第六章细胞的能量转换－－线粒体和叶绿体
（本章内容详见生物化学）
一、线粒体的形态结构
（一）线粒体的形态与分布
线粒体是一个动态细胞器，在生活细胞中具有多样性、易变性、运动型和适应性等特点，其形状、大小、数量与分布在不同细胞内变动很大，机制在同一细胞，随着代谢条件的不同也会发生变化。线粒体的形状多种多样，但以线状和粒状最常见。
（二）线粒体的结构与化学组成
线粒体只有外层彼此平行的单位膜套叠而成的封闭的囊状结构。外膜（outer membrane）起界膜作用，内膜（inner membrane）向内折叠形成嵴（cristae）。外膜和内膜将线粒体分割成两个区室：一个是内外膜之间的腔隙，称为膜间隙（intermembrane space）；另一个是内膜所包围的空间，称为基质（matrix）。
1、外膜
线粒体最外面的一层单位魔结构，厚约6nm，光滑而有弹性。外膜中蛋白质和脂质约各占50%。外膜含有孔蛋白（porin），孔蛋白是由β链形成桶状结构，中心是一直径为2~3nm的小孔，即内部通道。
外膜的标志酶是单胺氧化酶（monoamine oxidase）。
2、内膜
内膜是位于外膜的内侧把膜间隙与基质分开的一层单位膜结构，厚6~8nm。相对外膜而言，内膜有很高的蛋白质/脂质比（质量比>3:1）。内膜缺乏胆固醇，富含心磷脂（cardiolipin），约占磷脂含量的20%，心磷脂与离子的不可渗透性有关。
线粒体内膜除含有多种转运系统外，还含有大量的合成ATP的装置。在内膜上有许多排列规则的颗粒，称为线粒体基粒（elementary particle），又称耦联因子1（coupling factor 1），简称F1，实质是ATP合酶（ATP synthesis）的头部。
3、膜间隙
线粒体内、外膜之间的腔隙，宽6~8nm，但在细胞进行活跃呼吸时，膜间隙可扩大。膜间隙中充满无定型液体，含有可溶性的酶、底物和辅助因子。其中腺苷酸激酶是膜间隙的标志酶。
4、线粒体基质
内膜所包围的嵴外空间为线粒体基质。（P130）
二、线粒体的功能
线粒体是物质最终彻底氧化分解的场所，其主要功能是进行三羧酸循环及氧化磷酸化合成ATP，为细胞生命活动提供直接能量。此外，线粒体海域细胞中氧自由基的生成，调节细胞艳华还原电位和信号转导，调控细胞凋亡、基因表达、细胞膜内多种离子的跨膜转运及电解质稳定平衡，包括线粒体对细胞中Ca2+的稳态调节等有关。
（一）线粒体中的氧化代谢
在细胞中，线粒体是氧化还原的中心，是糖类、脂质和蛋白质最终氧化释能的场所。线粒体中的三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle），简称TCA循环，是物质氧化的最终共同途径，氧化磷酸化是生物获得能量的主要途径。
细胞之中糖酵解产生的NADH虽不能透过内膜浸入线粒体氧化，但是NDAH上的电子去能通过两种“穿梭”途径进入线粒体：①苹果酸-天冬氨酸穿梭途径（malate-asparate shuttle）；②甘油-3-磷酸穿梭途径（glycerol-3-phosphate shuttle）。（P132）
当NADH中的1对电子传递到O2时，有10个H+被泵出，二FADH2中的1对电子的传递有6个H+被泵出。（二）电子传递链与电子传递
在线粒体内膜上存在的有关氧化磷酸化的脂蛋白复合物，是由一系列能可逆地接受和释放电子或H+的化学物质组成，它们在内膜上相互关联的有序排列构成呼吸链，称为电子传递链（electron transport chain）或呼吸链（respiratory chain），是典型的多酶体系。
电子通过呼吸链的流动，称为电子传递。
1、电子载体（electron carrier）
参与电子传递链的电子载体有5种：黄素蛋白、细胞色素、泛醌、铁硫蛋白和铜离子。
黄素蛋白（flavoprotein），是由一条多肽与黄素蛋白腺嘌呤单核苷酸（FMN）或黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）紧密结合组成的结合蛋白。
细胞色素（cytochrome），是一种带有含铁血红素辅基二队可见光具有特征性强吸收的蛋白。
泛醌（ubiquinone，UQ）或称辅酶Q（coenzyme Q，CoQ），或简称为Q，是一种脂溶性的、带有一条的类异戊
二烯侧链的苯锟。
铁硫蛋白（iron-sulfur protein），是一类含非血红素铁的蛋白质。
铜离子（copper atom），位于线粒体内膜的单个蛋白质分子内。通过Cu2+和Cu+两种状态的变换，传递单个电子。
2、电子载体排列顺序（P135）
呼吸链的最终受体是氧，氧接受电子后与H+结合生成水。
3、电子转运复合物
复合物Ⅰ：NADH-CoQ还原酶，又称NADH脱氢酶。既是电子传递体又是质子移位体。
组成：由25条以上多肽链组成，以二聚体形式存在，至少6个Fe-S中心和1个黄素蛋白，是呼吸链中最大最复杂的复合物;
作用：催化NADH氧化，从中获得2个高能电子→辅酶Q；泵出4 H+（质子跨膜输送）
复合物Ⅱ：琥珀酸-CoQ还原酶，又称琥珀酸脱氢酶。是三羧酸循环中唯一一种结合在膜上的酶。
组成：含FAD辅基，2Fe-S蛋白和一个细胞色素b;
作用：催化电子从琥珀酸→FAD→Fe-S→辅酶Q (无H+泵出)
复合物Ⅲ：CoQ-细胞色素还原酶，以二聚体形式存在，既是电子传递体又是质子移位体。
组成：2个cytb(b562,b566),1cyt c11Fe-S蛋白；
作用：催化电子从CoQ→cyt c；泵出4 H+；
复合物Ⅳ：细胞色素C氧化酶，有6-13条多肽链组成，以二聚体形式存在。
组成：cyt a, cyt a3 ,2个Cu原子（CuA，CuB）；
作用：催化电子从cyt c→分子O2形成水。
（三）质子转移与质子驱动的形成（P137）
（四）ATP形成机制——氧化磷酸化
将ADP转变为ATP的过程成为磷酸化（phosphorylation）。ADP磷酸化有2种途径：①底物水平的磷酸化；②氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）。
1、ATP合酶的结构与组成
ATP合酶是生物体能量转换的核心酶。
ATP合酶包括两个基本组分：球状的F1头部和嵌于内膜的F0基部。
2、能量耦联与ATP合酶的作用机制
1979年，Boyer提出结合变构机制（binding change mechanism），①质子梯度的作用并不是用于形成ATP，而是使ATP从酶分子上解脱下来。②ATP合酶上的3个β亚基的氨基酸序列是相同的，但它们的构象不同。
第二节叶绿体与光合作用
植物细胞的质体具有不同的形态和功能，通常分为叶绿体（chloroplast）、有色体（chromoplast）和白色体（leucoplast）3大类。
第三节线粒体和叶绿体是半自主性细胞器
一、半自主性细胞器的概念：
自身含有遗传表达系统(自主性)；但编码的遗传信息十分有限，其RNA转录、蛋白质翻译、自身构建和
功能发挥等必须依赖核基因组编码的遗传信息(自主性有限)。
二、线粒体和叶绿体的DNA
1、mtDNA /ctDNA形状、数量、大小
（1）双链环状(除绿藻mtDNA，草履虫mtDNA)
（2）mtDNA大小在动物中变化不大，但在植物中变化较大高等植物，120kbp~200kbp；
2、mtDNA和ctDNA的复制
（1）以半保留方式进行自我复制
（2) mtDNA复制的时间主要在细胞周期的S期及G2期,DNA先复制，随后线粒体分裂。ctDNA复制的时间在G1期。
（3) 复制仍受核控制.
三、线粒体和叶绿体的蛋白质合成
1、线粒体和叶绿体合成蛋白质的种类十分有限
2、线粒体或叶绿体蛋白质合成体系对核基因组具有依赖性
