植物分类学原理方法与进展

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植物分类学原理、方法与进展1 前言:植物分类学的历史背景植物分类学(Plant Taxonomy)是研究植物类群的分类、鉴定和亲缘关系,从而建立进化系统(自然分类系统)以及鉴别植物的科学,是整个植物学中最基本的一门分枝学科,也是进行植物资源调查等工作的必须基础。

植物分类学有时也称为植物系统学(Systematic Botany)。

此外还有些专门研究某一门类植物的学科,即所谓种子植物分类学(Seed Plant Taxonomy)、苔藓学(Bryology)、藻类植物学(Phycology or Algology)等等。

植物分类学是一门古老而年轻的学科。

在远古时代,人类还处于蒙昧状态时,在寻找食物和草药的过程中,就开始了识别和利用植物的实践。

甚至可以将史前时期的原始人类采集野菜野果视为人类植物分类学知识积累的开端,那时候人们极有可能对于周围的植物给予适当的名称,特别是对于那些有毒的、能吃或不能吃的,必然要加以区分。

这种原始的分类及其应用的知识,是以语言和记忆的形式而历代相传的。

我国是一个文明古国,是研究植物分类学最早的国家之一。

早在公元前3,000年,在我国炎帝时代,已经开始教导人们识别植物种类和栽培植物。

春秋时代(公元前722~481)的《诗经》记载了200多种植物。

以后历代均有许多关于植物的文献,到了明代,李时珍(1518~1593)耗时30年,成书《本草纲目》(1578),共计152卷,记载药物1,880种,其中第12~35卷全部记录植物,包括藻类、菌类、蕨类和种子植物共1,173种,内容极为详实,为世界学者所推崇,被称为中国古代的百科全书。

清代吴其濬〔jun〕(1789~1847)的《植物名实图考》(1840)和《植物名实图考长编》(1848),为我国植物学又一巨著,记载野生植物和栽培植物共计1,714种,将植物分为谷、蔬、山草、隰草、石草、水草、蔓草、芳草、毒草、群芳、果和木等十二类,图文并茂,为研究我国植物的重要文献。

在世界上,植物分类学研究最早可以追溯到古希腊时代,亚里斯多德(Aristotle, 384~322 BC)首创欧洲植物园。

他的学生,著名的古希腊植物学家提奥弗拉斯(Theophrastus, 372~286 BC)所著的《植物的历史》(Historia Plantanum)和《植物本原》(De Causis Plantanum),被公认为植物学的创始,提奥弗拉斯本人也被尊称为植物学的鼻祖。

这两本书记载了500多种植物,并首次提出了各种植物器官的名称,同时根据植物的经济用途或生长习性,对它们进行了分门别类。

从提奥弗拉斯到17世纪,植物学经历了描述植物学阶段,这一阶段主要是采用描述和比较的方法去认识植物,积累了大量植物学的基本资料,对世界范围内的植物进行了广泛的采集和大规模的栽培活动,从而在世界范围内完成了主重要栽培植物的农业格局,对农业的产生和发展做出了十分重要的贡献。

18世纪林奈发表《植物种志》(1753)发表以来,植物分类学经历了从人为分类系统到自然系统的巨大转变。

19世纪达尔文的进化论和施莱德(M. Schleiden)、施望(T. Schwann)的细胞学说,大大推动了这一过程的进行。

20世纪60年代以来,随着细胞学、分子生物学和生态学等的发展,以及近代技术科学如数学、物理学、化学等的新概念和新技术在植物学各领域的广泛应用,促进包括植物分类学在内的整个植物科学的迅速发展。

从第十三届国际植物学会议(在澳大利亚, 悉尼, 1981)以来,植物分类学被定义在系统与演化植物学(Systematic and Evolutionary Botany)的范畴。

系统与演化植物学包括一些经典的植物学分枝学科,如植物分类学、植物系统学、植物区系及植物地理学和藻类植物学、苔藓植物学、蕨类植物学及真菌学等。

近年来,由于新概念、新方法的引入,系统与进化植物学已经得到了飞速发展,并逐渐发展为植物系统学、植物区系学和物种生物学三个重要分枝。

植物系统学也称为宏观系统学,以物种以上水平分类群为研究对象,广泛采用形态、解剖、胚胎、细胞、植物化学、古植物学等众多学科所获得的各种性状资料和证据。

近年来又开始使用分子生物学的资料来研究系统学,即所谓分子系统学。

由于系统学是一门综合性极强的学科,有时也称为综合分类学。

植物区系学包括传统的植物区系地理学、历史植物地理学、以及植物区系学最基础的工作“植物志”。

物种生物学(也有翻译成居群生物学或种群生物学的)主要包括植物界各类群的实验分类学、遗传生态学(群体遗传学)、细胞分类学、化学分类学等,近年来更有分子生物学研究方法的加入。

物种生物学作为一门新的学科,目标和任务就在于认识居群(种群)和物种的生物学关系及其进化发展趋势。

因此,根据以上回顾,可以说植物分类分类学是一门古老的学科,同时也是一门年轻的正在发展之中的科学。

2 植物在生物界中的地位我们研究植物分类学首先得弄清楚什么是植物以及植物在生物界中的位置这样一个基本问题。

一般认为含叶绿素、能进行光合作用、具细胞壁以及营固着生活等被认为是植物区别于其他生物类群的基本特征。

但随着人们的生物界认识的不断深入,对于植物的确定特征及其所包含的类群也在不断的发生变化,其实这是一个涉及到生物界划分的问题,下面做一简要介绍。

2.1林奈的两界系统约在270年前,现代生物分类奠基人,瑞典科学家林奈(Carolus Linnaeus, 1707~1778),在《自然系统》(Systema Naturae, 1735)一书中首次明确将生物分为植物和动物两大类,即植物界(Kingdom plant)和动物界(Kingdom animal)。

后来他在1753年发表的巨著《植物种志》中,进一步将植物分为24纲,将动物分成6纲,这就是所谓生物分界的两界系统。

这一系统开创了生物分类和分类系统研究之先河,在当时的历史条件下是具有重大科学意义的,至今仍然有不少教科书沿用。

小注:林奈(Carolus Linnaeus, 1707~1778),瑞典博物学家,现代生物分类奠基人,一生共出版了180种著作,其中在植物学方面的代表作主要有《自然系统》(1735),《植物学基础》(1736),《植物纲志》(1737),《植物种志》(1753)等等,并创立和正式使用了双名法,后来得到了世界范围内植物学家的广泛赞同,并成为了植物命名法规的基础。

2.2海克尔的三界系统19世纪前后,人们渐渐发现有些生物如裸藻、甲藻、粘菌等,兼有动物和植物的属性。

为了解决这一矛盾,1860年Hogg曾提出将所有的单细胞生物、所有藻类、原生动物和真菌归在一起,成立一个原始生物界。

这一提法似乎并未获得很大的影响。

1866年德国生物学家海克尔(Haeckel, 1834~1919)提出成立一个原生生物界(Kingdom protista),他把原核生物、原生动物、硅藻、粘菌和海绵等,分别从植物界和动物界中分出,归入原核生物界。

这就是所谓生物分界的三界系统,这一系统和Hogg的系统基本相同,在20世纪中叶以前也并未得到国际学术界的认同,现在看来这一系统实际上只具有历史意义。

2.3 Whittaker四界、五界系统1959年,Whittaker(1924~1980)提出四界分类系统,将不含叶绿素的真核菌类从植物界中分出建立真菌界(Kingdom Fungi),和植物界、动物界一起并列于原生生物界之上。

10年后,Whittaker(1969)在四界系统基础上又提出五界系统,将原属于原生生物界的细菌和蓝藻(原核生物)分出建立了原核生物界(Kingdom Monera),置于原生生物界之下。

这一系统因为较好的显示了生物演化的三个阶段(纵向),即原核时期、单细胞真核时期(原生生物)和多细胞真核生物时期(植物界、真菌界和动物界),同时又也很好地显示了生物演化的三大方向(横向),即光合自养的植物,吸收方式的真菌,以及摄食方式的动物,影响较大、流传很广的系统。

但是这一系统也受到了很多批评,主要在原生生物界的划分问题上,认为原生生物界只不过是各类低等生物的混合,并非自然类群。

很多藻类学家和菌类学家都不认同。

2.4六界系统和八界系统早在Whittaker之前,Jahn(1949)就提出了所谓六界系统。

近年由R. C. Brusca 等(1990)又提出了另一个六界系统。

我国学者王大耜[si]等(1977)也提出应在Whittaker的五界系统基础上增加一个病毒界,从而建立了所谓六界系统。

1989年Cavalier-Smith还提出所谓八界系统等等,还是未能很好的解决生物分界如原生生物界等方面的问题。

2.5陈世骧的生物分类新系统我国学者在处理生物分界的问题上,一般都趋向于取消原生生物界。

比如邓叔群(1966)主张根据生物的营养方式分为植物界(光合自养)、动物界(摄食)和真菌界(吸收)。

胡先骕(1965)主张将生物分为始生总界(即病毒)和胞生总界,后者包括细菌界、粘菌界、真菌界、植物界和动物界,放弃了原生生物界,并将菌类划分为三个界。

1979年陈世骧根据生命进化的主要阶段,将生物划分成包括3个总界的五界或六界系统。

即非细胞总界(superkingdom acytonia),仅包括病毒;原核总界(superkingdom procaryota),包括细菌界和蓝藻界;以及真核总界(superkingdom eucaryota),包括植物界、真菌界和动物界。

但是目前国内外对于病毒是否属于生物以及是否比原核生物更原始还有争议。

正如陈世骧所说:“它们是非细胞形态的生物,但是不一定代表非细胞阶段的生物”。

因此他说:“在病毒起源尚难解决,病毒历史尚难总结之前,非细胞总界也可暂时不设立,而把病毒寄放在细菌界内”。

2.6三原界系统1978年Whittaker和Margulis根据分子生物学研究资料,提出了一个新的三原界(Urkingdom)学说。

他们认为在生物进化的早期,各类生物都是由一类共同的祖先,沿着三条进化路线发展,形成了三个原界,即古细菌原界(Archaebacteria),包括产甲烷菌、极端嗜盐菌、和嗜盐嗜热菌;真细菌原界(Eubacteria),包括蓝细菌和古细菌以外的各类原核生物;真核生物原界(Eucaryotes),包括原生生物、真菌、动物和植物。

三原界系统还吸收了真核起源的“内共生学说”思想,备受关注。

从以上叙述可看出生物的营养方式和进化水平,植物界的概念可基本概括为“含叶绿素,能进行光合作用的真核生物”。

按照这一概念,植物界所包括的主要类群是各门真核藻类、苔藓植物、蕨类植物、裸子植物和被子植物。

3 植物分类的基本单位和阶层系统3.1物种的概念一般概念:物种(species)是指具有相同形态学、生理学特征和具有一定自然分布区的种群(或居群)。