标[19]㊂在鱼类中,已鉴定出几种补体蛋白,并与哺乳动物的补体蛋白同源㊂补体系统由30多种血浆和细胞组成的蛋白质组成㊂这些蛋白一旦被激活,补体系统能够发挥重要的免疫功能,如调理㊁裂解炎症㊁调节先天和适应性免疫反应㊂4结语综上所述,由于抗生素的长期使用会造成水体㊃543㊃Copyright©博看网. All Rights Reserved.第42卷㊀第5期2023年10月黑龙江水产Northern Chinese Fisheries研究报告The research report环境恶化㊁水质污染严重,在水产动物中不断积累从而产生耐药性,甚至严重危害到人体的健康㊂因此,深入了解鱼类免疫应答规律,从而更好地防治各种条件性致病菌引起的鱼类感染至关重要㊂为了更好地预防和控制鱼类疾病的爆发,提高水产品质量安全水平㊂深入了解鱼类免疫系统,基于鱼体抗病毒天然免疫应答机理,以天然免疫反应负调控因子作为分子靶点,应用基因编辑技术选育新的抗病性鱼类新品种,从而增强鱼体自身抵御病原微生物侵袭的能力,这对水产养殖病害防控具有一定现实意义,是水产养殖业绿色发展的重要方向㊂参考文献:[1]赵奇.浅析水产养殖中的鱼病防治措施[J].南方农业, 2022,16(04):189-191.[2]文国东.水产养殖中有效强化鱼病防治工作的策略[J].乡村科技,2019,240(36):109-110.[3]史艳伟,孟丽华,蒋帮铜,等.四环素类抗生素对渔业生态环境的影响研究[J].科学养鱼,2016,322(06):52-53. [4]张骞月,赵婉婉,吴伟.水产养殖环境中抗生素抗性基因污染及其研究进展[J].中国农业科技导报,2015,17 (6):125-134.[5]姚一彬,刘臻,鲁双庆,等.鱼类免疫因子作用机制及其应用[J].湖南饲料,2011(3):32-35.[6]王俊相,李玉萍,孔令富,等.鱼类免疫系统的研究进展[J].四川畜牧兽医,2010,37(07):29-31.[7]张永安,孙宝剑,聂品.鱼类免疫组织和细胞的研究概况[J].水生生物学报,2000(6):648-654.[8]王朋辉.斑马鱼肾脏发育研究进展[J].安徽农业科学,2013,41(08):3393-3394.[9]张永安,孙宝剑,聂品.鱼类免疫组织和细胞的研究概况[J].水生生物学报,2000(6):648-654. [10]吴旋,白东清,杨广,等.灵芝多糖对黄颡鱼免疫细胞活性的影响[J].华北农学报,2011,26(3):195-198. [11]吕梦圆.草鱼白介素-2对免疫细胞功能的调控及其相关机制的研究[D].成都:电子科技大学,2022. 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