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植物生理学_王忠_第五章植物的呼吸作用

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植物生理学课程教学大纲

植物生理学课程教学大纲

植物生理学课程教学大纲Plant physiology课程编号：1913002; 1912912课程性质：学科基础课适用专业：农学/植物保护/农业信息/农业资源与环境/园艺/农村区域发展/生态学/生物科学/ 生物技术/生物工程先修课程：植物学/化学/物理学后续课程：作物栽培学/作物耕作学/作物遗传学/作物育种学/生态学/生物物理学总学分：3.5 其中实验学分：1一、教学目的与要求1.教学目标了解植物生理学的研究内容和发展简史，认识植物生命活动的基本规律，理解和掌握植物生理学的基本概念、基础理论知识和主要实验的原理和方法；能够运用植物生理学的基本原理和方法综合分析、判断、解决有关理论和实际问题。

2.教学要求植物生理学是研究植物生命活动规律，揭示植物生命现象本质的科学。

植物的生命活动是在水分代谢、矿质营养、光合作用和呼吸作用等基本代谢的基础上，表现出种子的萌发、营养器官的生长、开花、受精、果实和种子的成熟等生长发育过程。

植物生理学是植物学学科和农学学科各专业必修的一门重要的专业基础课，也被称之为“合理农业的基础”课程。

通过本课程的教学，总的目标：了解植物生理学概念的基本内涵及其所研究的主要内容。

了解植物体内的物质代谢与能量代谢的基本情况和过程，了解这些代谢过程之间的相互关系。

了解植物生长发育的基本规律，理解外界条件对植物生长发育进程的影响。

了解植物逆境种类及其对植物的危害，理解植物抗逆性的生理基础，掌握提高植物抗逆性的原理、途径和方法。

理解植物生理学是重要的专业基础课，为后续课程如耕作、栽培、遗传育种等专业课的学习打下必要的理论基础。

理解植物生理学是一门实验科学，通过实验教学，使学生掌握研究植物生命活动的基本方法和基本技能，培养学生观察问题和分析问题的能力，以及提高理论联系实际、掌握解决农业生产中的实际问题的途径和方法。

、课时安排三、教学内容1.绪论部分(1学时)(1)教学目标通过本章的学习，了解植物生理学的发展历史及其研究的主要内容和方法，为认识和学好植物生理学打下基础。

植物生理学_呼吸作用

植物生理学_呼吸作用

植物生理学_呼吸作用植物如同地球上的小生命工厂，它们有着各种各样奇妙的生理过程来维持生命的运转，其中呼吸作用就是一项至关重要的活动。

呼吸作用，简单来说，就是植物细胞分解有机物质、释放能量的过程。

这就好像我们人类通过吃饭获取能量，然后身体把食物消化、转化为我们活动所需的动力一样，植物也需要这样的过程来获取维持生命的能量。

呼吸作用主要发生在植物细胞的线粒体中。

线粒体就像是植物细胞的“能量工厂”，在这里，一系列复杂而有序的化学反应有条不紊地进行着。

呼吸作用的过程可以大致分为三个阶段：糖酵解、三羧酸循环和电子传递链与氧化磷酸化。

糖酵解是呼吸作用的起始阶段。

在这个阶段，葡萄糖等糖类物质被分解成丙酮酸。

想象一下，这就像是把一个大的积木块拆解成几个小的积木块。

这个过程不需要氧气的参与，即使在缺氧的环境下，植物也能通过糖酵解获得一定的能量，以维持基本的生命活动。

接下来是三羧酸循环。

丙酮酸进一步被分解，产生二氧化碳和一些还原性物质。

这一阶段就像是对小积木块的进一步加工，产生了更多有用的“零件”。

最后是电子传递链与氧化磷酸化。

在这个阶段，还原性物质通过一系列的电子传递，最终与氧气结合生成水，并产生大量的能量。

这就像是把加工好的“零件”组装成一个高效的能量产生机器，为植物的各种生命活动提供充足的动力。

呼吸作用对于植物的意义重大。

首先，它为植物的生长、发育和繁殖提供了所需的能量。

植物的细胞分裂、新器官的形成、种子的萌发等过程都离不开呼吸作用产生的能量。

其次，呼吸作用还参与了植物体内物质的代谢。

通过呼吸过程中的一系列化学反应，植物可以将一些物质转化为其他有用的物质，从而维持体内物质的平衡和稳定。

此外，呼吸作用对于植物适应环境的变化也起着关键的作用。

当环境条件不利，比如温度过低、氧气不足时，植物可以通过调节呼吸作用的速率来适应环境，以保证自身的生存。

但是，呼吸作用也并非是无限制地进行的。

它的速率会受到多种因素的影响。

比如温度，温度过高或过低都会影响呼吸酶的活性，从而影响呼吸作用的速率。

0Cojop〈植物生理学〉理论大纲(农学、植保、园艺、资环、水保本科)文库

0Cojop〈植物生理学〉理论大纲(农学、植保、园艺、资环、水保本科)文库

生命是永恒不断的创造，因为在它内部蕴含着过剩的精力，它不断流溢，越出时间和空间的界限，它不停地追求，以形形色色的自我表现的形式表现出来。

－－泰戈尔《植物生理学》理论课教学大纲课程编号：B1014102适用专业：农学、植保、园艺、资环、水保本科课程性质：专业基础课开设学期：第三学期教学时数：44+26一、编写说明1、课程简介：植物生理学是研究生命活动规律的科学，是农、林、园艺等专业必修的专业基础课程。

它从理论研究阐明植物的物质代谢、能量代谢及形态建成的综合反应。

其内容有：细胞生理；光合、呼吸、营养、水分等代谢生理；生长发育生理；逆境生理。

为农学研究及生产实践提供必要的理论基础。

2、地位和任务：植物生理学是是高等农林院校农学、植保、园艺、资环、水保本科等植物生产类相关专业的一门必修的重要专业基础课，学习该课程，不但可为后续课程的学习作好准备，也可为毕业后在工作实践中不断提高业务能力提供必要的基础。

3、总体要求：（１）在讲清植物生理功能的基本概念、基本理论、基本规律的基础上，注意理论的实践性和地区性特点；注意引进学科新内容，介绍前沿新动向。

（２）在保持本课程的科学性、系统性的基础上，突出重点、难点。

（３）在对重点章节或实验可在讲授的基础上，引导学生自学，配合复习题及作业，使学生能全面地掌握本学科涉及的基本知识内容，并能够为农业生产服务，解决生产中存在的实际问题。

（4）注意与有关学科的衔接，并要注意减少不必要的重复，起到专业基础课的承上启下的作用。

4、与其他课程的关系：本课程的先修课程是植物学、高等数学、普通化学、通用物理、通用化学和生物化学等。

5、修订的依据：本大纲修订的依据如下：面向21世纪课程体系与教学内容改革要求；国家各类指导委员会对课程教学的要求；我校对本科生人才培养定位的有关规定。

二、教学大纲内容绪论1、教学目的：通过学习使学生了解和掌握植物生理学的定义和任务、发展简史及其与农业生产的关系。

《植物生理学》第五章 呼吸作用ppt课件

《植物生理学》第五章 呼吸作用ppt课件
相互依存关系：
第一，互为原料和产物。 光合释放的O2可供呼吸作用利用； 呼吸释放的CO2为光合作用的原料。
第二，能量代谢。 光合与呼吸过程中都有ATP和NADPH产生， 所需ADP和NADP在光合与呼吸中共用。
第三，光合卡尔文循环与呼吸的PPP途径基本上是逆过程，
许多中间产物，可以交替使用。
25
原料
(1) 呼吸底物的性质
(2) 氧气的供应情况。 Ø A 当呼吸底物是碳水化合物，又被完全氧化时，R·Q＝1 ØB 当呼吸底物是富氢物质，氧化分解需较多的O2，则呼
吸商小于1 ØC 当呼吸底物是富氧物质，氧化分解需氧较少，呼吸商大
于1。 ØD 在缺氧状态下，R·Q会异常地升高。相反，若呼吸过程
中形成了不完全氧化的中间产物，释放CO2少，氧较多
一个氧化还原过程。 C6H12O6＋6H2O＋6O2→6CO2＋12H2O＋能量
还原剂
氧化剂
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二、呼吸作用的生理意义
（一）呼吸作用为生命活动提供直接能源ATP； （二）呼吸作用为生物合成提供还原力； （三）呼吸作用为其它生物合成提供原料； （四）在植物抗病免疫方面有重要作用。
6
碳水化合物
矿质 水分 物质合 成
产物
能量 转换
发生 部位 发生 条件
光合作用与呼吸作用的区别：
光合作用
呼吸作用
CO2、H2O
O2、淀粉、己糖等 有机物
O2、淀粉、己糖、蔗糖 等有机物
CO2、H2O等
贮藏能量的过程
释放能量的过程
地保留在中间产物中，R·Q就会小于1。
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第二节 植物呼吸代谢的主要途径
一 化学途径 二 电子传递途径 三 末端氧化酶

植物生理学-呼吸作用

植物生理学-呼吸作用

二、呼吸作用的生理意义
1.为植物生命活动提供能量 为植物生命活动提供能量 呼吸氧化有机物， 呼吸氧化有机物，将其中的 化学能以ATP形式贮存起来。 ATP形式贮存起来 化学能以ATP形式贮存起来。 ATP分解时 分解时， 当ATP分解时，释放能量以满 足各种生理过程的需要。 足各种生理过程的需要。 呼吸放热可提高植物体温， 呼吸放热可提高植物体温， 有利种子萌发、 有利种子萌发、开花传粉受 精等。 精等。 2.中间产物是合成植物体内重要有机物质的原料 2.中间产物是合成植物体内重要有机物质的原料 呼吸产生许多中间产物，其中有些十分活跃， 呼吸产生许多中间产物，其中有些十分活跃，是进一步合成其他 有机物的物质基础。 有机物的物质基础。 3.在植物抗病免疫方面有着重要作用 3.在植物抗病免疫方面有着重要作用 呼吸作用氧化分解病原微生物分泌的毒素，以消除其毒害。 呼吸作用氧化分解病原微生物分泌的毒素，以消除其毒害。 植物受伤或受到病菌侵染时，通过旺盛的呼吸，促进伤口愈合， 植物受伤或受到病菌侵染时，通过旺盛的呼吸，促进伤口愈合， 加速木质化或栓质化，以减少病菌的侵染。 加速木质化或栓质化，以减少病菌的侵染。
2、乳酸发酵(lactate fermentation) 在含有乳酸脱氢
酶的组织里，丙酮酸便被NADH还原为乳酸， 酶的组织里，丙酮酸便被NADH还原为乳酸， NADH还原为乳酸 COCOOH＋NADH＋ CHOHCOOH＋ (5CH3COCOOH＋NADH＋H+ 乳酸脱氢酶 CH3CHOHCOOH＋NAD+ (5-7) 每分子葡萄糖经乳酸发酵产生2分子乳酸和2分子ATP ATP。 每分子葡萄糖经乳酸发酵产生2分子乳酸和2分子ATP。 C6H12O6 酶 2CH3CHOHCOOH + 2ATP +2H2O 许多细菌能利用葡萄糖产生乳酸， 许多细菌能利用葡萄糖产生乳酸 ， 产生乳酸的这类细菌通 常称为乳酸菌。 常称为乳酸菌。 利用乳酸菌的发酵可以制造酸牛奶、泡菜、 利用乳酸菌的发酵可以制造酸牛奶 、 泡菜 、 酸菜和青贮饲 料的发酵等。由于乳酸菌缺少蛋白酶， 料的发酵等。由于乳酸菌缺少蛋白酶，它不会消化组织细胞 中的原生质， 中的原生质，而只利用了汁液中的糖分及氨基酸等可溶性含 氮物质作为营养，因而组织仍保持坚脆状态。 氮物质作为营养，因而组织仍保持坚脆状态。由于乳酸的积 PH值可降至 值可降至< 从而又抑制了其它分解蛋白质的腐败 累 ， PH 值可降至 <4 ， 从而又抑制 了其它分解蛋白质的腐败 细菌及丁酸菌的生长，起到了防腐作用。 细菌及丁酸菌的生长，起到了防腐作用。 在无氧条件下， 通过酒精发酵或乳酸发酵，实现了NAD 在无氧条件下 ， 通过酒精发酵或乳酸发酵 ， 实现了 NAD+ 的 再生，这就使糖酵解得以继续进行。 再生，这就使糖酵解得以继续进行。

植物生理学呼吸作用

植物生理学呼吸作用

植物生理学呼吸作用植物生理学呼吸作用是指植物体内的呼吸代谢。

呼吸作用是维持植物生命活动所必需的基本生物化学过程之一，它通过分解有机物质，释放出能量，以供植物进行生长和发育。

植物的呼吸作用与人类和动物的呼吸作用有着相似的原理，但具体的过程和机制会有所不同。

植物的呼吸作用可以分为两种类型：有氧呼吸和无氧呼吸。

有氧呼吸是指植物通过氧气来将有机物分解成无机物，以释放能量。

无氧呼吸是指在缺氧条件下，植物体内的能量代谢主要通过发酵方式进行。

这两种呼吸作用在植物的不同组织和不同阶段中会有所不同。

有氧呼吸是植物体内最主要的能量产生过程，它主要发生在叶片和根系中。

在叶片中，光合作用产生的葡萄糖通过线粒体的呼吸代谢过程，被分解成二氧化碳和水，并释放出能量。

这个过程叫做细胞呼吸。

植物通过这种呼吸途径消耗能量，维持生长和发育的正常进行。

与叶片不同，根系和幼嫩的器官在光合过程中能产生少量的能量。

根系的呼吸主要是为了维持细胞代谢的需要，而幼嫩器官则主要是为了保持正常发育所需的能量供应。

总之，植物的呼吸作用是一个能量供给的过程，使得植物能够维持正常的生长和发育。

有时候，植物体内的氧气供应不足，就会出现缺氧状态。

在这种情况下，植物的呼吸作用会转为无氧呼吸。

无氧呼吸就是一种在缺氧环境下进行的发酵过程。

植物通过这种呼吸方式，在缺氧环境中，仍然能够释放出一定量的能量。

植物的呼吸作用对环境条件非常敏感。

光合作用和呼吸作用之间的平衡是保证植物生长健康的关键。

夜间或在光照不足的情况下，植物无法进行光合作用，但仍然需要能量维持正常的生长代谢。

这时植物会通过呼吸作用来满足这部分能量需求。

另外，一些环境因素也会影响植物的呼吸作用。

例如，温度是影响呼吸作用速率的重要因素。

一般来说，随着温度的升高，呼吸速率也会增加。

但当温度超过一定范围时，呼吸速率会受到抑制。

此外，氧气浓度、植物的营养状况和植物的光照水平等因素也会对植物的呼吸作用产生影响。

总结起来，植物的呼吸作用是一种将有机物质分解为无机物质的过程，通过此过程释放能量，以供植物生长和发育所需。

植物生理学(王忠)复习思考题与附标准答案

第一章植物细胞的结构与功能复习思考题与答案（一）解释名词原核细胞(prokaryotic cell) 无典型细胞核的细胞，其核质外面无核膜，细胞质中缺少复杂的内膜系统和细胞器。

由原核细胞构成的生物称原核生物（prokaryote）。

细菌、蓝藻等低等生物属原核生物。

真核细胞(eukaryotic cell) 具有真正细胞核的细胞，其核质被两层核膜包裹，细胞内有结构与功能不同的细胞器，多种细胞器之间有内膜系统联络。

由真核细胞构成的生物称为真核生物（eukayote）。

高等动物与植物属真核生物。

原生质体(protoplast) 除细胞壁以外的细胞部分。

包括细胞核、细胞器、细胞质基质以及其外围的细胞质膜。

原生质体失去了细胞的固有形态，通常呈球状。

细胞壁(cell wall) 细胞外围的一层壁，是植物细胞所特有的，具有一定弹性和硬度，界定细胞的形状和大小。

典型的细胞壁由胞间层、初生壁以及次生壁组成。

生物膜(biomembrane) 构成细胞的所有膜的总称。

它由脂类和蛋白质等组成，具有特定的结构和生理功能。

按其所处的位置可分为质膜和内膜。

共质体(symplast) 由胞间连丝把原生质（包含质膜，不含液泡）连成一体的体系。

质外体(apoplast) 由细胞壁及细胞间隙等空间（包含导管与管胞）组成的体系。

内膜系统(endomembrane system) 是那些处在细胞质中，在结构上连续、功能上相关，由膜组成的细胞器的总称。

主要指核膜、内质网、高尔基体以及高尔基体小泡和液泡等。

细胞骨架(cytoskeleton) 指真核细胞中的蛋白质纤维网架体系，包括微管、微丝和中间纤维等，它们都由蛋白质组成，没有膜的结构，互相联结成立体的网络，也称为细胞内的微梁系统(microtrabecular system)。

细胞器(cell organelle) 细胞质中具有一定形态结构和特定生理功能的细微结构。

依被膜的多少可把细胞器分为：①双层膜细胞器，如细胞核、线粒体、质体等；②单层膜细胞器，如内质网、液泡、高尔基体、蛋白体等；③无膜细胞器，如核糖体、微管、微丝等。

811植物生理学

《植物生理学(811)》大纲第一部分理论教学一、内容提要植物生理学是研究植物生命活动规律，揭示植物生命现象本质的科学。

植物的生命活动是在水分代谢、矿质营养、光合作用和呼吸作用等基本代谢的基础上，表现出种子的萌发、营养器官的生长、开花、受精、果实和种子的成熟等生长发育过程。

通过该课程的学习，可让学生系统掌握研究植物生命活动规律及其调控的方法和技术，学会用严谨的科学实验手段认识和分析生命现象和规律，创造性地调控植物生理功能，培养学生将植物生理学理论与相关基础课程理论相结合、并灵活应用于生物技术、生物科学和农学研究和实践中的能力。

二、选用教材授课教材：潘王忠植物生理学(第二版). 北京: 中国农业出版社, 2009参考教材：潘瑞炽主编. 植物生理学(第7版). 北京: 高等教育出版社出版, 2012三、教学内容(一) 绪论1 植物生理学的定义和研究内容2 植物生理学的产生和发展3植物生理学与农业生产重点：植物生理学的定义和任务，植物生理学的产生和发展和植物生理学与农业生产。

难点：植物生理学的定义。

思考题：1、为什么说“植物生理学是农业的基础学科”？2、随着生命科学的发展，植物生理学的发展趋势将如何？3、植物生理学的定义是什么？(二) 第一章植物细胞的结构与功能1植物细胞概述1.1 高等植物细胞的特点1.2 原生质的性质2 细胞壁2.1细胞壁的结构与功能2.2 胞间连丝的结构与功能3 生物膜3.1生物膜的化学组成与结构特点3.2 生物膜的功能4 植物细胞亚微结构4.1植物细胞内的基本结构4.2 微膜系统4.3 微梁系统4.4 微球系统4.5 植物细胞结构与功能的统一重点：生物膜的化学组成与结构特点；植物细胞亚微结构难点：植物细胞亚微结构思考题：1、生物膜结构上的特点与其功能有什么联系？2、细胞的微膜系统、微梁系统和微球系统有何联系？(三) 第二章植物的水分代谢1 谁在植物生命活动中的作用1.1 水分子的结构1.2 水与植物生命活动有关的理化性质1.3 植物的含水量1.4 植物体内水分存在的状态1.5 水分在植物生命活动中的作用2 植物细胞对水分的吸收2.1 水势的概念2.2 含水体系的水势组分2.3 水的移动2.4 植物细胞的吸水2.5 细胞间的水分移动3植物根系对水分的吸收3.1 根系吸水的部位3.2 根系吸水的途径3.3 根系吸水的机理3.4影响根系吸水的土壤条件4 蒸腾作用4.1 蒸腾作用的生理意义、部位和指标4.2 气孔蒸腾4.3 影响蒸腾作用的条件5植物体内水分的运输5.1 水分运输的途径和速度5.2 水分在植物体内上升的机制6 合理灌溉的生理基础6.1合理灌溉增产的原因6.2作物的需水规律6.3合理灌溉的指标6.4 灌溉方式重点：水势，细胞的水势，细胞吸水的方式，根系吸水的途径和动力，水分运输的途径和动力，气孔运动的机理，合理灌溉。

第五章植物生理学 呼吸作用


酒精发酵
（2）产生酒精，乳酸， 积累下来会使细胞中毒
有氧和无氧呼吸
呼吸作用的概念
呼吸作用的特点
（1）吸收O2，放出CO2，有机物分解为无机物的生物氧化过程。 （2）在常温常压下进行的酶促反应，将呼吸底物中的化学能转 移到ATP和NADH2中，成为活跃的化学能。
（3）任何生活细胞都进行呼吸作用，与生命活动紧密联系。
各组织中EMP与PPP途径各占比例不同，用标记实验中的 C6/C1来衡量。（PPP中的CO2来自C1)
标记C6-G释放的14CO2
C6 —— C1
=
————————————
标记C1-G释放的14CO2
呼吸代谢的生化途径
四、乙醛酸循环 （glyoxylic acid cycle）
植物细胞中脂肪酸氧化分解形成乙酰辅酶A，在乙醛酸循环 体内生成琥珀酸、乙醛酸和苹果酸。可用于糖的合成。 脂肪
呼吸代谢的生化途径
三羧酸循环-TCA
定义 化学 历程 总反 应式
丙酮酸，在有氧条件下进入线粒体，通过一个包括三羧酸和二 羧酸的循环逐步脱羧脱氢，彻底氧化分解,这一过程
9步
脱羧脱氢 CH3COCOOH + 4NAD+ + FAD+ + GDP + Pi + 3H2O 3CO2 + 4NADH2 + FADH2 + GTP
顺乌头酸 酶
１． 三羧 酸循 环的 化学 历程
苹果酸脱 氢酶
草酰乙 酸
苹果酸
延胡索酸酶 异柠檬酸 异柠檬酸脱氢酶 延胡索酸
琥珀酰COA 琥珀酸脱氢 酶 琥珀酸 琥珀酸合成酶 -酮戍二酸 -酮戊二酸脱氢 酶
呼吸代谢的生化途径

植物生理学呼吸作用


前进
线粒体复合体I(NADH脱氢酶)假想结构 与膜局部结构(王忠,2009)
复合体Ⅰ
功能: • 催化线粒体基质中由TCA产生得NADH＋H＋中
得2个H＋经FMN转运到膜间空间→2个电子经 Fe-S传递到复合体I上得UQ(CoQ)→UQ与基质 中得H＋结合,生成还原型泛醌(UQH2)→UQH2 将电子经另一种Fe-S传递给膜上移动得UQ,2个 H＋释放到膜间空间。(共有4个H＋转运到膜间空 间)。
Cyta3•CuB还原至过氧化物水平(、O-O、); • 然后接受第三个电子,O-O键断裂,其中一个氧原
子还原成H2O; • 在另一步中接受第四个电子,第二个氧原子进一
步还原。 • 在这一电子传递过程中可能将线粒体基质中得2
个H+转运到膜间空间(具体机制未明)。
复合体Ⅳ
抑制剂: 氰化物(CN-)、CO、叠氮化物(N3-)同O2竞争与 Cyta/a3中Fe得结合,可抑制从Cyta/a3到O2得 电子传递。
呼吸作用释放得CO2中得氧来源于呼吸底物和 H2O,所生成得H2O中得氧来源于空气中得O2。
一、呼吸作用得类型及概念
2、无氧呼吸(分子内呼吸)——生活细胞在无氧条件 下将有机物分解为不彻底得氧化产物,同时释放部分 能量得过程。
C6H12O6 酵)
2C2H5OH + 2CO2 + 226kj(酒精发
蔗糖
乙醛酸循环(王忠,2009)
苹果酸穿梭 输出苹果酸
修改后得脂肪酸通过乙醛酸循环转化为 蔗糖得途径 (王忠,2009)
乙醛酸循环得特点和生理意义
1、乙醛酸循环和三羧酸循环中存在着某些相同 得酶类和中间产物,但乙醛酸循环就是在乙醛酸 体中进行得,就是与脂肪转化为糖密切相关得反 应过程。三羧酸循环就是在线粒体中完成得,就 是与糖得彻底氧化脱羧密切相关得反应过程。
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四、能荷的调节
能荷(energy charge,EC) -细胞中由ATP在全部腺苷酸中所占 有的比例。 它所代表的是细胞中腺苷酸系统的能量状态。 通过细胞内腺苷酸之间的转化对呼吸代谢的调节作用称为能 荷调节。
当细胞中全部腺苷酸都是ATP时，能荷为1;全部是AMP时,能荷 为0，全部是ADP时，能荷为0.5。 三者并存时，能荷随三者比例的不同而异。 通过细胞反馈控 制，活细胞的能荷一般稳定在0.75～0.95。 反馈控制的机理如下：合成ATP的反应受ADP的促进和ATP的抑 制；而利用ATP的反应则受到ATP的促进和ADP的抑制。
最高温 能进行呼吸的 度 温度高限， 一般植物为 35～45℃
短时间内可使呼吸速率较最适温度 的高，但时间稍长后，呼吸速率就 会急剧下降，这是因为高温加速了 酶的钝化或失活。
不同的植物三基点不同：热带植物＞温带＞寒带植物
呼吸作用的最高温度一 般在35～45℃之间，最 高温度在短时间内可使 呼吸速率较最适温度的 高，但时间稍长后，呼 吸速率就会急剧下降 （图5-20），这是因为 高温加速了酶的钝化或 失活。
内部因素对植物呼吸速率的影响
生长快的>生长慢的， 细菌、真菌＞高等植物 生长旺盛的＞衰老休眠的，喜温植物＞耐寒植物， 草本植物＞木本植物， 阴生植物＞阳生植物， 生殖器官＞营养器官， 雌蕊＞雄蕊＞花瓣＞花萼， 茎顶端＞茎基部， 种子内胚＞胚乳， 多年生植物春季＞冬季， 受伤、感病的＞正常健康的
同一植物的不同器官或组织，呼吸速率也有明显的差异。 例如，生殖器官的呼吸较营养器官强；同一花内又以雌蕊 最高,雄蕊次之,花萼最低；生长旺盛的、幼嫩的器官的呼 吸较生长缓慢的、年老器官的呼吸为强；茎顶端的呼吸比 基部强；种子内胚的呼吸比胚乳强（表5-5）。 一年生植物开始萌发时，呼 吸迅速增强，随着植株生长 变慢，呼吸逐渐平稳，并有 所下降，开花时又有所提高。 多年生植物呼吸速率表现出 季节周期性变化。温带植物 的呼吸速率以春季发芽和开 花时最高，冬天降到最低点。 受伤、感病的＞正常健康的 植物
quotient,RQ) 植物组织在一定时间内，放出二氧化碳的量与吸收氧气的量 的比值叫做呼吸商，又称呼吸系数。 RQ = 放出的CO2量 / 吸收的O2量 (5-21) 呼吸底物种类不同，呼吸商也不同。 1、以葡萄糖作为呼吸底物，且完全氧化时，呼吸商是1 C6H12O6 + 6O2 →6CO2+6H2O RQ = 6/6 = 1.0 (5-22) 2、以脂肪或其它高度还原的化合物为呼吸底物，氧化过程中 脱下的氢相对较多(H/O比大) ，形成H2O时消耗的O2多，呼吸 商小于1，如以棕榈酸作为呼吸底物，： C16H32O2 + 23O2 →16CO2+16H2O RQ=16/23 = 0.7(5-23) 3、以有机酸等含氧较多的有机物作为呼吸底物,呼吸商则大 于1，如柠檬酸的呼吸商为1.33。 C6H8O7＋4.5O2 → 6CO2＋4H2O RQ=6/4.5=1.33 (5-24)
可根据呼吸商的大小大致推测呼 吸作用的底物及其性质的改变， 但需注意： 1、呼吸底物只有在完全氧化 时，这种推测才有意义。 在无氧条件下发生酒精发酵, 只有CO2释放，无O2的吸收，则 RQ＝∞。 2，排除体内其他反应的干扰 图5-19 小麦和亚麻种子萌发及幼 如有羧化作用发生，则RQ减小。 苗生长过程中呼吸商的变化
三、外界条件对呼吸速率的影响
（一）温度
1、温度对呼吸作用的影响的主要在于: ①影响呼吸酶活性； ②影响O2在水介质中的溶解度。 在一定范围内，呼吸速率随温度的增高而增高，达到最高值 后，继续增高温度，呼吸速率反而下降。
温度系数Q10 温度每增高10℃，呼吸速率增加的倍数。 Q10 = (t+10)℃时的呼吸速率/ t℃时的呼吸速率 在0～35℃生理温度范围内,呼吸作用的Q10为2～2.5， 即温度每增高10℃，呼吸速率增加2～2.5，进一步增高温度， Q10开始下降。
2、呼吸作用有温度三基点，即最低、最适、最高点
呼吸作用的温度三基点
定义 三基点 最低温 能进行呼吸的 度 温度低限， 一般植物为0 ℃左右 最适温 保持稳态的最 度 高呼吸速率的 温度，一般植 物为25～30℃ 特性 低于光合和生长最低温度，在此温 度时植物不生长，但生命仍维持， 呼吸作用的最低温度也是生命的最 低温度。 高于光合和生长最适温度，处于此 温度，净光合积累由于呼吸消耗而 减少，对生长不利。
和20℃下，洋葱根尖呼吸的氧饱和点为 20%。
过高的氧浓度对植物有毒，这可能 与活性氧代谢形成自由基有关。
（二） 呼吸商(respiratory
4、如以蛋白质作为呼吸底物时，呼吸商可大于1或小于1，这 要看蛋白质所含氨基酸的性质,取决于氨基酸的还原程度。 如谷氨酸的RQ值为1.11: 2C5H9O4N＋9O2 → 10CO2＋ 2NH3 ＋ 6H2O RQ=10/9=1.11 而亮氨酸的RQ值为0.8 2C6H13O2N＋15O2 → 12CO2＋2NH3 ＋10H2O RQ=12/15=0.8
五、电子传递途径的调控
线粒体中电子传递途径会由于内外因的影响而发生改变。 如处于稳定生长期的酵母细胞内线粒体在氧化NADH时，P/O 是3;而处于稳定生长期前的P/O则是2，这说明二者的电子 传递途径是不同的。 大量实验证明，植物在感病、受旱、衰老时交替途径都有 明显加强。 马铃薯块茎的伤呼吸，刚开始的时候，切片呼吸的80％～ 100%是对CO及CN-敏感的，24h以后CO对切片的呼吸只起极 小的作用,CN-的作用也减小。这表明,电子传递途径已由以 细胞色素氧化系统为主的途径改变为对CN-和CO不敏感的抗 氰途径。 在植物体内，内源激素乙烯和内源水杨酸可诱导交替途径 的运行，外源水杨酸和乙烯也能诱导交替途径的增强，同 时可以诱导交替氧化酶基因的提前表达。 植物缺磷时，体内ADP和Pi含量降低，磷酸化作用受到抑制， 底物脱下的电子就越过复合体Ⅰ而直接交给UQ，并进入交 替途径，以适应缺磷环境。
二、内部因素对呼吸速率的影响
不同的植物种类、代谢类型、生育特性、生理状况，呼吸 速率各有所不同。 一般而言，凡是生长快的植物呼吸速率就高，生长慢的植 物呼吸速率就低。例如细菌和真菌繁殖较快，其呼吸速率 高于高等植物。在高等植物中小麦、蚕豆又比仙人掌高得 多，通常喜温植物(玉米、柑橘等)高于耐寒植物(小麦、苹 果等)，草本植物高于木本植物(表5-4)。
判断呼吸作用强度和性质的指标主要有呼吸速率和呼吸商。
（一）呼吸速率(respiratory rate)－单位时间单位重量
(干重、鲜重)的植物组织或单位细胞、毫克氮所放出的CO2的 量或吸收的O2的量。
C6H12O6
+
6O2
酶
6CO2
+
6H2O
干物质消耗量 O2吸收量 CO2释放量、 氧电极法 红外线CO2气体分析仪 瓦布格检压计法 广口瓶法、干燥器法 mgDW·g-1·h-1 μmol·g-1·h-1 μl·g-1·h-1 细胞、线粒体的耗氧速率可用氧电极和瓦布格检压计等测定。 叶片、块根、块茎、果实等器官释放CO2的速率，用红外线CO2 气体分析仪测定，
预先在25℃下培养4d的 豌豆幼苗相对呼吸速率为 10，放到不同温度下，3h 后，测定相对呼吸速率的 变化。
图 5-20 温度对豌豆幼苗呼 吸速率的影响
（二）氧气
氧是有氧呼吸的必要条件，缺氧条 件下植物进行无氧呼吸，随O2浓度的 提高，有氧呼吸上升，无氧呼吸减弱 直至消失。 无氧呼吸停止进行的最低氧含量 (10%左右)称为无氧呼吸消失点。 在氧浓度较低的情况下，有氧呼吸 随氧浓度的增大而增强，但增至一定 程度时，有氧呼吸就不再增强了，这 一氧浓度称为氧饱和点。例如在15℃
第四节 呼吸代谢的调控
植物呼吸作用多条途径都具有自动调节和控制能力。 细胞内呼吸代谢的调节机理主要是反馈调节。 反馈调节(feedback regulation)就是指反应体系中的某些 中间产物或终产物对其前面某一步反应速度的影响。 凡是能加速反应的称为正效应物(positive effector)(正 反馈物)； 凡是能使反应速度减慢的称负效应物(negative effector)(负反馈物)。 对于呼吸代谢来说反馈调节主要是效应物对酶的调控，包 括酶的形成(基因的表达)和酶的活性这两方面的调控,这里 着重介绍反馈调节酶活性方面的内容(图5-18) 在EMP-TGAC代谢过程中，ATP和柠檬酸是主要的生成物，它 们往往成为主要的负效应物： ADP、AMP和Pi则往往成为主要的正效应物，
二、丙酮酸有氧分解的调节
丙酮酸氧化脱羧酶系的催化活性受到乙酰CoA和NADH的抑制。这种抑 制效应可相应地为CoA和NAD+所逆转。 TCA循环也受到许多因素的调节。过高浓度的NADH，对异柠檬酸脱氢 酶、苹果酸脱氢酶等的活性均有抑制作用。NAD+为上述酶的变构激活 剂。 ATP对异柠檬酸脱氢酶、 α-酮戊二酸脱氢酶和苹果酸脱氢酶均有抑二酸脱氢酶有抑制作用。AMP对 α-酮戊二酸脱氢酶活性，CoA对苹果酸酶活性都有促进作用。α-酮 戊二酸对异柠檬酸脱氢酶的抑制和草酰乙酸对苹果酸脱氢酶的抑制则 属于终点产物的反馈调节。
ATP抑制磷酸果糖激酶、丙 酮酸激酶和丙酮酸脱氢酶 柠檬酸抑制丙酮酸激酶和 丙酮酸脱氢酶，还抑制脂肪 酸的分解以调节控制乙酰 CoA的浓度 ADP、AMP和Pi则是淀粉磷 酸化酶的正效应物，加速淀 粉的分解 。 在PPP代谢过程中， NADP 是正效应物，而NADPH则是 G-6-P脱氢酶和6-磷酸葡萄 糖酸脱氢酶的负效应物，当 NADPH多时抑制这个两酶的 活性，减少6-磷酸葡萄糖酸 和核酮糖-5-磷酸的生成。
② ATP水平较高 在有氧条件下细胞中ATP和PEP等水平较高，抑制了糖酵 解途径的调节酶-磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶的活性， 因此降低了糖酵解的速率， 作为糖酵解两个关键酶的正效应剂有ADP、Pi、F1，6BP、 Mg2＋和K＋，负效应剂还有Ca2＋、3-磷酸甘油酸、2-磷 酸甘油酸、磷酸烯醇式丙酮酸等。在无氧条件下，丙酮 酸的有氧降解受到抑制，柠檬酸和ATP合成减少，积累 较多的ADP和Pi，促进了两个关键酶活性，使糖酵解速 度加快。 此外，己糖激酶也参与调节糖酵解速度，属于变构调节 酶，其变构抑制剂为其产物6-磷酸葡萄糖。