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发酵培养方法及发酵动力学

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发酵工程 第6章 发酵动力学

发酵工程 第6章 发酵动力学
模型的简化考虑一般采用均衡生长的非结构模型。
■将细胞作为与培养液分离的生物相处理所建立的模 型为分离化模型。在细胞浓度很高时采用。
如果把细胞和培养液视为一相，建立的模型为均一化 模型。
非结构模型
结构模型
最理想情况
确定论模型 不考虑细胞内部结构
各种细胞均一
均衡 细胞之间无差异， 生长 是均一的，细胞内
如果在考虑细胞组成变化的基础上建立的模型，称为结 构模型，一般选取RNA、DNA、糖类及蛋白含量做为过 程变量。
■菌体视为单组分的模型为非结构模型，通过物料平 衡建立超经验或半经验的关联模型。
如果细胞内的各种成分均以相同的比例增加，称为 均衡生长。
如果由于各组分的合成速率不同而使各组分增加比 例不同，称为非均衡生长。
（3）质量平衡法（质量守恒定律）
发酵系统中物 物质进入系统的速度＋物质在系统生成的速度 ＝
质积累的速度 －物质排出系统的速度－物质在系统消耗的速度
研究发酵动力学的步骤
(1). 为了获得发酵过程变化的第一手资料，要尽 可能寻找能反映过程变化的各种理化参数。
(2). 将各种参数变化和现象与发酵代谢规律联系 起来，找出它们之间的相互关系和变化规律。
S ——基质量，mol；
t ——发酵时间，h
注：这里的“维持”是指活细胞群体没有净生长和产物没有净合成的生 命活动，所需能量有细胞物质氧化或降解产生，这种用于“维持”的物 质代谢称为维持代谢（内源代谢），代谢释放的能量叫维持能。
（2）得率系数(或产率，转化率，Y)： 是指被消耗的物质和所合成产物之间的量的关系。包括生
基于关键生化反应限速步及其关键酶的动力学特征及其影响因素采用一系列分子水平的方法?细胞层次代谢网络与细胞工厂基于细胞信号传导代谢网络细胞物质运输的系列关键生化反应的综合表现采用一系列细胞水平的方法包括细胞群体行为分析?反应器层次过程工程基于细胞群体生长及产物合成对外部环境综合响应采用一系列优化反应器发酵条件的方法主要针对微生物发酵的表观动力学通过研究微生物群体的生长代谢定量反映细胞群体酶促反应体系的宏观变化速率主要包括

第六章发酵动力学

第六章发酵动力学

发酵装置-细胞回流式
F Se
(1 ) F X
F Xe
F , cX
细胞回流的单级连续发酵示意图
a: 再循环比率（回流比） c: 浓缩因子
2.2连续发酵动力学-理论
2.2.1单级恒化器连续发酵
定义： ① 稀释率 将单位时间内连续流入发酵罐中的新鲜培养基体积与 发酵罐内的培养液总体积的比值 D=F/V (h-1) F—流量（m3/h） V—培养液体积（m3） ② 理论停留时间
μ
残留的限制性底物浓度对微生物
比生长率的影响
Ks—底物亲和常数，速度 等于处于1/2μm时的底物浓 度，表征微生物对底物的亲 和力，两者成反比。
酶促反应动力学－米氏方程：
Vm [ s ] v K m [ s]
受单一底物酶促反应限制的微生物 生长动力学方程－Monod方程：

m s
Ks s
克P和每个有效电子所生成的细胞克数； ③ Yx/ATP：消耗每克分子的三磷酸腺苷生成的细胞克数。
基质消耗动力学 产物得率系数：
Yp/s , YP / O2 , YATP / s , YCO2 / s
：
消耗每克营养物（s）或每克分 子 氧 (O2) 生 成 的 产 物 (P) 、 ATP 或
CO2的克数。
细胞生长动力学
Decline（开始出现一种底物不足的限制）:
若不存在抑制物时
Monod 模型:

m s
Ks s
m s
Ks s
t
ln x ln x0
t
x x0e
细胞生长动力学
式中: S—限制性基质浓度，mol/m3 Ks—底物亲和常数(也称半饱和速度常数），表示微生 物对底物的亲和力 , mol/m3 ； Ks越大，亲和力越 小， µ 越小。

第六章 典型发酵过程动力学及模型

第六章 典型发酵过程动力学及模型

rX/rX rS/rX rP/rX
二、微生物生长动力学
1. 细胞反应的得率系数
对底物的细胞得率：
YX / S
生 成 细 胞 的 质 量 消 耗 底 物 的 质 量
rX rX0 Dm X ＝ DmS rs0 rs
Dm X ＝ DmO
对氧的细胞得率：
YX / O
生 成 细 胞 的 质 量 消 耗 氧 的 质 量
摄氧率 与 呼吸强度
四、
代谢产物生成动力学
相关型
部分相关型
非相关型
四、
代谢产物生成动力学
1）偶联型 也叫产物形成与细胞生长关联模式(相关模型），产物的形成和菌体 生长是平行的。在该模式中，产物形成速度与生长速度的关系 可表示为： rP = YP/X rx = YP/XμX = αμX qP = αμ
μ= μmS/(KsX+S) μ=KsSn
菌体生长，基质消耗
1959
1963 1972
Dabes等
尺田等 Bailey
S=Aμ+Bμ/(μm＋μ)
μ2/K-(Ks+S)μ-μmＳ=0 μ= μmS/(Ks+S)-D 微生物维持代谢
1973
1975 1977
二、微生物生长动力学
5、无抑制、多种基质限制下的细胞生长动力学
一、 数字拟合法 根据小型试验、中型试验或生产装置上实测的数据，利用 现代辨识技术，找出个参量之间的函数关系而建立数学模 型的方法。
1.4 1.2 1 0.8 0.6 0.4 0.2 0 1 2 3 4 5 y = 3.5348e
细胞生长
微生物生化反应动力学
产物生成
发酵过程反应的描述

生物发酵工艺的动力学模型及其优化设计策略

生物发酵工艺的动力学模型及其优化设计策略

生物发酵工艺的动力学模型及其优化设计策略生物发酵工艺是一种利用微生物在特定条件下进行代谢，从而产生生物制品的生产工艺。

生物发酵工艺已经被广泛应用于医药、食品、化工和环保等领域，成为现代生产工艺中不可或缺的一部分。

在生物发酵工艺中，动力学模型的建立和优化设计是实现高效、稳定和可控制生产的关键。

一、动力学模型的建立动力学模型是描述发酵过程中微生物生长和代谢过程的数学模型，可以实现发酵过程的定量分析和预测。

常用的动力学模型包括Monod模型、Andrews模型、Contois模型和Gompertz模型等。

其中，Monod模型是最为常用的动力学模型之一，其基本假设是微生物生长速率取决于底物浓度。

该模型可以用以下方程进行描述：μ=μmaxS/Ks+S其中，μ表示微生物生长速率，μmax表示最大生长速率，S表示底物浓度，Ks 表示底物浓度半饱和常数。

除了Monod模型，其他模型都对底物的影响做出不同假设。

例如，Andrews模型假设底物对微生物生长有负反馈作用，Contois模型则假设底物在一定程度上可以促进微生物生长速率。

这些模型的选择取决于不同发酵工艺的特点和需求。

建立动力学模型的关键是实验数据的优质。

在实验中，需要对发酵过程中各种环境因素进行控制，例如温度、pH值、氧气供应等，以获得准确的数据。

同时，需要进行多次重复实验，以验证数据的稳定性和可靠性。

二、优化设计策略动力学模型的建立为优化设计提供了基础。

在优化设计中，需要充分考虑发酵过程中各种环境因素的相互作用，以实现高效、稳定和可控制的生产。

常用的优化设计策略包括：1.反馈控制策略反馈控制策略是利用测量结果对发酵过程中的各种环境因素进行调节，以实现对生产过程的精确控制。

其中，最为常用的反馈控制策略包括温度、pH值、氧气供应和营养物质等的控制。

在反馈控制策略中，需要选择合适的传感器和仪器，以实时监测温度、pH值、氧气和营养物质等参数。

同时，需要配合合适的智能控制算法，以实现对生产过程的快速反应和调节。

第八章发酵培养方法及发酵动力学

第八章发酵培养方法及发酵动力学

• 在连续培养技术中被称为稀释速率，用 符号“D”表示
（等于培养液在罐中平均停留时间τ的倒数）
• 在稳定状态下，细胞的比生长速率等于稀释 速率。
2. 基于限制性营养成分（S）的物料平衡
• 养分进入系统的速率－养分流出系统的速率－用于 生长的养分消耗的速率－用于维持的养分消耗的速 率－用于产物形成的养分消耗的速率 ＝养分在系统中积累的速率
遏效应，并维持适当的菌体浓度，使不致于加剧供氧 的矛盾。②避免培养基积累有毒代谢物。 • 缺点：增加了染菌机会；比生产速率下降。 • 适用范围：补料分批发酵广泛应用于抗生素、氨基酸、 酶、核苷酸、有机酸等的生产。
三、连续培养技术
• 连续进出料液，保持发酵液体积恒定，使培养物在近似恒 定状态下生长的培养方法。
• 转化率：（已经反应的基质量）/（总共加入的基质
量）*100%
（2）发酵过程反应速度的描述
X S（底物） ─→ X（菌体） ＋ P（产物）
基质消耗速率： 菌体生长速率： 产物生成速率：
dS rs d t
rx

dX dt
rp

dP dt
(g·L-1·h-1) (g·L-1·h-1) (g·L-1·h-1)
F0, S0, X0, P0
F, S, X, P, Xd
F0=F
反应器内(V)全 混流溶质浓度处 处相等
S, X, Xd, V, P
1. 基于细胞量（X）的物料平衡
细胞的进入速率－细胞的流出速率＋细胞的生长速率 －细胞的死亡速率 ＝细胞的积累速率
简化后：
在连续培养系统达到稳定状态时 式可变为：
，上
第八章 发酵培养方法及发酵动力学
第一节 发酵培养的方法

发酵动力学

发酵动力学

• 把它们随时间变化的过程绘制成图，就
成为所说的代谢曲线。
• 比生长速率μ
每小时(单位时间)单位质量的菌体所
增加的菌体量称为菌体比生长速率。
它是表征微生物生长速率的一个参数 ，也是发酵动力学中的一个重要参数。
发酵过程
• 微生物生长
• 底物消耗
• 代谢产物合成
• Gaden's fermentation classification（按照菌体生长，
产物直接来源于产能的初级
第 一 类 型 （ 生 长 关 联 型 ）
代谢（自身繁殖所必需的代 谢），菌体生长与产物形成
■
不分开。
例如单细胞蛋白和葡萄糖酸
的发酵
dP dt
x 或
P
Q

dP Xdt


：生长关联型产物的形 成比例（g产物 / g菌体）
Q ：产物合成的比速率
P
■
第 二 类 型 （ 部 分 生 长 关 联 型 ）
产物合成动力学
• Gaden根据产物生成速率和细胞生长速率之间的 关系，将产物形成区分为三种类型 • 类型Ⅰ∶也称为偶联模型（醇类、葡萄糖酸、乳 酸）
rP YP / X rX YP / X X
• 类型Ⅱ∶也称部分偶联模型（柠檬酸、氨基酸）
rP rX X
• 类型Ⅲ∶也称为非偶联模型（抗生素、酶、维生
补料分批发酵(Fed-batch fermentation) 连续发酵(Continuous fermentation)
分批发酵
分批发酵:指在一封闭系统内含有初
始限量基质的发酵方式。在这一过程
中，除了氧气、消泡剂及控制pH的酸 或碱外，不再加入任何其它物质。发 酵过程中培养基成分减少，微生物得 到繁殖。

发酵动力学


dP dt
YP / X
dX dt
YP / X X
或
QP YP / X
根据细胞生长与产物形成的关系
非相关型
细胞生长时无产物；细胞停止生长后，则有大量
产物积累。产物的形成速率只与细胞积累量有关， 产物的合成发生在细胞停止生长之后，习惯上把这 类与细胞生长无关联的产物称为次级代谢产物。如 大多数抗生素和微生物毒素的发酵。
Contois方程式 前面的方程中都没有出现X，即菌体浓度。 当菌浓很高，发酵液黏度很大时，采用如下 方程 ：
u um s KX X s
其中KX是考虑了菌浓的饱和常数
多种底物现象
同时使用型 优先使用型
其它
K1s K2s
K1s s K2s s
K1
maxs1 s2
s1K2
s2
dX X
dt
营养物质限制生长微生物的典型生长形式 符合Monod方程
u um s Ks s
Monod方程
u um s Ks s
μ 为比生长速率(s-1)； μmax为最大比生长速率(s-1)， s为限制性底物浓度(g／L)。 Ks为饱和常数(g/L)，其值等于比生长速率恰为最大比生长
max
s1 Ka1
s1Biblioteka s2 Ka2 s2
分批发酵-底物消耗动力学
实际产物得率与菌体生长得率的关系
-ΔS = (-ΔS)M + (-ΔS)G + (-ΔS)P
生长得率
YX / S
X S
理论生长得率
Ygs
X (S )G
同样，对于产物得率
实际产物得率
P YP / S S
理论产物得率 （产物最大得率）

发酵动力学


非结构模型
最理想情况
结构模型
均衡 生长 细胞之间无差异， 是均一的，细胞内 有多个组分存在。
确定论模型 不考虑细胞内部结构
各种细胞均一 细胞群体做为一种溶质
A
不考虑细胞内部结构 均衡 生长
B 实际情况：
概率论模型 各种细胞不均一
C 对细胞群体的描述模型
细胞内多组分；
细胞之间不均一 D

（2） 宏观处理法




(3) 发酵周期

实验周期是指接种开始至培养结束放罐这段时 间。 工业生产周期，计算劳动生产率时则应把发酵 罐的清洗、投料、灭菌，冷却等辅助时间计算 在内，以反映发酵设备的利用效率。即从第一 罐接种经发酵结束至第二次接种为止这段时间 为一个发酵周期。

2. 有机化合物中的化合能 ① 完全燃烧需氧量

6. 发酵动力学与过程优化控制 发酵动力学通过对微生物生长率、基质 和氧消耗率、产物合成率的动态研究， 实现发酵条件参数的在线检测，确定发 酵动力学模型，实现动态过程优化控制， 取得发酵产物最大量。

第 2节
发酵动力学分类
1. 根据细胞生长与产物形成有否偶联进行分类
细胞浓度 (x) 或产物浓度对时间作图时， 两者密切平行，其最大的比生长速率和 最大的产物合成比速率出现在同一时刻。 一般来说在这种类型的发酵生产中，控 制好最佳生长条件就可获得产物合成的 最适条件。
〖Ⅰ型发酵〗 产物的形成和菌体的生长相偶联
p x

（2）生长产物合成半偶联类型：亦称Ⅱ型
它是介于生长产物合成偶联型与生长产物合成非偶联 之间的中间类型，产物的合成存在着与生长相联和不 相联两个部分。
该类型的动力学产物合成比速率的最高时刻要迟于比 生长速率最高时刻的到来。 如柠檬酸、谷氨酸、赖氨酸、依康酸、丙酮、丁醇发 酵

发酵工程--发酵动力学


对数生长期、减速期、稳定期（静止期）和衰亡
期五个时期，如图
对数 衰减期 生长期
稳定期
衰亡期
菌体浓度X
延滞期
时间t
延滞期又称停滞期、调整期或适应期。指 微生物接种到新鲜培养基中后一段时间内，菌 体数目增加不明显的的一段时期。这是由于接 种初期微生物细胞对生长环境有一个适应的过 程，这个时期的长短取决于种子质量、菌龄、 接种量等因素。如果接种物处于对数生长期， 延迟期就短；同一菌种，接种量大延迟期则短。 在延迟期微生物细胞浓度（或数量）的变化
3、分批培养的底物消耗动力学 ① ② ③ 得率系数 基质消耗动力学参数 基质消耗动力学
4、分批发酵的产物形成动力学
由于微生物细胞代谢所生成的产物种类繁 多，细胞内生物合成的途径十分复杂，代谢调 节机制各不相同。为了研究在工业发酵过程中
如何提高代谢产物的产量，就必须首先确定目
的代谢产物的合成与微生物细胞生长的动力学
S(mg/l)
6
33
0.24
64
0.43
153
221
μ (h-1) 0.06
0.66 0.70
求在该培养条件下，求大肠杆菌的μ max，Ks和 td?
解：将数据整理：
S/μ S 100 6 137.5 192.5 231.8 311.3 33 64 153 221
S/μ 的平均值为202.536，S的平均值为152.6。
dx 0 dt
x xmax
由于生长环境恶化，菌体繁殖越来越慢， 死亡数越来越多，菌体死亡的速率超过生长速 率。在衰亡期，菌体形态显著改变，出现多形 态的细胞衰退型，如菌体变长、肿胀或扭曲，
有时菌体自溶难以辨认，新陈代谢活动趋于停

发酵动力学

的中间类型，产物的合成存在着与生长相联和不相联两个 部分。 • 该类型的动力学产物合成比速率的最高时刻要迟于比生长 速率最高时刻的到来。
• 如柠檬酸、谷氨酸、赖氨酸、依康酸、丙酮、丁醇发酵
（3）生产与产物合成非偶联类型：Ⅲ型
特点
• 多数次生代谢产物的发酵属这种类型，如各种抗生素和
微生物毒素等物质的生产速率很难与生长相联系。产物
• 产物的形成与生长是平行的。
• 产物合成速度与微生物生长速度呈线性关系，而且生长与
营养物的消耗成准定量关系。
• 这种类型的产物主要是葡萄糖代谢的初级中间产物， • 如酒精、葡萄糖酸、乳酸发酵就属于此类型。
（2）生长产物合成半偶联类型：亦称Ⅱ型
特点
• 它是介于生长产物合成偶联型与生长产物合成非偶联之间
dying:
a
x xme
(比死亡速率 ，s-1)
ln x ln xm at
at
分批发酵动力学-细胞生长动力学
假定整个生长阶段无抑制物作用存在，则微生物生长 动力学可用阶段函数表示如下：
0 µm µ=
m s
K0 s s
x0 （0<t<t1) x0e µm t (t1<t<t2) x= x0e µ (t -t ) e µt
(3) 类型Ⅲ • 产物的形成显然与基质 (糖类)的消耗无关，例如青霉
素、链霉素等抗生素发酵。
• 即产物是微生物的次级代谢产物，其特征是产物合成
与利用碳源无定量关系。产物合成在菌体生长停止及
底物被消耗完以后才开始。此种培养类型也叫做无生 长联系的培养。
3.
根据反应形式分类
(1) 简单反应型
• 营养成分以固定的化学量转化为产物，没有中间物积聚。
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例题：某微生物的 ＝0.125 h-1，求td 。
（2）微生物的生长动力学、Monod方程
微生物的生长速度：
μ＝f(S, P, T, pH, ……,)
在一定条件下(基质限制)：
μ＝f(S)
现代细胞生长动力学的奠基人Monod 在1942年指出，在培养基中无抑制剂存 在的情况下，细胞的比生长速率与限制 性基质浓度的关系可用下式表示：
2. 发酵动力学中常用术语
（1）得率
• 得率(Y) ，是指被消耗的物质和所合成产物之 间的量的关系，包括生长得率(Yx/s)和产物得 率(Yp/s)。
• 生长得率：是指每消耗1g(或mo1)基质(一般指 碳源)所产生的菌体重(g)，即Yx/s=ΔX/ΔS。
• 产物得率：是指每消耗1g(或mo1)基质所合成的 产物g数(或mol数) ，即YP/S=P/(S。-S)。
• 缺点
– 产率低 – 不适于测定动力学数据
分批培养中微生物的生长
迟滞期
对数生长期
稳 定期
衰亡期
二、分批补料培养技术
补加底物
较低浓度底物
底物消耗
底物浓度保持 在一定范围
维持微生 物生长
促进产 物形成
避免不利 因素产生
体积产量、产物浓度和产物得率提高
分批补料培养特点
• 优点：在于使发酵系统维持低的基质浓度。 • 低基质浓度的优点为：①可以除去快速利用碳源的阻
• Monod方程中 • ：比生长速率(h-1)； • ：最大比生长速率(h-1) • S：限制性基质浓度(g/L)； • Ks：饱和常数(g/L)，当μ等于1/2 时
的限制性基质浓度。
Monod方程的参数求解(双倒数法)：
max
S Ks S
将Monod方程取倒数可得：
1 1 Ks 1
m m S
V
1.2
V1m
0.μ8
0.6 0Vμ.mma4x//22
0.2
0 0KKsm
200
400 S 600
800
1000
max
S Ks S
（Monod方程）
μ：菌体的比生长速率 S：限制性基质浓度 Ks：半饱和常数 μmax: 最大比生长速率
单一限制性基质：就是指在 培养微生物的营养物中，对 微生物的生长起到限制作用 的营养物。
单位时间内单位菌体消耗基质或形成产物（菌体）的量称 为比速，是生物反应中用于描述反应速度的常用概念
基质的消耗比速： （比消耗速率）
菌体的生长比速： （比生长速率）
产物的形成比速： （比生成速率）
dS
dt X
dX
dt X
dP
dt X
(qs, h-1) (qx, h-1) (qp, h-1)
连续培养装置
• 均匀混合的生物反应器
–恒化器 –恒浊器
• 非均匀混合的生物反应器
–活塞流反应器
恒化器(A)、恒浊器(B)和活塞流反应器(C)中的连续发酵
第二节 发酵动力学基本概念
• 发酵动力学是研究发酵过程中菌体生长 、基质消耗、产物生成的动态平衡及其 内在规律。
1. 常用参数符号及意义
• X：细胞干重（g/L） • S：底物浓度（g/L） • P：产物浓度（g/L) • T：温度（ºC） • t：发酵时间（h） • F：补料速率或体积流率（L/h） • V：发酵体积（L） • D：稀释率（F/V，h-1）
dX d dt
kd X
FX d V
死细胞积累速率
（1）比生长速率（μ)
• 菌体生长速率与培养基中菌体浓度之比，它与 微生物的生命活动有联系
在对数生长期， 是一个常数，这时
如何推导？
此式可在△t=td （td为倍增时间）时求得， td即在 时所需时间，于是td=ln2/μ=0.693/μ。
为比生长速率，单位是 h-1。
• 达到稳态后，整个过程中所有发酵参数（X、P、S等）恒 定不变。
• 优点：高效、可自控、产品质量稳定、降低劳动强度等
连续培养过程中的主要问题
• 易遭杂菌污染
• 生产菌株突变问题（菌种易退化）
– 回复突变的菌株有可能会取代生产菌株而成为优势 菌株，使连续发酵过程失败。
• 培养基质量
– 工业培养基的组成成分，如玉米浆、蛋白胨和淀粉 等，批与批之间有时会出现较大变化。
或：
S S Ks
m m
这样通过测定不同限制性基质浓度下，微生物的比 生长速率，就可以通过回归分析计算出Monod方程的两个 参数。
例：在一定条件下培养大肠杆菌，得如下数据：
第三节 发酵动力学与发酵过程控制
F0, S0, X0, P0
F, S, X, P, Xd
S, X, Xd, V, P
一、发酵动力学
1、微生物细胞的生长动力学
细胞量的积累速率 = 细胞生长速率 – 细胞的死亡速率 + 细胞的添加速率 - 细胞的移去速率
dX dt
X
kd X
F0 X 0 V
FX V
遏效应，并维持适当的菌体浓度，使不致于加剧供氧 的矛盾。②避免培养基积累有毒代谢物。 • 缺点：增加了染菌机会；比生产速率下降。 • 适用范围：补料分批发酵广泛应用于抗生素、氨基酸 、酶、核苷酸、有机酸等的生产。
三、连续培养技术
• 连续进出料液，保持发酵液体积恒定，使培养物在近似恒 定状态下生长的培养方法。
• 半分批培养（流加培养） • 反复分批培养 • 反复半分批式培养
一、分批发酵
• 培养基中接入菌种以后，除了空气的进出， 没有物料的加入和取出。
• 过程中发酵参数（菌浓、底物浓度、产物浓 度等）都随时间变化。 F(X, P, S, T, ... , t)
分批发酵的特点
• 优点
– 可进行少量多品种的发酵生产 – 原料要求较粗放 – 操作简单 – 周期短 – 染菌机会少
第八章 发酵培养方法及发酵动力学
第一节 发酵培养的方法
• 根据操作方式不同分为：
– 分批培养：底物一次装入罐内，在适宜条件下接种 进行反应，经过一定时间后将全部反应系取出。
– 连续培养：反应开始后，一方面把底物连续地供给 到反应器中，另一方面又把反应液连续不：介于分批与连续培养之间，又分为 。
• 转化率：（已经反应的基质量）/（总共加入的基质
量）*100%
（2）发酵过程反应速度的描述
X S（底物） ─→ X（菌体） ＋ P（产物）
基质消耗速率： 菌体生长速率： 产物生成速率：
rs
dS dt
rx
dX dt
rp
dP dt
(g·L-1·h-1) (g·L-1·h-1) (g·L-1·h-1)