鱼类信息素研究概况

鱼类生长激素的结构和生理功能20世纪60年代，人们发现将动物脑垂体匀浆后拌饵料喂鱼可显著提高鱼类的生长速度，自此，生长激素(GH)开始应用于水产养殖。

70年代中期，GH分离和活性鉴定技术得到了发展，人们开始尝试给鱼类注射或投喂具有生物学活性的外源性GH来促进鱼类生长。

随着基因工程和转基因技术的发胜，GH的产量大大提高更加开拓了(GH)的应用前景。

本文现将鱼类(GH)的结构、生理功能等几个方面进行综述。

鱼类生长激素的结构鱼类GH是鱼类脑垂体前叶嗜酸性细胞分泌的一种由173到188个氨基酸组成、分子量在20000到22000道尔顿之问的单链蛋白类激素，随潜GH分离纯化技术的不断完善，目前，鳗鲡、银大麻哈鱼、虹鳟、斑点叉尾鲴等鱼类GH结构分析工作已经完成，并证实了鱼类(GH)在分子量、氨基酸组成和序列等方面与其他脊椎动物的(GH)存在一定的同源性。

其中，硬骨鱼类不同目之间GH结构同源性为53％～55％，硬骨鱼类与其他脊椎动物GH的同源性则较低。

鱼类GH聚丙烯酰胺凝胶电泳(PAGE)分离分析研究发现：某些鱼类的GH存在两种形态，Kawauchi等1986年发现：大麻哈鱼的两种(GH)形态分子量都为22000Da，等电点分别为5．6和6．0，但两者氨基酸组成不同，推测可能存在两种编码基因。

随后，在鳗鲡、海鲈等鱼叫一也发现有两种形式的(GH)。

鱼类生长激素的生理功能促进鱼类生长GH是在鱼类机体生长发育起关键作用的调节因予，GH几乎可作用jl-机体的所有组织，刺激组织发育，增加体细胞的大小和数目。

GH发挥促生长作用一般认为可通过两种方式：一是，认为GH首先作门于肝细胞膜上的GH受体（GHR），机体许多组织细胞，如骨胳系统、胃肠道、肾脏等均有GHR的存在或GHRmRNA的表达，GH与肝细胞GH受体结合促进肝细胞产生类胰岛素样生长因子一1(IGF一1)，再由IGF一1作用于靶细胞从而间接的促进细胞的增殖和生长；二是，认为GH起促进软骨代谢作用时需由IGF一1介导，但当促进骨骼延伸和生长时则不需要TGF—l参与，而是通过直接刺激软骨细胞生长来实现。

fish指标-概述说明以及解释1.引言1.1 概述概述：鱼类作为水生动物的一种，占据着重要的地位。

它们生活在淡水和海水中，是生态系统中的重要组成部分。

鱼类不仅是人类的重要食物来源，还对维持水域生态平衡起着重要作用。

因此，对鱼类的研究和监测非常重要。

在鱼类研究和监测中，鱼类的指标是一个重要的概念。

鱼类指标可以反映鱼类的种类、数量、生态状况等信息，是评估水域生态系统健康状况的重要依据。

通过对鱼类指标的研究和监测，可以了解水域中鱼类的种类组成和多样性、鱼类的数量分布以及生态系统的健康状况等方面的情况。

鱼类指标的研究和监测可以采用多种方法和技术手段，包括鱼类样本采集和分析、鱼类群落结构的调查、鱼类栖息地评估等等。

通过这些方法和技术手段，可以获取大量关于鱼类种类、数量和生态状况等方面的数据，从而为水域生态系统的管理和保护提供科学依据。

本文将重点介绍鱼类指标的研究和监测方法，并通过实例和案例分析，深入探讨鱼类指标在水域生态系统管理和保护中的应用。

同时，本文还将讨论当前鱼类指标研究面临的挑战和问题，并对未来的发展进行展望。

通过对鱼类指标的深入研究，我们可以更好地了解水域的生态系统状况，从而采取有效的措施来保护和管理水域资源。

1.2文章结构文章结构部分的内容：文章结构是指文章的布局和组织方式，它是确保文章逻辑清晰、层次分明的重要要素。

本文将按照以下结构进行展开：1. 引言部分1.1 概述在此部分，我们会对fish指标的背景和重要性进行简要介绍。

解释为什么fish指标是一个值得关注的主题，并引出文章将要探讨的内容。

1.2 文章结构在这一部分，我们将详细介绍文章的组织结构。

提供读者一个整体的阅读框架，以便他们能够清晰地理解文章的主线思路和各个章节的内容。

1.3 目的在本节中，我们将明确指出此文的目的是什么。

阐述我们撰写此文的动机和期望达到的效果，以便读者能够理解文章的意图。

2. 正文部分2.1 第一个要点在此部分，我们将详细介绍fish指标的第一个要点，并提供相关的理论依据和实证数据。

研究报告钓鱼诱食剂诱食剂在水产饲料中添加适量的诱食剂可改善饲料的适口性，增进水产动物的食欲，提高饲料的消化吸收率，降低饲料系数，促进水产动物生长，并减轻水质的污染。

本文论述了水产动物诱食剂的作用、种类及其在水产饲料中的应用效果。

诱食剂又称引诱剂、食欲增进剂，是一类以水产动物摄食生理为理论基础研制的，能将水产动物吸引到饲料周围并引起其食欲增加，促进饲料摄食过程完成的化学物质。

这种物质包括水产动物摄饵引诱物质和摄饵刺激物质。

水产动物诱食剂的种类很多，本文主要介绍其作用、种类和应用情况，谨供广大养殖者参考。

1 诱食剂的作用1.1 加快水产动物的摄食速度，减轻水质污染。

添加诱食剂能有效增进水产动物的食欲，从而加快其摄食速度，降低饲料损耗，减轻养殖水体的污染。

研究发现，用添加了含硫有机物，如1 mmol/L的DMPT 的饲料饲喂鲤鱼，可使鲤鱼的摄食频率提高30%~60%，鲤鱼的饱食时间较空白对照组缩短12~21 min;甜菜碱能提高幼鱼的适应性和成活率，使其摄食时间减少25%~50%;用添加了贻贝粉的饲料饲喂对虾，饱胃时间可由对照组的60 min以上降到20~30 min。

1.2 改善饲料的适口性，提高摄食量。

试验表明，在鳖饲料中分别添加2 mg/L和4 mg/L的苯二氮卓化合物，摄食量分别比对照组提高13.8%和16%，增重提高26.1%和30%，饲料系数下降9.8%和12%〔1〕。

添加贻贝粉(ASL粉)作诱食剂，能使异育银鲫的摄食量比对照组提高22.34%，增重提高33%〔2〕。

1.3 促进水产动物对饲料的消化吸收，降低饲料系数。

许多诱食剂可以促进消化酶的分泌，增强鱼体的消化和吸收功能，促进生长，提高饲料的利用效率。

解涵等(1997)用诱食促生长剂2号饲喂罗氏沼虾，结果提高了消化酶的活性，促进了生理性脱壳，使体长相对增长率提高11.67%，相对增重率提高33.5%，成活率提高10%，饲料系数降低22.69%〔3〕。

中国科学: 生命科学2010年第40卷 第2期: 149 ~ 158 SCIENTIA SINICA Vitae 英文版见: Li W S, Lin H R. The endocrine regulation network of growth hormone synthesis and secretion in fish: emphasis on the signal integration in somatotropes.Sci China Life Sci, 2010, doi: 10.1007/s11427-010-0037-0《中国科学》杂志社SCIENCE CHINA PRESS专 题鱼类生长激素合成与分泌的内分泌调控网络: 垂体生长激素分泌细胞中的信号整合李文笙, 林浩然中山大学生命科学学院, 有害生物控制与资源利用国家重点实验室, 广东省水生经济动物良种繁育重点实验室, 广州 510275 Email: lsslws@收稿日期: 2009-11-23; 接受日期: 2010-01-06国家重点基础研究发展计划(批准号: 2010CB126302)、农业部(批准号: 3-49)、国家高技术研究发展计划(批准号: 2007AA091404)项目资助摘要 在硬骨鱼类, 生长激素的合成是由从下丘脑分泌的神经内分泌因子和由垂体及其他外周器官分泌的调节因子来调控的. 从细胞水平上阐明这些调控因子在脑垂体的生长激素分泌细胞中的信号分化和整合机制, 对于更好地了解鱼类生长激素的合成与分泌的内分泌调控网络有重要意义. 本文综述了GH 调节因子作用机制研究的新进展, 包括神经内分泌因子, 垂体及外周水平的调控因子, 主要侧重于它们的受体系统及受体后的信号转导通路.关键词鱼类 生长激素受体 信号转导鱼体的生长状况是水产养殖中备受关注的重要经济性状. 在硬骨鱼类已阐明机体的生长是由生长轴控制的, 也就是所谓的GH/IGF-I 轴, 它包括: 下丘脑–脑下垂体–肝脏. 生长激素(GH)从脑垂体分泌后, 通过GH 受体的介导进而刺激肝脏和其他组织合成并分泌胰岛素样生长因子(IGF-I), 后者通过IGF 受体的介导发挥生物功能[1].GH 是由脑垂体的生长激素分泌细胞合成并分泌, 它不仅在生长轴中居于中心的位置, 而且还在鱼类的个体生长中起关键性作用. 不过, 生长轴的调控并不只是简单的点对点的线性调控和反馈, 而是具有多种因子和多种调控模式的特点, 组成了鱼体GH 合成与分泌的调控网络. 在下丘脑, 存在有多种神经内分泌因子, 可以直接地作用于垂体的生长激素分泌细胞, 包括: 腺苷酸环化酶激活多肽(PACAP), GH 释放激素(GHRH), 促性腺激素释放激素(GnRH), 神经肽Y(NPY), 生长激素释放抑制激素(SS)等[2]. 此外,这些神经内分泌因素对生长激素分泌的调控具有相互作用机制[3], 同时也受一些外周因子的影响[4]. 另一方面, 一些外周因子, 如IGF-I 和ghrelin 被证实可以间接的方式即通过对神经内分泌因子的影响或直接的方式作用于垂体的生长激素分泌细胞, 调控生长激素的合成和释放[5,6]. 在垂体水平, GH 可以通过超短反馈环路进行自分泌和旁分泌的调控[7]. 无论是哪种调控因子, 无论它们是来自下丘脑, 垂体还是外周组织, 所有的调控信号都必须到达生长激素分泌细胞并在其中进行整合. 一些神经内分泌因子调控GH 分泌的信号转导机制已经被研究, 如GnRH 对金鱼(Carassius auratus )[8], PACAP 对草鱼(Ctenophar- yngodon idella )[9]和SS 对虹鳟(Oncorhynchus mykiss )等[10]. 本文将围绕GH/IGF-I 轴3个水平的GH 调控因子, 即: 下丘脑水平的神经内分泌因子(PACAP, NPY 和SS), 脑垂体水平的GH 和促性腺激素, 还有外周水平的ghrelin, 着重讨论这些鱼类GH 调控因子李文笙等: 鱼类生长激素合成与分泌的内分泌调控网络: 垂体生长激素分泌细胞中的信号整合150在生长激素分泌细胞的受体系统及受体后的信号转导通路.1 神经内分泌因子1.1 垂体腺苷酸环化酶激活多肽(Pituitary adeny- late cyclase-activating polypeptide)垂体腺苷酸环化酶激活肽(PACAP), 属于胰高血糖素/分泌肽家族的成员, 在一些鱼类中已被证实是一种有效的生长激素释放因子(详见综述[11]), 如: 金鱼[12,21]、草鱼[13]、虹鳟[14]和欧洲鳗鲡(Anguilla angui- lla )[15]. 最近也有报道, 重组PACAP 多肽可以提高一些鱼类的生长率, 如革胡子鲇(Clarias gariepinus )、罗非鱼(Oreochromis niloticus )、鲤鱼(Cyprinus carpio )[16]和斜带石斑鱼(Epinephelus coioides )[17].PACAP 通过与特定的G 蛋白偶联受体结合而发挥生物学功能, 这种受体具有典型的7次跨膜区域(TMD)[18]. 在哺乳动物中, 已确定了3种具有不同药理特性的PACAP 受体, 其中两种为VPAC1和VPAC2, 通常被称作为PACAP 的Ⅱ型受体, 对PACAP 和血管活性肠肽(VIP)有相似的亲和力, 第3种被称为PACAP 的Ⅰ型受体, 只对PACAP 多肽的两种分子形式(PACAP-38肽和PACAP-27肽)具有高亲和性, 与VIP 的亲和力低[19]. 在硬骨鱼类, 目前已从斑马鱼(Danio rerio )[20]和金鱼[21]克隆到不同类型的PACAP 受体.在鱼类中, 由PACAP1型受体介导的PACAP 促进生长激素释放的作用已被证明是依赖于腺苷酸环化酶, 环磷酸腺苷, 蛋白激酶A 和电压敏感钙通道(VSCC)[21,22]. 而且, Wong 等人[9]也证明, PACAP 能直接作用于垂体生长激素细胞而刺激GH 的合成和基因表达. PACAP 通过Ca 2+/钙调素(CaM)/钙调蛋白激酶Ⅱ通路与腺苷酸环化酶(AC)/环磷酸腺苷(cAMP)/蛋白激酶A(PKA)通路的偶联途径刺激生长激素mRNA 表达水平升高. 在垂体水平, 一些神经内分泌因子促进生长激素释放的作用已被证明是钙离子依赖性的, 包括促性腺激素释放激素(sGnRH, cGnRH), 多巴胺(DA)和PACAP(详见综述[8]). 这些神经内分泌因子能够提高生长激素分泌细胞的细胞内游离钙离子浓度, 钙离子浓度的提高不仅具有电压抑制敏感性, 同时依赖于钙调蛋白(CAM)和钙调蛋白激酶Ⅱ[23]. 但是, 不同的神经内分泌因子的Ca 2+通道仍有一些差异. 用肌浆网/内质网的Ca-ATPases 抑制剂, Chang 的研究小组[24]发现, PACAP 对生长激素释放的促进作用一方面会被BHQ 抑制, 另一方面则被毒胡萝卜内酯增强(Tg), 相反, 促性腺激素释放激素对GH 释放的促进作用则不被Tg 或 BHQ 影响[25]. 这些结果表明, 不同的神经内分泌因子具有特定的依赖于Ca 2+通道的调控GH 分泌的机制.虽然PACAP 刺激GH 合成与分泌的功能已被广泛关注, 但PACAP 与其他GH 的调节因子的相互作用机制并不完全清楚. Wong 等人[26]在草鱼中的研究发现, 去甲肾上腺素(NE)能抑制垂体生长激素分泌细胞中基础的和PACAP 诱导的GH 分泌和GH 基因表达, 这些抑制作用是通过α2-肾上腺素受体所介导的, 通过抑制cAMP 依赖和L 型-电压敏感Ca 2+通道而实现. 虽然以前的研究表明, PACAP 可以提高GH mRNA 的稳定性和GH 基因转录, 但α2-肾上腺素抑制GH 基因表达则是通过GH 启动子活性降低来实现的, 并不涉及转录后修饰的GH mRNA 的稳定性[26]. 此外, 通过挑选单一的垂体生长激素分泌细胞和使用Ca 2+敏感染料Fura-2, 发现SS14能抑制PACAP 诱导的金鱼GH 释放, 但它没有伴随Ca 2+的减少[27]. 这一结果提示, Ca 2+信号通路可能并没有参与到PACAP 和SS 共同调节GH 释放的相互作用机制中.1.2 神经肽 Y(Neuropeptide Y)神经肽Y(NPY)属于胰多肽家族, 该家族还包括肽YY(PYY)、胰多肽(PP 或PPY)和多肽Y(多肽酪氨酸, PY). NPY 和PYY 存在于所有脊椎动物中, 从无颌类到哺乳类, 而PP 和PY 目前已知仅存在于一些四足动物和硬骨鱼的胰腺中(详见综述[28]). 通过采用多肽纯化、cDNA 克隆和基因组DNA 等方法, 一些种类的NPY 结构已被确定, 包括虹鳟鱼[29]、金鱼[30]、鲈鱼(Dicentrarchus labrax )[31]、斑点叉尾鮰(Ictalurus punc- tatus )[32]、牙鲆(Paralichthys olivaceus )[33]、罗非鱼[34]和斑马鱼[35]. 几乎各种形式的NPY , PYY, PP 和PY 都具有36个氨基酸和酰胺化C 端, 并且它们的前体结构也都是相似的. 前体的长度约为100个氨基酸, 依次为信号肽、成熟肽、典型GKR 序列和C 端肽.脊椎动物NPY 的作用包括促进垂体激素的释放、增强食欲、抗焦虑、促进血管收缩、启动昼夜节律、影响疼痛信号[36]. NPY 免疫反应活性已在一些硬骨鱼类的垂体中被检测到, 如剑尾鱼(Xiphophorus中国科学: 生命科学 2010年 第40卷 第2期151maculates )[37], 肺鱼(Protopterus annectens )[38]和塞内加尔鳎(Solea senegalensis )[39], 表明NPY 在鱼类的垂体中具有功能. NPY 家族多肽都是通过视紫红质样G 蛋白偶联受体(GPCR)的介导而发挥其生物功能. 与配体高度保守性不同的是, NPY 家族的受体系统更为多样化. 由于有颌类起源以前的基因组复制事件, 在四足类中已发现有7种不同的NPY 受体[40]. 根据序列比较, 系统发育分析和染色体位置, NPY 受体家族可分为3个亚家族, Y1亚家族(Y1, Y4(Ya), Y6和Y8(Yb/c))、Y2亚家族(Y2和Y7)和Y5亚家族(Y5是唯一的代表). 这3个亚家族, Y1, Y2和Y5, 只有约30％的相似性. 相对于哺乳动物, 在河豚和斑马鱼中, 目前只确定有Y2, Y4, Y7和Y8, 没有确定Y1和Y5[41], 在虹鳟鱼中则没有发现Y2和Y7[42], 这些差异可能是在有颌类祖先大规模基因复制后出现的不同的基因丢失所造成的[43]. 近10年来, 神经肽Y 受体家族被认为是研究有颌类起源前基因复制和进化的重要模型. 在矛尾鱼(Latimeria chalumnae ), Y5和Y6已被克隆和研究, 它在硬骨鱼类向四足动物的进化中处于关键位置[44]. 最近, Larsson 等人[43]在象鲨(Callorhinchus milii )中确定了7个已分别在四足动物和硬骨鱼中被发现的直系同源的受体基因, Y1, Y2, Y4, Y5, Y6, Y7 和Y8, 但是, 它们由相应的受体介导的具体作用和信号传递机制则有待进一步的研究.类似于哺乳动物, 在鱼类中NPY 同样可以直接作用于垂体的生长激素分泌细胞刺激GH 的分泌. 在金鱼中的研究发现, 5 min 的NPY 脉冲对GH 分泌的效应, 在性腺退化期(7月)的鱼类中较小, 在性腺恢复期(12月)的鱼类居中, 在性腺成熟期(5月)的鱼类中效应最大. 另外, 在性腺退化期的金鱼埋植睾酮能显著增强NPY 诱导的脑垂体碎片的GH 分泌作用[45]. 近年来, 关于NPY 介导ghrelin 的摄食、信号通路和对GH/IGF-I 轴作用的研究在金鱼[46]和罗非鱼[47]已有报道, NPY 受体已成为研究热点, 但是有关NPY 刺激垂体生长激素分泌细胞分泌GH 的信号转导机制的研究却比较少. 因此, 开展NPY 在垂体生长激素分泌细胞的受体后信号通路机制研究有很重要的意义.1.3 生长激素抑制素(Somatostatin)生长激素抑制素(SS)是最初从羊的下丘脑中分离到的14氨基酸的多肽, 能够抑制垂体的GH 分泌[48]. 迄今为止, SS 已被证明具有多种生物功能, 包括控制多种垂体激素分泌, 影响发育和代谢[49,58]. 在哺乳动物中, SS 有两种主要的生物活性形式: SS-14, SS-28, 它们都来自于同一个前生长抑素原的前体蛋白(PPSS I). 在许多种硬骨鱼中SS 抑制生长激素释放的作用通过体外或体内的研究已被广泛证明. 在垂体水平, SS-14, SS-28和[Pro2]-SS-14都能抑制生长激素释放, 但鲑鱼SS-25则没有这种作用[50]. 虹鳟鱼注射SS-14会扰乱GH/IGF-I 轴的作用, 引起GH 和IGF-I 的水平下降和生长迟缓[51]. 与哺乳动物不同, 在多种鱼类中都克隆到3种前生长抑素原, PPSS I, PPSS Ⅱ和PPSS Ⅲ, 如俄罗斯鲟(Acipenser gueldenstaedti Brant )、金鱼、非洲肺鱼、斑马鱼、虹鳟和斜带石斑鱼[52~57].SS 通过与特定受体结合而产生抑制作用. 在哺乳动物中已发现有5种SS 受体类型, 按照传统的小写字母命名方法命名为sst1~sst5[58]. 所有这些受体都属于鸟嘌呤核苷酸结合视紫质家族G 蛋白偶联受体, 不同的sst 成员的同源性为39%~57％, 它们在第7跨膜结构域包含有一个高度保守的氨基酸序列, YANSCANPI/VLY , 作为这种受体家族的标签结构[58]. 在哺乳动物中, 虽然5种sst 在垂体的大部分细胞都有表达, 但是, sst5和sst2是大鼠垂体生长激素分泌细胞上的主要类型[59]. 进一步研究表明, sst1, sst2和sst5参与了GH 释放的抑制作用[60].到目前为止, 鱼类中已发现有4种sst(sst1, 2, 3和5), 还包括一些异构体, 如sst1A/1B(金鱼和虹鳟), sst3A/3B(金鱼)和sst5A/5B/5C(金鱼)[10,53,61]. 从金 鱼[62]和虹鳟[63]中分别克隆到两种类型sst1 cDNA. 在COS-7细胞瞬时表达金鱼sst1A 或sst1B, SS-14和[Pro2]SS-14都可显著抑制forskolin-刺激的cAMP 的释放, 这表明了SS 通过与受体偶联产生对腺苷酸环化酶的抑制[62]. 后来, Lin 等人[64]从金鱼的脑克隆了 sst2, 发现, 在垂体sst2 mRNA 表达水平均显著高于脑区, 这与在哺乳动物中发现sst2和sst5主要是在垂体生长激素分泌细胞表达并直接参与GH 分泌调控的有关结果是一致的. 另外, 金鱼sst2也可以结合SS-14和[Pro2]SS-14进而抑制腺苷酸环化酶[64]. 从线翎电鳗(Apteronotus albifrons )中确定了sst3[65]. 在表达sst3受体的CCL39细胞中, SS-14和哺乳动物的SS-28都能有效抑制forskolin 诱导的腺苷酸环化酶活力, 这种作用可以被百日咳毒素阻断, 表明了sst3受体可以偶联Gi α和/或Go α蛋白[66]. 在哺乳动物中, 除了抑制腺苷酸环化酶和cAMP 形成的主要途径[58],李文笙等: 鱼类生长激素合成与分泌的内分泌调控网络: 垂体生长激素分泌细胞中的信号整合152sst 也能激活磷脂酶A2, 刺激磷脂酶激酶C 信号系统, 抑制电压启闭钙通道(调节生长激素释放), 修饰有丝分裂原活化蛋白和MAP 激酶(MAPK)信号系统[58,67]. 而在鱼类, sst 是否与这些信号通路级联则仍有待 验证.SS 对GH 分泌的调控作用会受到其他神经内分泌及外周因子, 如多巴胺、17β-雌二醇(E2)、IGF-I 等的影响. 在金鱼, 多巴胺可以通过D1和D2受体刺激或抑制3种SS 基因的作用, 这些作用会因性腺发育状态, 性腺恢复的早期或晚期, 雌性或雄性而有不同[68]. 另外, E2会影响性腺退化期金鱼的PSS-ImRNA 水 平[69]. 同样, 在金鱼前脑, E2升高了PPSS Ⅰ和PPSS Ⅲ mRNA 表达水平[70]. 给虹鳟鱼注射E2会降低血浆中的SS-14和SS-25-Ⅱ水平, 提高血浆GH 水平[71]. 在金鱼中埋植E2会导致血浆GH 水平升高, 并同时下调sst2在垂体中的基因表达. Cardenas 等人[72]认为, GH 水平升高是由于E2降低了脑垂体对SS-14和[Pro2]-SS-14的反应和sst2的表达水平. 最近, 本研究组分离并鉴定出斜带石斑鱼PSS-I 基因的启动子. 序列分析表明, 在斜带石斑鱼PSS-I 5′-旁侧区的−848 ~ −373 bp 区域包含5个1/2 ERE 结合位点. 功能分析表明, E2增加PSS-I 的基因表达可能与其旁侧区包含5个1/2 ERE 结合位点有关[73].Melroe 等人[74]利用虹鳟为动物模型, 研究发现GH 和IGF-I 均能刺激胰岛细胞表达PPSS, 埋植绵羊GH 3周能提高血浆的SS-14水平[75]. 这些发现表明, 由GH 和IGF-I 诱导的SS 合成的增加可能会抑制垂体GH 释放, 使GH 靶细胞脱敏, 减少IGF-I 的表达, 这将最终导致GH 和IGF-Ⅰ轴被抑制和鱼体生长减缓[50]. 此外, 通过微型渗透泵技术把GH 植入虹鳟, 发现3种sst 在脑部的表达量均下降, 同时sst1A 和sst1B 在胰腺和肝脏的表达都受到影响[76]. 但是, GH 和IGF-I 在垂体生长激素分泌细胞水平上对SS 的直接作用则尚未确定. 另一方面, 在人类中已发现不同sst 亚型分子间的直接相互作用[77]. 那么, 鱼类中不同sst 亚型分子间是否也存在相互作用?这个问题仍然有待研究.2 外周因子(Peripheral factors): 脑肠肽(Ghrelin)脑肠肽是一种多肽激素, 最初被确定为生长激素促分泌素受体的内源性配体. 脑肠肽于1999年首次 从大鼠胃中被分离出来[78], 现已证明其具有广泛的生理功能, 包括调节食物的摄入[79]、胃肠运动[80]、能量代谢[81]、胃酸分泌[80]、心血管功能[82]和细胞增 殖[83]. 在这些作用中, 脑肠肽最早被认识的功能就是促进脑垂体GH 的分泌[78].在脑肠肽N 端第3位丝氨酸(Ser3)残基上独特的辛酰化修饰被认为是与其受体结合并发挥生理功能的必需结构[78]. 这种对丝氨酸酰基化修饰在物种之间高度保守, 不仅在哺乳动物[84], 也包括硬骨鱼类, 像金鱼[85]、鳗鱼(Anguilla japonica )[86]、罗非鱼[87]、虹鳟[88]、斑点叉尾鮰[89]和海鲈(Acanthopagrus schlegeli )[90]. 另外, 学者们就金鱼的辛酰化ghrelin- 12, 辛酰化ghrelin-17和非辛酰化ghrelin-17的生物活性进行了比较[91]. 在表达了脑肠肽受体GHS-R1a 的GHSR62细胞中, 酰基化修饰的脑肠肽均能以剂量依存关系激活GHSR62细胞[Ca 2+]升高, 相反, 非酰基化修饰的脑肠肽则没有增加细胞[Ca 2+]浓度, 这表明在鱼类中脑肠肽的酰基化修饰对实现其生物功能是必要的. 最近, 催化脑肠肽酰基化的酰基转移酶已被鉴定[92], 它属于16-疏水膜结合的酰基转移酶家族[92], 但其引发酰基化反应和如何帮助脑肠肽与其受体GHS-R1a 结合的机制仍有待研究.脑肠肽的生理功能是通过其受体(GHS-R)的介导, 首先与Gq 蛋白结合, 最终导致细胞内钙的增加. GHS-R 是一种典型的G 蛋白偶联-7次跨膜受体(GPCR)[93]. 到目前为止, 已分离到两种不同的脑肠肽受体cDNA, 其中, GHS-R1a 编码有7次跨膜, 其与配体的结合力及生物功能与其作为脑肠肽的内源性受体的作用相一致, 另一种为GHS-R1b, 它是另一种选择性剪切形式, 不具有与脑肠肽及其他相关合成肽结合的能力, 其生物学功能尚不清楚[94]. 脑肠肽通过GHS-R1a 介导作用于生长激素分泌细胞的信号转导机制是多重信号级联, 包括磷脂酶C(PLC)和蛋白激酶C(PKC)并导致肌醇三磷酸以及细胞内钙离子水平的增加, 还有通过L 型-电压启闭模式控钙通道的钙离子内流和通过钠离子通道的钠离子内流的增加[95], 以及跨膜电压依赖性的K +内流降低并导致cGMP 依赖的蛋白激酶(cGMP/PKG)信号通路的休止电位的产生[96]. 在鱼类, GHS-R 也已被鉴定, 包括河豚[97]、黑鲷[98]、罗非鱼[99]和石斑鱼[100], 它们都具有与人类GHS-R 较高的同源性. 黑鲷的脑肠肽能够引起表达sbGHSR–1a 的HEK293细胞内钙离子浓度升中国科学: 生命科学 2010年 第40卷 第2期153高, 并且进一步的研究也证明, 磷脂酶C(PLC)和细胞内游离钙水平的升高, 还有L-型电压敏感性钙通道(LVSCCs)的激活, 可能是脑肠肽刺激黑鲷GH 分泌的信号转导机制[98,101]. 在对脑肠肽刺激金鱼分泌GH 的研究基础上[85,102], Grey 和Chang [4]采用垂体细胞灌流实验和Fura-2/AM Ca 2+成像实验进一步证实, 脑肠肽通过促进钙离子发生经由LVSCCs 的内流而发挥刺激GH 分泌的作用.值得注意的是, 脑肠肽作为调节GH 分泌的外周因子, 在一些研究中已发现它与神经内分泌因子存在有相互作用, 共同调节GH 的分泌. 鲑鱼促性腺激素释放激素是一种Ca 2+依赖型的GH 分泌的刺激因子, 相继用金鱼脑肠肽(gGRL19)(1 nm)和鲑鱼促性腺激素释放激素(100 nmol/L)作用于同样的生长激素分泌细胞, 都能提高细胞内游离钙离子水平, 提示脑肠肽和促性腺激素释放激素的受体在生长激素分泌细胞共表达, 并且相互作用共同调节GH 的分泌[4]. 此外, 脑肠肽和生长激素释放激素(GHRH)共同作用的结果比单独用脑肠肽或生长激素释放激素具有更强的促GH 分泌的作用[103,104]. 该结果提示, 生长激素释放激素和脑肠肽具有协同效应. 另外, 在同时表达GHRH 受体和脑肠肽受体的同源垂体细胞中, 由生长激素释放激素诱导的cAMP 合成增加同时也被生长激素促分泌肽刺激而增加, 并且这个过程不依赖于蛋白激酶C 和磷脂酶C [105]. 由此可见, 虽然目前并没有关于存在GHS-R1a/GHRH 受体异源寡聚体的证据, 但可以确定的是生长激素释放激素和脑肠肽在垂体细胞中具有协同作用效应.3 垂体因子(Pituitary factors): 生长激素和促性腺激素(GtH)在哺乳动物中已经证明, 垂体内的自分泌/旁分泌因子和GH 本身都参与了脑垂体生长激素分泌细胞的GH 释放调节[106]. 在大鼠[107], 小鼠[108]和人类[109]的垂体中都有GH 受体的表达, 另外, GH 作用于牛的垂体细胞会抑制GH 的分泌[110], 这些都支持了垂体中存在着GH 调节的超短反馈机制的观点. 众所周知, GH 是通过以下的信号因子偶联发挥其生物学效应的, Janus 激酶2(JAK2)/信号转导因子, 转录激活剂(STAT), JAK2/MAPK 和JAK2/胰岛素受体底物(IRS)/磷酸肌醇3-激酶(PI3K)途径[111]. 另外, GH 受体的激活也能诱导钙离子通过L-型电压敏感性钙通道的内流, 同时还具有蛋白激酶C 依赖性[112]. 但是一直以来, 由于两个技术难题, 即用放射免疫测定技术检测GH 浓度时外源性GH 与内源GH 的交叉反应, 以及内源GH 使垂体的GH 受体被饱和或激活而影响外源GH 的作用, 从而使GH 在垂体水平的自反馈机制的研究受到阻碍.Wong 实验室[7]以草鱼为动物模型, 在阐明GH 在垂体细胞的自分泌/旁分泌机制方面取得了重要的进展. 他们首先证明, 内源性分泌的GH 可以作为垂体内的自分泌/旁分泌因子维持基础的GH 分泌和GH 基因表达, 以及保持生长激素分泌细胞对GH 分泌刺激因子的敏感性, 包括促性腺激素释放激素、阿朴吗啡和PACAP-38. 同时发现, GH 可以通过增强GH 基因的转录和GH mRNA 的稳定性来增强GH 的基因表达, 并且他们也证明GH 自反馈调节的信号通路包括垂体GH 受体与JAK2, PI3K 和MAPK 的偶联及信号转导.促性腺激素(GtH)也同样来自腺垂体, 具有调节生殖活动的功能, 已有研究证明GtH 和GH 在不同的调节水平上能相互作用, 分别对生殖轴和生长轴的功能共同进行调控[113]. 在哺乳动物的垂体促性腺激素分泌细胞中检测到GH 受体[114]和GH 结合位点[115]的转录本. 另外, 促性腺激素释放激素对促黄体生成素(LH)和促卵泡素(FSH)的促进作用可以被GH 的免疫中和而抑制[116], 这些都表明内源性GH 可能会采取一种旁分泌方式调节促性腺激素的功能. 同样地, GH 的分泌同样也受生殖轴的影响, 特别是性类固醇激素的调控[117].在对金鱼的研究显示, 在性腺恢复期和产卵期, GH 水平会随着GtH 分泌增加而提高, 反之亦然, 在排卵前GtH-Ⅱ激增, 也是与GH 分泌量的增加同时出现[118]. 另外, 在虹鳟[119]、鲤鱼(Cyprinus carpio )[120]和罗非鱼[121]中都证明, 促性腺激素释放激素能刺激GH 的释放. 使用静态培养的方法, 外源性促性腺激素可以直接诱导草鱼垂体细胞的GH mRNA 表达和GH 分泌[113], 同时, 用GtH 抗血清免疫中和内源性GtH 以去掉内源性GtH 会抑制GH 的分泌、合成及GH mRNA 水平[113]. 基于这些发现, Zhou 等人[113]提出了一种新的GH 调节机制模型, 促性腺激素分泌细胞和生长激素分泌细胞的区域性相互作用在垂体内部形成反馈调控路线, 实现对GH 的分泌与合成的调李文笙等: 鱼类生长激素合成与分泌的内分泌调控网络: 垂体生长激素分泌细胞中的信号整合154节. 在此模型中, GtH 从促性腺激素分泌细胞中释放并诱导GH 从邻近的生长激素分泌细胞分泌及合成, GH 的分泌既保持了生长激素分泌细胞对GtH 刺激的敏感性, 同时也抑制促性腺激素分泌细胞中基础GtH 的释放. 虽然垂体细胞间的连接与信号传递已越来越受到重视[106], 但GtH 对GH 的合成和分泌的调节机制仍有待进一步阐明.4 结束语虽然, 在垂体生长激素分泌细胞中多种GH 调节因子的受体后信号通路已有研究报道, 并且也已证明它们之间存在相互影响, 但是这些相互影响或协同作用最终在垂体生长激素分泌细胞的整合机理并对GH 分泌及合成的调控机制还需更深入的研究去阐明. 对于进一步的研究, 一方面, 在哺乳动物中一些新结果可以给鱼类中的研究提供新思路. 例如, 众所周知, PACAP 作为垂体激素释放因子可以通过垂体腺苷酸环化酶(AC)/cAMP/蛋白激酶A(PKA)途径刺激GH 分泌, 最近, 在PC12细胞中证实PACAP 可以通过Egr1诱导神经突发生, 这是一种新的信号通路, 只依赖于cAMP 而不依赖PKA [122]. 另一方面, 可以利用硬骨鱼类的神经内分泌器官和垂体具有的一些与哺乳动物非常不同的特点来开展研究. 例如, 哺乳动物的垂体中不同类型的细胞随机分布, 但在鱼类每种细胞类型在垂体中都有确定的分布区域, 比如在草鱼中, 生长激素分泌细胞和促性腺激素分泌细胞分布在垂体的近端远侧部[21], 分布位置上的靠近为这两种细胞之间的联系提供解剖学基础. 正是利用这一优势, 在鱼类中关于垂体自分泌和旁分泌的研究取得了比其他脊椎动物更多的结果. 此外, 在哺乳动物垂体的神经垂体中有所谓的正中隆起的区域, 成为许多神经分泌细胞主要的汇集区, 流经该区域的血液可以把神经肽或神经激素运到腺垂体[123], 非常不同的是, 硬骨鱼的腺垂体是由下丘脑直接支配, 这使得下丘脑神经元非常接近腺垂体细胞, 扩散距离很短, 甚至下丘脑神经元的突触直接联系到腺垂体细胞[123], 这种直接支配, 可以被看作是下丘脑对包括生长激素分泌细胞在内的腺垂体细胞的一种旁分泌机制, 这也显示神经肽类对鱼类生长激素分泌细胞的影响与哺乳动物是不同的.参考文献1 Butler A A, LeRoith D L. Control of growth by the somatotrophic axis: growth hormone and the insulin-like growth factors have related andindependent roles. Ann Rev Physiol, 2001, 63: 141—1642 Gahete M D, Durán-Prado M, Luque R M, et al. Understanding the multifactorial control of growth hormone release by somatotropes:lessons from comparative endocrinology. Ann N Y Acad Sci, 2009, 1163: 137—1533 Canosa L F, Chang J P, Peter R E. Neuroendocrine control of growth hormone in fish. Gen Comp Endocrinol, 2007, 151: 1—264 Grey C L, Chang J P. Ghrelin-induced growth hormone release from goldfish pituitary cells involves voltage-sensitive calcium channels.Gen Comp Endocrinol, 2009, 160: 148—1575 Picha M E, Strom C N, Riley L G, et al. Plasma ghrelin and growth hormone regulation in response to metabolic state in hybrid striped bass:effects of feeding, ghrelin and insulin-like growth factor-I on in vivo and in vitro GH secretion. Gen Comp Endocrinol, 2009, 161: 365—372 6 Fox B K, Breves J P, Hirano T, et al. Effects of short- and long-term fasting on plasma and stomach ghrelin, and the growthhormone/insulin-like growth factor I axis in the tilapia, Oreochromis mossambicus . Domest Anim Endocrinol, 2009, 37: 1—117 Zhou H, Ko W K, Stojilkovic S S, et al. Novel aspects of growth hormone (GH) autoregulation: GH-induced GH gene expression in grasscarp pituitary cells through autocrine/paracrine mechanisms. Endocrinology, 2004, 145: 4615—46288 Chang J P, Johnson J D, Van Goor F, et al. Signal transduction mechanisms mediating secretion in goldfish gonadotropes and somatotropes.Biochem Cell Biol, 2000, 78: 139—1539 Wong A O, Li W, Leung C Y, et al. Pituitary adenylate cyclase-activating polypeptide (PACAP) as a growth hormone (GH)-releasing factorin grass carp. I. Functional coupling of cyclic adenosine 3', 5'-monophosphate and Ca 2+/calmodulin-dependent signaling pathways in PACAP-induced GH secretion and GH gene expression in grass carp pituitary cells. Endocrinology, 2005, 146: 5407—542410 Klein S E, Sheridan M A. Somatostatin signaling and the regulation of growth and metabolism in fish. Mol Cell Endocrinol, 2008, 286: 148—15411 Wong A O L, Li Wen Sheng, Lee E K Y, et al. Pituitary adenylate cyclase activating polypeptide as a novel hypophysiotropic factor in fish.。

基于鱼类信息素定位原理的水下航路构建设计摘要：基于现阶段对鱼类信息素的研究，抽象化提出一种新型水下航行定位原理，以该定位原理为抓手构建新型水下公路，助力国家海洋开发计划顺利进行。

在水下公路的重要节点放置信息素发射装置，通过释放人工信息素构成航线，水下航行器模拟洄游期鱼群，跟随信息素前往目的地。

该航行定位原理与指示监控器、生物驱逐装置协同工作，构成水下航路初级设想。

指示监控器为航行器提示危险区域以及违规行驶，确保航行的的航行安全。

生物驱逐装置用以驱逐影响航行器航行的生物因素，避免意外的发生。

这一系列的装置为航行器的航行提供了充足的保障，与此同时保证零污染零排放，响应了保护海洋生态号召。

关键词：水下定位；鱼类信息素；定位；水下航路0引言对海洋资源的开发始终是我们国家重大课题之一，基于这样的前提，为达成助力深海探索的目的，我们在此提出建造水下航路的初级设想。

鱼类信息素是由体内腺体制造,直接排出散发到体外,依靠空气、水等传导媒介传给其他个体的化学物质。

信息素的实际应用鱼类信息素与其各项生理活动息息相关,深入探究信息素的来源、组成及作用机理并使之与实际生产生活相结合。

现阶段水下航路定位主要以声波为唯一有效信息载体,深海区域光电通讯都受到了极大的限制。

定位方式上的局限影响着人类向海洋进军的步伐。

通过鱼类信息素水下定位方面的创新，联合新型水下交通设施，新型无实体路面式水下航路即可辅助水下航行器进行水下航行器，规避水域内的潜在危险，沿系统规划的最优路线前往目的地。

1 水下定位的设计灵感信息素是一种由生物个体分泌到体外，被同物种的其他个体通过嗅觉器官察觉，使后者表现出某种行为、情绪、心理或生理机制改变的物质，信息素具有通讯功能。

可以看出，信息素是由动物身体分泌出来的物质，是具有活性的，短期内具有和同物种传递信息的功能，长期暴露在空气中或水中，就会失去活性，最后消失。

在鱼类学研究中表明，信息素在鱼类的生活史中起重要的作用。

一、鱼类性腺发育的内分泌调节（一）脑垂体鱼类脑垂体位于间脑腹面，嵌藏在副蝶骨背面、耳骨内侧缘的小凹窝内，借脑组织构成的柄与下丘脑相接。

它是最重要的内分泌腺之一。

它分泌的激素不仅作用于身体各种组织，而且能调节其他内分泌腺体的活动。

1.脑垂体的构造鱼类的脑垂体包括腺垂体和神经垂体两大部分。

腺垂体由前腺垂体（前叶）、中腺垂体（间叶）和后腺垂体（后叶）组成。

这三部分分别相当于哺乳动物腺垂体的结节部、前叶和中间部。

前腺垂体距间脑最近，细胞排列较密，细胞的组成很一致。

它主要由促肾上腺激素分泌细胞和催乳素分泌细胞组成。

前一类细胞多呈长形或椭圆形，邻近神经部，核位于细胞一端，形状不规则，细胞质稀疏、粗糙，内质网多膨胀成囊状或泡状，分泌颗粒少。

后一类细胞紧密相连，核一般位于中央，多为圆形或近圆形。

细胞质内具有许多颗粒和空泡，边缘具有高电子密度分泌颗粒。

中腺垂体位于垂体中央部分，相当于高等脊椎动物的前叶，有许多神经分枝伸入，控制中腺垂体的分泌机能。

中腺垂体由3种分泌细胞组成：①促甲状腺分泌细胞，常为多边形或长形，有大型、不规则的核，细胞质稀，粗糙内质网多膨胀，分泌颗粒小而少，有很多核糖体；②促生长激素分泌细胞的细胞核不规则，有时位于细胞边缘，有明显的核仁，粗糙内质网常在核周围呈环形，分泌颗粒丰富；③促性腺激素分泌细胞位于中腺垂体的腹面，细胞多为圆形或椭圆形，中央有一圆形或椭圆形的核，核仁不明显，细胞质内有大小不等的分泌颗粒，粗糙内质网常呈囊状，边缘有电子密度高的核糖体。

后腺垂体神经纤维丰富，有数层细胞，分为两种类型：M1型呈椭圆形，分泌颗粒大而密，直径1770～2700Å；M2型长形，分泌颗粒小而少，长棒状颗粒居多。

神经垂体主要由神经纤维、血管及神经胶质细胞组成。

神经纤维无髓鞘，起源于下丘脑，呈网状分散在神经垂体内，包围神经胶质细胞，与微血管网紧密相连。

这样能使调节垂体分泌机能的神经分泌物很容易从神经纤维末梢进入血管。

鱼的生物调查报告鱼的生物调查报告鱼的生物调查报告1一、调查概况:通过教师教学效果反馈分析，虽然七、八年级生物成绩理想，但是学生对知识掌握和灵活运用方面还稍有欠缺，对我校的学生生物课堂学习情况进行了调查。

通过调查研究，对初中生的学习生物的学习方法有了一个初步的了解，为了准确把握初中生对生物这一非主课的课程的一般学习方法，就初中学生学习方法的情况，对课堂教育作出改善，深化教学改革，加强教学的针对性，提高生物教学的实效性，同时也为今后的教学工作的改进需要提供了客观依据。

二、调查的具体目标和方法：(一)具体目标：１、学生在课前与课后预习复习情况；２、学生上课情况；调查问卷的方式，对七、八年级共7个班进行调查共有280名学生进行了这次调查，接近理想的随机样本数量，使调查结果符合实际情况，更加可靠。

调查内容覆盖了课前、课上、课后这三个时候学生所采取的学习方法。

三、调查结果：对学生问卷调查结果分析，部分学生在生物的学习方法上依然存在着问题。

(一)课前预习情况１、上课的预习情况调查显示，大部分学生多能在课前自觉预习，但是19％的学生则是在课前翻一下书，对这节课老师所讲的内容有个大体的印象；而13%的学生是想起来就预习，12%的学生则是把预习当成是一种任务，老师要求就预习，若老师不要求就不预习；最后剩下4%的学生上课前不预习。

２、预习方法调查结果表明，33%的学生会找疑难点进行复习，而25%的学生则是选择找侧重点；18%的学生会先发现问题，然后就根据问题来预习课本内容找出解决的答案；8%的学生会对照参考资料进行预习；最后16%的学生看一遍书。

通过这些数据，侧面反映了学生不知道预习的目的，这就导致学生不知道本节课的重点难点，这种情况使学生分不清这节课的重点是什么，难点是什么，进一步使课堂效果黯然失色，教学效果不明显。

甚至会出现一个概念老师要重复几次讲解学生才能理解接受。

(二)上课情况调查显示，少部分学生觉得生物并不是主科就忽略，甚至在课堂上采取放任的态度。

氧化三甲胺对鱼类的生长和鱼体营养成分影响的研究进展摘要：氧化三甲胺（TMAO）是动物体内重要的中间代谢产物，同时也是一种饲料添加剂，具有许多特殊的生物学特性和重要的生理生化功能。

本文旨在对TMAO对鱼类的生长和鱼体营养成分的作用做一简要综述。

关键词：氧化三甲胺；生长；营养成分氧化三甲胺(Trimethylamine N-oxide，TMAO)是一种新型水产动物诱食剂，分子式为(CH3)3 NO，其化学结构与甲基供体胆碱、甜菜碱和S-腺苷甲硫氨酸等相似。

TMAO广泛分布于海产硬骨鱼类的肌肉中，具有一种特殊的鲜味。

在淡水鱼如罗氏鱼和尼罗河鲈(取自维多利亚湖)却有相对较高水平的TMAO。

TMAO具有很多重要的生物学特性，在稳定蛋白质结构、渗透调节、抗离子不稳定性、抗水压和理化因素的影响等方面具有重要的生理生化功能，因此，它对鱼类的生长和鱼体营养成分也有一定的作用效果。

1 氧化三甲胺的生物学特性研究发现氧化三甲胺是一种蛋白质稳定剂和有机渗透剂，在生物体处于细胞蛋白质变性的应急状态下，TMAO可以发挥分子伴侣作用，使蛋白质肽链再折叠，维持生物体细胞蛋白的结构和功能。

心肌细胞同骨胳肌一样对离子浓度变化敏感，其影响主要表现在使心肌细胞收缩蛋白的结构不稳定，而蛋白稳定剂TMAO正好能完量消除这种离子对Fmax对影响，从而保护细胞。

2 氧化三甲胺在鱼体内的分布及来源TMAO广泛分布于海产硬骨鱼类的肌肉中（表1），但在体内的分布并不均匀。

它在鳍肌肉、肌节的头部和尾部含量特别高。

在黑肉色的鱼中，红肌中TMAO含量比白肌中高；而在白肉色鱼中情况却相反(Yamagata等，1988)表1大量的因素会影响鱼体肌肉中TMAO的含量，如年龄、日粮、盐度、季节和鱼的种类。

一般来说，TMAO随着年龄的增加和盐度的提高而提高，海水鱼比淡水鱼含量丰富(Aren，1988)。

研究发现，对于海洋动物，深海中的动物和深潜水动物体内的含量要比浅海动物体内的含量多，而且动物在水中栖息的深度越深，潜水越深，体内组织中的氧化三甲胺含量越高。

鱼类颜色视觉的研究进展郭建磊１，杨德发２，薛金刚２，宋明元１，徐鹏翔１∗㊀（１．大连海洋大学辽宁省海洋牧场工程技术研究中心，辽宁大连１１６０２３；２．莫利诺特（大连）船舶用品有限公司，辽宁大连１１６１０４）摘要㊀视觉器官对于大多数鱼类来说是一个非常重要的感觉器官，鱼眼不仅能感觉光的敏感和颜色，而且还能感知物体的形状㊁大小㊁运动等㊂鱼类的视觉功能与摄食㊁集群㊁生殖㊁防御等行为方面具有密切联系，并发挥重要作用㊂为了研究鱼类颜色视觉能力进展，以目前国际主要的数据库（ＳｃｉｅｎｃｅＤｉｒｅｃｔ㊁ＪＳＴＯＲ㊁ＷｉｌｅｙＯｎｌｉｎｅＬｉｂｒａｒｙ㊁ＳｐｒｉｎｇｅｒＬｉｎｋ㊁ＰｒｏＱｕｅｓｔ等）为数据源，采用文献计量分析法，研究了鱼类颜色视觉能力的不同研究方法的发展与现状，从而更深入地了解鱼类视觉特征，可为今后在渔船作业中改变灯光颜色以提高对鱼群诱集的效果㊁在工厂化养殖过程中控制养殖环境的颜色以及光强来提高养殖效益㊁在控制帮助鱼类洄游以保护洄游鱼种等提供参考依据㊂关键词㊀鱼类颜色视觉；行为；电生理；视蛋白中图分类号㊀Ｓ９１７．４㊀㊀文献标识码㊀Ａ㊀㊀文章编号㊀０５１７－６６１１（２０２４）０８－００１０－０５ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．０５１７－６６１１．２０２４．０８．００３㊀㊀㊀㊀㊀开放科学（资源服务）标识码（ＯＳＩＤ）：ＢｉｂｌｉｏｍｅｔｒｉｃＳｔｕｄｙｏｎＦｉｓｈＣｏｌｏｒＶｉｓｉｏｎＧＵＯＪｉａｎ⁃ｌｅｉ１，ＹＡＮＧＤｅ⁃ｆａ２，ＸＵＥＪｉｎ⁃ｇａｎｇ２ｅｔａｌ㊀（１．ＭａｒｉｎｅＲａｎｃｈｉｎｇＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙＲｅｓｅａｒｃｈＣｅｎｔｅｒｏｆＬｉａｏｎｉｎｇ，ＤａｌｉａｎＯ⁃ｃｅａｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｄａｌｉａｎ，Ｌｉａｏｎｉｎｇ１１６０２３；２．ＭｏｌｉｎｏｔＳｕｐｅｒＭａｒｉｎｅＳｕｐｐｌｉｅｓＣｏ．，Ｌｔｄ．，Ｄａｌｉａｎ，Ｌｉａｏｎｉｎｇ１１６１０４）Ａｂｓｔｒａｃｔ㊀Ｔｈｅｖｉｓｉｏｎｏｒｇｏｎｉｓａｖｅｒｙｉｍｐｏｒｔａｎｔｓｅｎｓｏｒｙｏｒｇａｎｆｏｒｆｉｓｈ．Ｆｉｓｈｅｙｅｓｃａｎｎｏｔｏｎｌｙｓｅｎｓｅｌｉｇｈｔｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙａｎｄｃｏｌｏｒ，ｂｕｔａｌｓｏｐｅｒｃｅｉｖｅｔｈｅｓｈａｐｅ，ｓｉｚｅ，ａｎｄｍｏｖｅｍｅｎｔｏｆｏｂｊｅｃｔｓ．Ｔｈｅｖｉｓｕａｌｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆｆｉｓｈｈａｓａｃｌｏｓｅｃｏｎｎｅｃｔｉｏｎａｎｄｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｉｎｆｅｅｄｉｎｇ，ｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇ，ｒｅｐｒｏ⁃ｄｕｃｔｉｏｎ，ｄｅｆｅｎｓｅａｎｄｏｔｈｅｒｂｅｈａｖｉｏｒａｌａｓｐｅｃｔｓ．Ｔｏｓｔｕｄｙｔｈｅｐｒｏｇｒｅｓｓｏｆｃｏｌｏｒｖｉｓｉｏｎａｂｉｌｉｔｙｉｎｆｉｓｈ，ｔｈｉｓｐａｐｅｒｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｓｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄｓｔａｔｕｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｒｅｓｅａｒｃｈｍｅｔｈｏｄｓｏｎｃｏｌｏｒｖｉｓｉｏｎａｂｉｌｉｔｙｉｎｆｉｓｈｕｓｉｎｇｔｈｅｃｕｒｒｅｎｔｍａｊｏｒｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌｄａｔａｂａｓｅｓ（ＳｃｉｅｎｃｅＤｉｒｅｃｔ，ＪＳＴＯＲ，Ｗｉ⁃ｌｅｙＯｎｌｉｎｅＬｉｂｒａｒｙ，ＳｐｒｉｎｇｅｒＬｉｎｋ，ＰｒｏＱｕｅｓｔ，ｅｔｃ．）ａｓｄａｔａｓｏｕｒｃｅｓａｎｄｕｓｅｓｂｉｂｌｉｏｍｅｔｒｉｃａｎａｌｙｓｉｓｔｏｓｔｕｄｙｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄｃｕｒｒｅｎｔｓｔａｔｕｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｒｅｓｅａｒｃｈｍｅｔｈｏｄｓｏｎｆｉｓｈｃｏｌｏｒｖｉｓｉｏｎａｂｉｌｉｔｙ．Ｔｈｉｓｓｔｕｄｙｗａｓｃｏｎｄｕｃｔｅｄｔｏｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｔｈｅｖｉｓｕａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｆｉｓｈｉｎａｍｏｒｅｉｎ⁃ｄｅｐｔｈｗａｙ，ｗｈｉｃｈｃａｎｐｒｏｖｉｄｅａｒｅｆｅｒｅｎｃｅｆｏｒｆｕｔｕｒｅｍｅｔｈｏｄｓｓｕｃｈａｓｃｈａｎｇｉｎｇｔｈｅｃｏｌｏｒｏｆｌｉｇｈｔｓｉｎｆｉｓｈｉｎｇｖｅｓｓｅｌｓｔｏｉｍｐｒｏｖｅｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｆｉｓｈａｔｔｒａｃｔｉｏｎ，ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇｔｈｅｃｏｌｏｒａｎｄｌｉｇｈｔｉｎｔｅｎｓｉｔｙｏｆｔｈｅｂｒｅｅｄｉｎｇｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｔｏｉｍｐｒｏｖｅｔｈｅｂｒｅｅｄｉｎｇｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｉｎｔｈｅｐｒｏｃｅｓｓｏｆｆａｃｔｏｒｙｆａｒｍ⁃ｉｎｇ，ａｎｄｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇｔｈｅｈｅｌｐｏｆｆｉｓｈｍｉｇｒａｔｉｏｎｔｏｐｒｏｔｅｃｔｍｉｇｒａｔｏｒｙｆｉｓｈｓｐｅｃｉｅｓ．Ｋｅｙｗｏｒｄｓ㊀Ｆｉｓｈｃｏｌｏｒｖｉｓｉｏｎ；Ｂｅｈａｖｉｏｒ；Ｅｌｅｃｔｒｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ；Ｏｐｓｉｎ基金项目㊀大连市科技创新基金项目（２０２１ＪＪ１１ＣＧ００１）㊂作者简介㊀郭建磊（１９９９ ），男，山东聊城人，硕士研究生，研究方向：捕捞学㊁被动声学㊂∗通信作者，实验师，从事鱼类行为学㊁渔具渔法研究㊂收稿日期㊀２０２３－０５－２９㊀㊀视觉器官对于大多数鱼类来说是一个非常重要的感觉器官㊂鱼类的眼睛结构类似于陆生脊椎动物，比如鸟类和哺乳动物，但它却有着独特的球状晶状体㊂大多数鱼类具有颜色视觉，视网膜上的感光细胞有２种，可区分颜色的视锥细胞（ｃｏｎｅ）和感受明暗的视杆细胞（ｒｏｄ）㊂感光色素（ｐｈｏｔｏｐｉｇ⁃ｍｅｎｔｏｒｖｉｓｕａｌｐｉｇｍｅｎｔ）有４种，视紫红质位于视杆细胞上，其对弱光敏感，不能区分颜色㊂其余位于视锥细胞上，３种视锥细胞包含不同的视紫蓝质分子，绿视锥细胞为４５０ ６７５ｎｍ（绿光），蓝视锥细胞为４５５ｎｍ（蓝光）；红视锥细胞为６２５ｎｍ（橙色光）㊂所有感光色素均具有视蛋白（ｏｐｓｉｎ），不同的视蛋白具有不同的光谱吸收率［１］，有些鱼对紫外线［２］和一些偏振光较为敏感［３］㊂该研究以目前国际主要的数据库（ＳｃｉｅｎｃｅＤｉｒｅｃｔ㊁ＪＳＴＯＲ㊁ＷｉｌｅｙＯｎｌｉｎｅＬｉｂｒａｒｙ㊁ＳｐｒｉｎｇｅｒＬｉｎｋ㊁ＰｒｏＱｕｅｓｔ等，以及依托ＧｏｏｇｌｅＳｃｈｏｌａｒ补充未被国际主要数据库收录的其他文献来源）为数据源，采用文献计量分析法，研究了鱼类颜色视觉能力的不同研究方法的发展与现状，为今后在渔船作业中改变灯光颜色以提高对鱼群诱集的效果㊁在工厂化养殖过程中控制养殖环境的颜色以及光强来提高养殖效益㊁在控制帮助鱼类洄游以保护洄游鱼种等提供参考依据㊂１㊀研究现状２０世纪８０ ９０年代是鱼类颜色视觉电生理研究的鼎盛时期；从２０世纪９０年代末至今，行为学方法㊁视网膜组织学研究法和分子生物学视蛋白研究法在同时发展，其各个方法的研究结果也基本相似，并共同证明了鱼类颜色视觉能力，以及在水产养殖业和捕捞业中的应用前景（图１）㊂然而，鱼类视觉的真正表现还需要结合行为反应观察来进一步阐述㊂行为反应的准确度，基本可以真实地反映鱼类的视觉能力，因为其结果与电生理学和解剖学反映的视觉系统相接近［４］㊂图１㊀鱼类颜色视觉研究的年代分布Ｆｉｇ．１㊀Ｄｅｃａｄａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｃｏｌｏｒｖｉｓｉｏｎｓｔｕｄｉｅｓｉｎｆｉｓｈ㊀㊀因此，科研工作者分别从行为心理学（ｂｅｈａｖｉｏｒｉｓｔｉｃｐｓｙ⁃ｃｈｏｌｏｇｙ）㊁电生理学（ｅｌｅｃｔｒｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ）㊁视网膜组织学（ｒｅｔｉｎａｌ㊀㊀㊀安徽农业科学，Ｊ．ＡｎｈｕｉＡｇｒｉｃ．Ｓｃｉ．２０２４，５２（８）：１０－１４ｈｉｓｔｏｌｏｇｙ）㊁分子生物学（ｍｏｌｅｃｕｌａｒｂｉｏｌｏｇｙ）等方面开展研究㊂２㊀行为学法２．１㊀无条件反射法㊀利用鱼对视觉刺激的本能行为反应测量鱼的探查和区分能力㊂其中最有效的方法是，随着重复刺激次数的增加，行为表现没有衰减的刺激方法［４］㊂２．２㊀条件驯化法２．２．１㊀应答条件作用㊂这种方法被称作巴普洛夫（ｐａｖｌｏｖｉ⁃ａｎ）或经典条件作用法（ｃｌａｓｓｉｃａｌｃｏｎｄｉｔｉｏｎｉｎｇｍｅｔｈｏｄｓ）㊂通过对鱼类进行训练，建立条件反射机制，用来观察研究某一刺激与鱼类的感觉能力和行为的关系㊂２．２．２㊀早期的行为研究㊂１８８４年，Ｇｒａｂｅｒ［５］首次使用行为学方法，通过设置不同试验对照组，每组提供２种灯光环境供试验鱼自行选择，验证了泥鳅科须鳅属（Ｂａｒｂａｔｕｌａ）和欧白鱼属（Ａｌｂｕｒｎｕｓ）具有区分光亮和辨别颜色的能力㊂其试验鱼的偏好结果为：白＞黑（明＞暗）㊁红光＞绿光＞蓝光＞紫外线光㊂在此基础上，１９０６年，Ｗａｓｈｂｕｒｎ等［６］用有饵料的红色医疗钳和无饵料的绿色医疗钳喂食黑斑须雅罗鱼（Ｓｅｍｏｔｉｌｕｓａｔｒｏｍａｃｕｌａｔｕｓ）证明其可以区分颜色，并在行为学方法上提出神经学上的 关联记忆 现象㊂１９１９年，Ｒｅｅｖｅｓ［７］使用Ｙｅｒｋｅｓ－Ｗａｔｓｏｎ辨别箱（ｔｈｅＹｅｒｋｅｓ－Ｗａｔｓｏｎｄｉｓｃｒｉｍｉｎａｔｉｏｎｂｏｘ）研究了鱼类颜色视觉㊂在１９６６年，Ｍｕｎｔｚ等［８］用二选一迫使选择法（ｔｗｏ－ｃｈｏｉｃｅｐｒｏｃｅｄｕｒｅ）方法研究了金鱼（Ｃａｒａｓｓｉｕｓａｕ⁃ｒａｔｕｓ）辨别颜色的能力㊂２０世纪５０ ６０年代，日本开始发展有关鱼类颜色视觉在捕捞中的应用研究㊂黑木敏郎等［９－１１］㊁草下孝也［１２］分别分析了红㊁绿㊁蓝㊁黄㊁白等不同颜色的水上集鱼灯的波长分布㊂在此基础上，長峯嘉之［１３］通过海上试验，验证了波长在４６０ ６２０ｎｍ的不同颜色集鱼灯对日本鯷（Ｅｎｇｒａｕｌｉｓｊａｐｏｎｉｃｕｓ）㊁竹荚鱼（Ｔｒａｃｈｕｒｕｓｊａｐｏｎｉｃｕｓ）㊁沙丁鱼（Ｓａｒｄｉｎａｐｉｌｃｈａｒｄｕｓ）㊁秋刀鱼（Ｃｏｌｏｌａｂｉｓｓａｉｒａ）的诱集效果㊂其结果为：绿白色㊁蓝色最佳；白㊁粉红色较好；黄㊁蓝白色一般；红色无效果㊂从２０世纪７０年代末起，中国科研工作者开始围绕灯光捕捞㊁养殖㊁人工渔礁等方面展开鱼类颜色视觉行为研究㊂在海水鱼类方面㊂１９７９年，俞文钊等［１４］通过水槽行为试验，观察了蓝圆鲹（Ｄｅｃａｐｔｅｒｕｓｍａｒｕａｄｓｉ）和鲐鱼（Ｐｎｅｕｍａｔｏ⁃ｐｈｏｒｕｓｊａｐｏｎｉｃｕｓ）对等能光谱色的趋光反应㊂证明蓝圆鲹幼鱼㊁成鱼对蓝㊁绿色光的趋光率最高，对红光趋光率最低㊂鲐鱼对紫光和红光有最大的趋光率㊂罗会明等［１５］通过观察水槽中鳗鲡（Ａｎｇｕｉｌｌａｊａｐｏｎｉｃａ）幼苗对不同光色的趋光性，认为鳗鲡幼苗具有辨别光色的能力，并且随着颜色光亮度的变化而发生变化㊂１９８０年，何大仁等［１６］通过水槽试验和海上观察认为，孔沙丁鱼（ＳａｒｄｉｎｅｌｌａｐｅｒｆｏｒａｔｅＣａｎｔｏｒ）和勃氏银汉鱼（ＡｔｈｅｒｉｎａｂｌｅｅｋｅｒｉＧüｎｔｈｅｒ）对强光区中较高波长的橙㊁绿光趋光率高㊂２００７年，方金等［１７］研究了养殖大黄鱼的趋光性发现大黄鱼对光源照度为３００ｌｘ的蓝光或２００ｌｘ的绿光有一定的正趋向性㊂２０１３年，林超等［１８］对褐菖鲉（Ｓｅｂａｓｔｉｃｕｓｍａｒｍｏｒａｔｕｓ）和日本黄姑鱼（Ａｒｇｙｒｏｓｏｍｕｓｊａｐｏｎｉｃｕｓ）的研究表明，在自然组的礁区聚集率高于有光组，礁区聚集率为橙光组＜绿光组＜红光组＜蓝光组＜白光组＜自然组，褐菖鮋总体上表现出一定的负趋光性㊂配置不同光色的人工鱼礁模型对日本黄姑鱼的诱集效果与自然组无明显差异㊂２０１８年，黄六一等［１９］研究了光照对花鲈（Ｌａｔｅｏｌａｂｒａｘｊａｐｏｎｉｃｕｓ）行为反应的影响，结果显示，红光㊁蓝光和黄光对花鲈有一定的吸引作用，而红光的吸引效果最为明显，红光的光强也存在一定的耐受限度，即红光对花鲈的吸引效果随着光强的增加而增大，到达饱和值后光强增加吸引度反而降低，研究结果可以为海洋牧场中花鲈的增殖放养控制鱼群提供技术参考㊂２０１９年，莫伟均等［２０］研究花鳗鲡（Ａｎｇｕｉｌｌａｍａｒｍｏｒａｔａ）幼鱼的趋光性，结果显示，花鳗鲡幼鱼对光的趋向性由其发育阶段决定，幼鱼尤爱红光㊁黄光和紫光，在花鳗鲡幼鱼洄游的鳗鱼道入口采用灯光诱鱼帮助其找到生长洄游通道㊂２０２０年，张志强等［２１］在研究欧洲舌齿鲈（Ｄｉｃｅｎｔｒａｒｃｈｕｓｌａｂｒａｘ）对养殖水池背景颜色的偏好中发现幼鱼在黑色等深色区域累计停留时间最长，表现出偏好性㊂在淡水鱼类方面㊂王小平等［２２］在玻璃水族箱里从趋光性㊁选择性㊁条件反射和呼吸频率等角度研究了鲢鱼（Ｈｙｐｏｐｈｔｈａｌｍｉｃｈｔｈｙｓｍｏｌｉｔｒｉｘ）㊁鲫鱼（Ｃａｒａｓｓｉｕｓａｕｒａｔｕｓ）㊁罗非鱼（Ｏｒｅｏｃｈｒｏｍｉｓｓｐｐ．）㊁乌鳢（Ｏｐｈｉｏｃｅｐｈａｌｕｓａｒｇｕｓ）㊁黄鳝（Ｍｏｎｏｐｔｅｒｕｓａｌｂｕｓ）的颜色视觉，在对红㊁绿㊁蓝三色光的选择上，除了鲢鱼偏好红光外，其他试验鱼均偏好绿光㊂２００１年，魏开建等［２３－２４］采用光梯度法研究了鳜鱼（Ｓｉｎｉｐｅｒｃａｃｈｕａｔｓｉ）在发育过程中对６种光的趋光特性㊂鳜鱼在不同照度下的适宜光色不尽相同，随其生长，弱光区的适宜光色为短波段的蓝㊁绿光，而强光区的适宜光色由长波段的黄㊁橙㊁红光移至短波段的绿光㊂２００８年，许传才等［２５］研究了不同颜色光对鲤的诱集效果㊂鲤的最大平均趋集率分别为白光６１．０％㊁红光４５．０％㊁蓝光４２．０％㊁绿光２７．１％㊂２０１２年，肖炜等［２６］证明奥利亚罗非鱼（Ｏｒｅｏｃｈｒｏｍｉｓａｕｒｅｕｓ）对不同单色光具有选择性，在蓝光㊁绿光下的趋光率高于红光㊁黄光㊂２０１６年，巩建华等［２７］研究了红鲫鱼（Ｃａｒａｓｓｉｕｓａｕｒａｔｕｓ）对黑㊁蓝㊁红㊁绿㊁橙㊁黄６种颜色光的趋向性选择反应和在不同的光强度下的趋光反应㊂红鲫鱼对６种颜色的选择有明显的差异为黑色＞蓝色＞红色＞绿色＞橙色＞黄色，夜晚红鲫鱼对颜色选择的优先顺序与白天相同，有正趋光行为㊂２０１９年，李若琳等［２８］对鲫鱼（Ｃａｒａｓｓｉｕｓａｕｒａｔｕｓ）幼鱼进行颜色标记并测量ＳＭＲ（ｓｔａｎｄ⁃ａｒｄｍｅｔａｂｏｌｉｃｒａｔｅ）和形态参数，用以测定颜色标记对鲫鱼标准的代谢效率是否有影响㊂孙春艳等［２９］研究锦鲫（Ｃａｒａｓｓｉｕｓａｕｒａｔｕｓ）和中华倒刺鲃（Ｓｐｉｎｉｂａｒｂｕｓｓｉｎｅｎｓｉｓ）对颜色标记反应的差异，发现体外颜色标记对锦鲫和中华倒刺鲃的有氧运动能力均无影响，表明体外颜色标记法可较好地运用于鱼类群体行为学的相关研究㊂刘飞等［３０－３１］分别对红色草金鱼（Ｃａｒａｓｓｉｕｓａｕｒａｔｕｓｒｅｄｖａｒ．）和红白鲫（Ｃａｒａｓｓｉｕｓａｕｒａｔｕｓ）进行了背景色选择的研究㊂红色草金鱼相对于白色背景来说更偏好于彩色（红㊁绿㊁蓝）背景，而在彩色背景选择中会更倾向于喜欢红色和绿色㊂而红白鲫在群体条件下更偏好于橙色和黄色，不喜欢红色㊂以上研究结论在开发高效诱捕灯㊁提１１５２卷８期㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀郭建磊等㊀鱼类颜色视觉的研究进展高工厂化养殖效益等方面具有积极意义㊂随着２０世纪９０年代末水产养殖业的蓬勃发展，一些关于不同颜色光照对鱼类摄食行为影响的研究也开展了起来㊂Ｔａｍａｚｏｕｚｔ等［３２］研究水槽壁颜色和不同光照等级对欧亚鲈鱼（Ｐｅｒｃａｆｌｕｖｉａｔｉｌｉｓ）幼鱼生长和成活率的影响㊂Ｗｈｉｔｅ等［３３］研究了紫外线光谱对孔雀鱼（Ｐｏｅｃｉｌｉａｒｅｔｉｃｕｌａｔａ）摄食的影响㊂Ｍｏｎｋ等［３４］验证了不同颜色的水槽壁对大西洋鳕鱼（Ｇａｄｕｓｍｏｒｈｕａ）幼鱼的生长㊁存活率和摄食行为的影响㊂Ｖｉｌｌａｍｉｚａｒ等［３５］研究了不同光谱及光照对欧洲舌齿鲈（Ｄｉｃｅｎｔｒａｒｃｈｕｓｌａｂｒａｘ）幼鱼生长㊁发育和成活率的影响㊂２０１３年，高橋明義等［３６］阐述了特定波长光在鱼类养殖中的应用前景，并提出今后的课题是研发ＬＥＤ（ｌｉｇｈｔｅｍｉｔｔｉｎｇｄｉｏｄｅ）养殖用灯㊂２０１５年，Ｍｅｓｑｕｉｔａ等［３７］利用颜色驯化鲤鱼摄食㊂２０１０年至今，随着油价上涨，如何选择既能满足生产需要，又能节省油耗的光源，成为灯光围网捕捞中的关键问题㊂ＬＥＤ具有能环保㊁安全可控㊁光谱稳定等优点，作为新一代的高效节能照明产品备受瞩目，科研工作者们相继开展了新型ＬＥＤ集鱼灯的研发［３８－４３］以及鱼类对其行为反应研究㊂陈清香等［４４］通过水槽试验和海上试验证实，白光ＬＥＤ灯对蓝圆鲹的光诱效果显著优于蓝紫光ＬＥＤ灯；白光ＬＥＤ灯对竹筴鱼的光诱效果极显著优于蓝紫光ＬＥＤ㊂２０１９年，黄宇雯［４５］研究了在黑暗㊁白光（荧光灯）以及由ＬＥＤ产生的红光㊁绿光和紫光环境条件下对黄金鲈（Ｐｅｒｃａｆｌａｖｅｓｃｅｎｓ）生长表现㊁性腺发育和应激状态的影响和雌雄个体的差异㊂３㊀电生理方法３．１㊀视网膜电图法（ｅｌｅｃｔｒｏｒｅｔｉｎｏｇｒａｍ，ＥＣＧ）㊀通过对鱼类视觉系统周边与中枢各级神经元的电活动进行记录，精确的分析鱼类视系统的光谱敏感性㊁适应性和色觉等问题，从而为行为学研究提供重要依据㊂３．２㊀视顶盖诱发电位法（ｖｉｓｕａｌｌｙｅｖｏｋｅｄｔｅｃｔｕｍｐｏｔｅｎｔｉａｌ，ＶＥＴＰ）㊀视顶盖是视神经传入纤维的基本收集器，由间脑和中脑某些核，以及从视网膜所获得的直接神经支配㊂因此，可以通过记录鱼类视觉中枢的电活动来分析神经细胞的活动，从而更深入了解鱼类的视觉特性㊂在２０世纪５０年代末６０年代初，微电极实验技术的发展和鱼类电生理研究新阶段紧密联系，其中相当大部分是对视觉系统各部分单独神经元特性的研究［４６－４９］，其中包括借助光点和活动有形刺激对鱼感受野的研究㊂自２０世纪７０年代以来，中国在这方面做了大量的工作㊂１９７７年，杨雄里等［５０］对蓝圆鲹和鲐鱼的视网膜电图进行了研究，发现其ｂ波对缺氧很敏感，并且视网膜电图具有典型的混合型视网膜特征㊂杨雄里等［５０］㊁李震元等［５１］分别测得了鲐鱼视顶盖诱发电位的适应特性和光谱敏感性㊂梁旭方等［５２］用电生理方法测得鱖鱼的光谱敏感曲线峰值为绿光，同时鱖鱼对长波光有较高光谱敏感性，不同发育时期的幼鱼适宜颜色光与其光谱敏感曲线峰值不完全一致，说明鳜鱼成鱼无辨色能力，幼鱼可能具有一定的颜色视觉㊂王艺磊等［５３］测得真鲷（Ｐａｇｒｏｓｏｍｕｓｍａｊｏｒ）视网膜电图结果显示，真鲷存在２种以上的光感受系统，且具备变色能力㊂２０２０年，Ｍａｘｉｍｏｖａ等［５４］研究鱼类视网膜中具有持续活性的神经节细胞及其在视觉场景评价中的可能作用㊂鱼的视神经顶盖轴突末端记录到单个神经节细胞的细胞外突刺活动㊂持续响应的ＯＮ和ＯＦＦ单元（ＵＳＲ）的接收野大小为４ʎ ５ʎ，与特征检测器的接收野大小相当㊂ＵＳＲ参与颜色辨别㊂神经节细胞同时被分离成ＯＮ和ＯＦＦ通道，可为视顶盖神经元提供控制外界注意所需的视觉场景信息㊂４㊀视网膜组织学方法１９４０年，Ｃａｓｐｅｒｓｓｏｎ［５５－５６］首次将显微镜和分光光度法结合，设计了第一台显微分光光谱仪，并创立了显微分光光度法（ｍｉｃｒｏｓｐｅｃｔｒｏｐｈｏｔｏｍｅｔｒｙ，ＭＳＰ法）㊂２０世纪５０ ７０年代，国外开始采用生化提取㊁ＭＳＰ等方法对鱼类的视色素进行测定［５７－６０］，分析鱼类颜色视觉能力㊂而国内对此方面的研究起步较晚㊂陈明等［６１－６２］对蓝圆鲹㊁鲐鱼和５种淡水鱼类的杆细胞视色素进行测定，并采用部分漂白的方法分析了它们的光谱差别，发现青鱼（Ｍｙｌｏｐｈａｒｙｎｇ⁃ｏｄｏｎｐｉｃｅｕｓ）㊁草鱼（Ｃｔｅｎｏｐｈａｒｙｎｇｏｄｏｎｉｄｅｌｌｕｓ）㊁鲢鱼（Ｈｙｐｏｐｈ⁃ｔｈａｌｍｉｃｈｔｈｙｓｍｏｌｉｔｒｉｘ）和鳙鱼（Ａｒｉｓｔｉｃｈｔｈｙｓｎｏｂｉｌｉｓ）均属于网膜醛１色素，光谱吸收峰值分别为５３０㊁５２８㊁５２５和５２７ｎｍ；鲐鱼为网膜酸２色素，光谱吸收峰值为５００ｎｍ；蓝圆鲹有２种视紫红，光谱吸收峰值分别为４８８㊁５１０ｎｍ；罗非鱼含有网膜醛１和酸２的混合色素，光谱吸收峰值分别为５００㊁５２２ｎｍ㊂１９９５年，郑微云等［６３］通过电镜切片组织学法证实了黑鲷（Ｓｐａｒｕｓｍａｃｒｏｃｅｐｈａｌｕｓ）视网膜中存在视杆㊁单锥和孪生双锥３种光感受细胞㊂并测得视杆色素为视紫红质ＶＰ４８５１，其吸收光谱峰值为４８５ｎｍ，与黑鲷栖息水层中日光能量分布相对应，也与该水层中的生物光场相适应㊂２０１４年，李超等［６４］运用组织学方法，对铠平鲉（Ｓｅｂａｓｔｅｓｈｕｂｂｓｉ）㊁花斑平鲉（Ｓｅｂａｓｔｅｓｎｉｇｒｉｃａｎｓ）㊁大泷六线鱼（Ｈｅｘａｇｒａｍｍｏｓｏｔａｋｉｉ）和斑头六线鱼（Ｈｅｘａｇｒａｍｍｏｓａｇｒａｍｍｕｓ）的性成熟个体视网膜光感受细胞和最小分辨角进行了比较研究㊂２０１６年，车景青等［６５］对大菱鲆（Ｓｃｏｐｈｔｈａｌｍｕｓｍａｘｉｍｕｓ）鱼苗视网膜组织结构与视觉特征的研究㊂大菱鲆变态发育前视网膜视敏度高㊁光敏度低，变态发育后感光系统退化视敏度降低㊁光敏度增强以适应底栖生活㊂２０１７年，牛亚兵［６６］对玫瑰高原鳅（Ｔｒｉｐｌｏｐｈｙｓａｒｏｓａ）和贝氏高原鳅（Ｔｒｉｐｌｏｐｈｙｓａｂｌｅｅｋｅｒｉ）视觉器官进行比较组织学研究，发现玫瑰高原鳅因长期生活在黑暗的环境中，为适应洞穴生活，其视网膜结构与贝氏高原鳅相比发生了退化㊂２０１９年，Ｌｕｅｈｒｍａｎｎ等［６７］研究天竺鲷科鱼类的视觉色素多样性，发现其既能很好地适应昏暗的光线条件，又能保持复杂的色觉㊂ｄｅＢｕｓｓｅｒｏｌｌｅｓ等［６８］研究夜间活动珊瑚礁鱼科尾斑棘鳞鱼（Ｓａｒｇｏｃｅｎｔｒｏｎｃａｕｄｉｍａｃｕｌａｔｕｍ）的视网膜结构和分析其视觉生态，发现它们为了适应夜间的生活方式，视网膜结构都以棒状为主，这些棒状的视网膜被排列成库，会增加眼睛的光敏度，帮助其在昏暗的环境下进行颜色判断㊂５㊀分子生物学方法视蛋白是具有７个跨膜结构域的Ｇ蛋白耦联受体超家２１㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀安徽农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀２０２４年族（Ｇｐｒｏｔｅｉｎ－ｃｏｕｐｌｅｄｒｅｃｅｐｔｏｒｓ，ＧＰＣＲ）中的一个庞大的家族㊂根据其序列相似性及产物λｍａｘ的不同，脊椎动物的视蛋白可分为５个亚家族：①ＲＨ１，又称为视杆蛋白（ｒｈｏｄｏｐｓｉｎ），其λｍａｘ约５００ｎｍ，在视杆细胞中表达，介导暗视觉，无色觉功能；②ＲＨ２（视紫质样蛋白基因２，ｒｈｏｄｏｐｓｉｎ－ｌｉｋｅｐｉｇｍｅｎｔｓ），其λｍａｘ在４７０ ５１０ｎｍ范围内；③ＳＷＳ（短波长敏感性视蛋白，ｓｈｏｒｔｗａｖｅｌｅｎｇｔｈ－ｅｎｓｉｔｉｖｅｐｉｇｍｅｎｔｓ），其λｍａｘ在３６０ ４６０ｎｍ范围内；④ＬＷＳ（长波长敏感性视蛋白，ｌｏｎｇｗａｖｅｌｅｎｇｔｈ－ｓｅｎｓｉ⁃ｔｉｖｅ），其λｍａｘ在５１０ ５６０ｎｍ范围内；ＲＨ２㊁ＳＷＳ㊁ＬＷＳ视蛋白均在视锥细胞里表达且介导明视觉［６９］㊂在不同的物种和生活环境中视蛋白基因的长度和基因结构组成也是不同的，因此，可以根据不同视蛋白各自所占的比例来反映鱼类颜色视觉能力㊂从２０世纪９０年代至今，国外对鱼类视蛋白的研究主要涉及视蛋白的种类㊁视蛋白的表达量㊁视蛋白与环境之间的关系等方面㊂Ｌｙｔｈｇｏｅ等［７０］对大堡礁笛鲷属（Ｌｕｔｊａｎｕｓ）的视色素生态学研究指出，被研究的笛鲷属双锥区视色素的吸收光谱与其栖息地水质的吸收光谱相近㊂单锥区有一个蓝光或紫外光敏感视色素㊂视杆细胞的视色素出现少许变异，其最大吸收峰的波长在４８９ ５０２ｎｍ范围内㊂此后，鱼类视觉系统与环境之间的关系的研究逐渐增加㊂Ｙｏｋｏｙａｍａ［７１］指出随着生物所处环境的不同，视杆细胞和视锥细胞的比例也不同；深海夜行性的动物为了尽量感受可用的弱光，视网膜上几乎全是视杆细胞㊂Ｙｏｋｏｙａｍａ［７２］的研究指出矛尾鱼（Ｌａｔｉｍｅｒｉａｃｈａｌｕｍｎａｅ）的ＲＨ２变为４７８ｎｍ，这可能和其生活的环境有关㊂非洲矛尾鱼生活在约２００ｍ深的海洋中，在这个深度能到达的光线波长约４８０ｎｍ㊂Ｙｏｋｏｙａｍａ等［７３］对金鳞鱼（Ｏｓｔｉｃｈｔｈｙｓｊａｐｏｎｉｃｕｓ）的ＲＨ１基因进化进行了研究，结果表明ＲＨ１基因的λｍａｘ值与其栖息的水环境有密切的关系：随着水层深度的不同，其最大吸收峰值λｍａｘ分别发生了变化㊂周慧［７４］在研究四指马鲅（Ｅｌｅｕｔｈｅｒｏｎｅｍａｔｅｔｒａｄａｃｔｙｌｕｍ）视网膜发育对不同光周期环境的适应性研究中，对ＲＨ１㊁ＬＷＳ㊁ＲＨ２㊁ＳＷＳ２视蛋白基因序列和氨基酸序列进行生物信息学分析，运用荧光定量ＰＣＲ研究视蛋白在不同的光照周期下表达量的变化㊂Ｍｕｓｉｌｏｖａ等［７５］和Ｔｏｒｒｅｓ⁃Ｄｏｗｄａｌｌ等［７６］都对视蛋白的ｏｐｓｉｎ基因的表达进行了研究，深水鱼类蓝色敏感（ＳＷＳ２Ａ）㊁绿色敏感（ＲＨ２Ａ）和红色敏感（ＬＷＳ）ｏｐｓｉｎ基因的表达存在较大的差异，浅水鱼类都以红色敏感（ＬＷＳ）ｏｐｓｉｎ基因为主㊂这种视网膜视蛋白基因的表达的变化导致视觉敏感性的差异，代表了对不同颜色光暗度环境的适应㊂６　结语无论溪流㊁湖泊㊁沼泽㊁河口㊁珊瑚礁㊁大洋还是深海，鱼类生存的各类型的环境皆有其特殊的环境因子，使得各种环境中光谱的组成有很大的差别，各类鱼种随着栖息地的环境变化发展出不同环境所需要的颜色视觉：①在浅水域或是清澈表层水域的鱼种大多数拥有蓝㊁绿㊁红光及紫外光的颜色视觉㊂②居住在能见度较差的河口区，则促使该地区的鱼种强化其在红光区的感受力使得视觉向长波长光谱区段偏移㊂③深海的鱼种，则受到随海水的深度增加，水吸收了除了蓝光以外的其他光的物理特性的影响，使得视觉系统丧失了看见绿色及红色的能力，但却特化成可以感受低照度蓝光，以帮助其在微弱光照环境下生活㊂综上所述，近年来国内对鱼类颜色视觉的研究发展很快，一些成果在生产中得到了推广应用，但与国外研究水平相比，还有很大差距㊂从试验方法和研究手段上，室内工作多，实际观察和调研较少，使得鱼类在实验室中对光的反应与自然条件下有一定差别㊂常用的光梯度法无法测定鱼类色觉以及视敏度等指标，因此许多实验技术尚待改进㊂从研究广度上看，国内研究的鱼种类还不够丰富，一些重要的经济鱼类尚未进行研究，光诱捕种类的范围有待提高㊂从研究深度上看，除了对某几种鱼如蓝圆鲹㊁鲐鱼等的研究较深入以外，对其他鱼类仅限于某一方面，而缺乏系统性的研究㊂鱼类对颜色光的反应是一个条件反射与非条件反射交错的过程，因此要把行为生理学㊁电生理学与组织学㊁分子生物学等联系起来综合研究全面分析，使结论更加精确㊂由于国内对该方面的研究还存在着不足，目前处于设想和摸索阶段，因此，未来还要开展大量研究工作，在引进国外现代化的研究手段的同时，还应大力推广在生产实践中的应用，例如不同颜色的ＬＥＤ灯在养殖业以及捕捞业中的应用，为我国的渔业生产提供强大的技术支持㊂参考文献［１］ＢＯＷＭＡＫＥＲＪＫ，ＬＯＥＷＥＲ．Ｖｉｓｉｏｎｉｎｆｉｓｈ［Ｍ］／／ＭＡＳＬＡＮＤＲＨ，ＡＬ⁃ＢＲＩＧＨＴＴＤ，ＤＡＬＬＯＳＰ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｓｅｎｓｅｓ：Ａｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅｒｅｆｅｒｅｎｃｅ．Ａｍｓｔｅｒｄａｍ：Ｅｌｓｅｖｉｅｒ，２００８：５３－７６．［２］ＤＵＮＬＡＰＷＣ，ＷＩＬＬＩＡＭＳＤＭ，ＣＨＡＬＫＥＲＢＥ，ｅｔａｌ．Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌｐｈｏ⁃ｔｏａｄａｐｔａｔｉｏｎｉｎｖｉｓｉｏｎ：Ｕ．Ｖ．⁃ａｂｓｏｒｂｉｎｇｐｉｇｍｅｎｔｓｉｎｆｉｓｈｅｙｅｔｉｓｓｕｅｓ［Ｊ］．ＣｏｍｐａｒａｔｉｖｅｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙｐａｒｔＢ：Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅｂｉｏｃｈｅｍｉｓ⁃ｔｒｙ，１９８９，９３（３）：６０１－６０７．［３］ＷＡＴＥＲＭＡＮＴＨ，ＦＯＲＷＡＲＤＲＢ．Ｆｉｅｌｄｅｖｉｄｅｎｃｅｆｏｒｐｏｌａｒｉｚｅｄｌｉｇｈｔｓｅｎ⁃ｓｉｔｉｖｉｔｙｉｎｔｈｅｆｉｓｈＺｅｎａｒｃｈｏｐｔｅｒｕｓ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，１９７０，２２８：８５－８７．［４］ＮＯＲＴＨＭＯＲＥＤＰＭ，ＹＡＧＥＲＤ．Ｐｓｙｃｈｏｐｈｙｓｉｃａｌｍｅｔｈｏｄｓｆｏｒｉｎｖｅｓｔｉｇａ⁃ｔｉｏｎｓｏｆｖｉｓｉｏｎｉｎｆｉｓｈｅｓ［Ｍ］／／ＡＬＩＭＡ．Ｖｉｓｉｏｎｉｎｆｉｓｈｅｓ．Ｂｏｓｔｏｎ，ＭＡ：Ｓｐｒｉｎｇｅｒ，１９７５：６８９－７０４．［５］ＧＲＡＢＥＲＶ．ＧｒｕｎｄｌｉｎｉｅｎｚｕｒＥｒｆｏｒｓｃｈｕｎｇｄｅｓＨｅｌｌｉｇｋｅｉｔｓ⁃ｕｎｄＦａｒ⁃ｂｅｎｓｉｎｎｅｓｄｅｒＴｉｅｒｅ［Ｍ］．Ｐｒａｇ：Ｆ．Ｔｅｍｐｓｋｙ，１８８４．［６］ＷＡＳＨＢＵＲＮＭＦ，ＢＥＮＴＬＥＹＩＭ．Ｔｈｅｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔｏｆａｎａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｉｎ⁃ｖｏｌｖｉｎｇｃｏｌｏｒ⁃ｄｉｓｃｒｉｍｉｎａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｃｒｅｅｋｃｈｕｂ，Ｓｅｍｏｔｉｌｕｓａｔｒｏｍａｃｕｌａｔｕｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌｏｆｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅｎｅｕｒｏｌｏｇｙａｎｄｐｓｙｃｈｏｌｏｇｙ，１９０６，１６（２）：１１３－１２５．［７］ＲＥＥＶＥＳＣＤ．Ｄｉｓｃｒｉｍｉｎａｔｉｏｎｏｆｌｉｇｈｔｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｗａｖｅ⁃ｌｅｎｇｔｈｓｂｙｆｉｓｈ［Ｍ］．ＮｅｗＹｏｒｋ：Ｈ．Ｈｏｌｔ＆Ｃｏｍｐａｎｙ，１９１９．［８］ＭＵＮＴＺＷＲ，ＣＲＯＮＬＹ⁃ＤＩＬＬＯＮＪＲ．Ｃｏｌｏｕｒｄｉｓｃｒｉｍｉｎａｔｉｏｎｉｎｇｏｌｄｆｉｓｈ［Ｊ］．Ａｎｉｍａｌｂｅｈａｖｉｏｕｒ，１９６６，１４（２／３）：３５１－３５５．［９］黒木敏郎，中馬三千雄．漁業用忌避灯光の研究Ｉ．振廻し光束について［Ｊ］．日水誌，１９５３，１８：２６－２９．［１０］黒木敏郎，中山博．集魚用螢光色灯の研究：第Ｉ報：各色光の波長分布並に白熱灯との比較［Ｊ］．鹿児島大学水産学部紀要，１９５８，６：９５－９８．［１１］黒木敏郎，中山博，上之清尚．集魚用螢光管色灯の研究－２－［Ｊ］．北海道大学水産学部研究彙報，１９６４，１４（４）：２１５－２３５．［１２］草下孝也．白熱灯及び螢光水銀灯の集魚効果と水中照度［Ｊ］．日本水産学会誌，１９５９，２５（１）：１７－２１．［１３］長峯嘉之．色けい光ランプの集魚効果について［Ｊ］．照明学会雑誌，１９６７，５１（９）：５２８－５３０．［１４］俞文钊，何大仁，郑玉水．兰圆鲹㊁鲐鱼对等能光谱色的趋光反应［Ｊ］．厦门大学学报（自然科学版），１９７９，１８（２）：１２６－１３０．［１５］罗会明，郑微云．鳗鲡幼鱼对颜色光的趋光反应［Ｊ］．淡水渔业，１９７９（８）：９－１６．［１６］何大仁，罗会明，郑美丽．孔沙丁鱼和勃氏银汉鱼趋光特性的研究：对弥散性白光的反应及对等照度光谱色的适应过程［Ｊ］．厦门大学学报３１５２卷８期㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀郭建磊等㊀鱼类颜色视觉的研究进展（自然科学版），１９８０，１９（２）：８１－８８．［１７］方金，宋利明，蔡厚才，等．网箱养殖大黄鱼对颜色和光强的行为反应［Ｊ］．上海水产大学学报，２００７，１６（３）：２６９－２７４．［１８］林超，桂福坤．不同光色下人工鱼礁模型对褐菖鲉和日本黄姑鱼诱集效果试验［Ｊ］．渔业现代化，２０１３，４０（２）：６６－７０，７５．［１９］黄六一，徐基强，陈婧，等．光照对花鲈行为反应的影响研究［Ｊ］．渔业信息与战略，２０１８，３３（１）：４５－５０．［２０］莫伟均，何贞俊，杨聿，等．基于鳗鱼道诱鱼技术研究花鳗鲡幼鱼光色趋向性［Ｊ］．应用生态学报，２０１９，３０（６）：２１０９－２１１５．［２１］张志强，马宾，张磊，等．欧洲舌齿鲈幼鱼对养殖水池背景色的偏好研究［Ｊ］．大连海洋大学学报，２０２０，３５（６）：９０１－９０７．［２２］王小平，袁传宓．五种淡水鱼类的颜色视觉初探［Ｊ］．淡水渔业，１９９１（１）：１４－１６．［２３］魏开建，张海明，张桂蓉．鳜鱼苗在光场中反应行为的初步研究［Ｊ］．水利渔业，２００１，２１（１）：４－６．［２４］魏开建，张桂蓉，张海明．鳜鱼不同生长阶段中趋光特性的研究［Ｊ］．华中农业大学学报，２００１，２０（２）：１６４－１６８．［２５］许传才，伊善辉，陈勇．不同颜色的光对鲤的诱集效果［Ｊ］．大连水产学院学报，２００８，２３（１）：２０－２３．［２６］肖炜，李大宇，杨弘，等．奥利亚罗非鱼在光场中的行为反应研究［Ｊ］．中国农学通报，２０１２，２８（２６）：１０５－１０９．［２７］巩建华，郭春阳，田喆，等．红鲫鱼对环境颜色及光强的趋向性研究［Ｊ］．生物学杂志，２０１６，３３（５）：１３－１８．［２８］李若琳，唐晴晴，王萌，等．颜色标记对鲫标准代谢率的影响［Ｊ］．重庆师范大学学报（自然科学版），２０１９，３６（５）：６０－６５．［２９］孙春艳，曾令清．颜色标记对两种鱼类有氧运动能力的影响［Ｊ］．重庆师范大学学报（自然科学版），２０２０，３７（３）：６７－７１．［３０］刘飞，李斌，王凡．群体条件下红色草金鱼对不同颜色背景的选择偏好［Ｊ］．河北渔业，２０２０（９）：２２－２５．［３１］刘飞，张家旺，张武伟．红白鲫对不同背景颜色的选择偏好性研究［Ｊ］．水生态学杂志，２０１９，４０（５）：７３－７７．［３２］ＴＡＭＡＺＯＵＺＴＬ，ＣＨＡＴＡＩＮＢ，ＦＯＮＴＡＩＮＥＰ．ＴａｎｋｗａｌｌｃｏｌｏｕｒａｎｄｌｉｇｈｔｌｅｖｅｌａｆｆｅｃｔｇｒｏｗｔｈａｎｄｓｕｒｖｉｖａｌｏｆＥｕｒａｓｉａｎｐｅｒｃｈｌａｒｖａｅ（ＰｅｒｃａｆｌｕｖｉａｔｉｌｉｓＬ．）［Ｊ］．Ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ，２０００，１８２（１／２）：８５－９０．［３３］ＷＨＩＴＥＥＭ，ＣＨＵＲＣＨＳＣ，ＷＩＬＬＯＵＧＨＢＹＬＪ，ｅｔａｌ．Ｓｐｅｃｔｒａｌｉｒｒａｄｉａｎｃｅａｎｄｆｏｒａｇｉｎｇｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｉｎｔｈｅｇｕｐｐｙ，Ｐｏｅｃｉｌｉａｒｅｔｉｃｕｌａｔａ［Ｊ］．Ａｎｉｍａｌｂｅｈａｖ⁃ｉｏｕｒ，２００５，６９（３）：５１９－５２７．［３４］ＭＯＮＫＪ，ＰＵＶＡＮＥＮＤＲＡＮＶ，ＢＲＯＷＮＪＡ．Ｄｏｅｓｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔａｎｋｂｏｔｔｏｍｃｏｌｏｕｒａｆｆｅｃｔｔｈｅｇｒｏｗｔｈ，ｓｕｒｖｉｖａｌａｎｄｆｏｒａｇｉｎｇｂｅｈａｖｉｏｕｒｏｆＡｔｌａｎｔｉｃｃｏｄ（Ｇａｄｕｓｍｏｒｈｕａ）ｌａｒｖａｅ？［Ｊ］．Ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ，２００８，２７７（３／４）：１９７－２０２．［３５］ＶＩＬＬＡＭＩＺＡＲＮ，ＧＡＲＣÍＡ⁃ＡＬＣＡＺＡＲＡ，ＳÁＮＣＨＥＺ⁃ＶÁＺＱＵＥＺＦＪ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｌｉｇｈｔｓｐｅｃｔｒｕｍａｎｄｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈ，ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄｓｕｒｖｉｖａｌｏｆＥｕｒｏｐｅａｎｓｅａｂａｓｓ（Ｄｉｃｅｎｔｒａｒｃｈｕｓｌａｂｒａｘ）ｌａｒｖａｅ［Ｊ］．Ａｑｕａｃｕｌ⁃ｔｕｒｅ，２００９，２９２（１／２）：８０－８６．［３６］高橋明義，水澤寛太，古藤澄久，等．ＩＩ－４．特定波長光を活用した魚類養殖技術の開発［Ｊ］．日本水産学会誌，２０１３，７９（５）：８８５．［３７］ＭＥＳＱＵＩＴＡＦＯ，ＢＯＲＣＡＴＯＦＬ，ＨＵＮＴＩＮＧＦＯＲＤＦＡ．Ａｃｏｎｄｉｔｉｏｎｅｄｒｅ⁃ｓｐｏｎｓｅｏｖｅｒｒｉｄｅｓｓｏｃｉａｌａｔｔｒａｃｔｉｏｎｉｎｃｏｍｍｏｎｃａｒｐ：Ａｐｏｓｓｉｂｉｌｉｔｙｆｏｒｌｏｗｓｔｒｅｓｓｓｏｒｔｉｎｇｓｔｒｏｎｇｌｙｓｃｈｏｏｌｉｎｇｆｉｓｈ？［Ｊ］．Ａｐｐｌｉｅｄａｎｉｍａｌｂｅｈａｖｉｏｕｒｓｃｉ⁃ｅｎｃｅ，２０１５，１６３：１８８－１９３．［３８］龚雅萍．ＬＥＤ诱捕灯的设计与应用研究［Ｊ］．浙江海洋学院学报（自然科学版），２０１２，３１（４）：３７１－３７３．［３９］钱卫国，陈新军，钱雪龙，等．３００Ｗ型ＬＥＤ集鱼灯光学特性及其节能效果分析［Ｊ］．海洋渔业，２０１１，３３（１）：９９－１０５．［４０］李天华．ＬＥＤ水下集鱼灯的研究与设计探讨［Ｊ］．渔业现代化，２０１０，３７（３）：６４－６７．［４１］熊正烨，谭中明，梁苏，等．用于水下集鱼灯的ＬＥＤ发光板研究［Ｊ］．农业科技与装备，２０１４（７）：２８－３０．［４２］安樂和彦，遠藤将一，松岡達郎，等．Ｉ－１．魚類による光の受容と集魚灯設計への応用［Ｊ］．日本水産学会誌，２０１３，７９（５）：８７９－８８０．［４３］ＳＨＥＮＳＣ，ＨＵＡＮＧＨＪ，ＣＨＡＯＣＣ，ｅｔａｌ．Ｄｅｓｉｇｎａｎｄａｎａｌｙｓｉｓｏｆａｈｉｇｈ⁃ｉｎｔｅｎｓｉｔｙＬＥＤｌｉｇｈｔｉｎｇｍｏｄｕｌｅｆｏｒｕｎｄｅｒｗａｔｅｒｉｌｌｕｍｉｎａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ａｐｐｌｉｅｄｏ⁃ｃｅａｎｒｅｓｅａｒｃｈ，２０１３，３９：８９－９６．［４４］陈清香，熊正烨，谭中明，等．２种ＬＥＤ灯光诱蓝圆鲹和竹筴鱼的渔获比较［Ｊ］．南方水产科学，２０１３，９（３）：８０－８４．［４５］黄宇雯．黄金鲈（Ｐｅｒｃａｆｌａｖｅｓｃｅｎｓ）在不同ＬＥＤ光谱下的光色偏好及生理响应的性别差异［Ｄ］．金华：浙江师范大学，２０１９．［４６］ＨＥＲＴＥＲＫ．ＤｉｅＦｉｓｃｈｄｒｅｓｓｕｒｅｎｕｎｄｉｈｒｅｓｉｎｎｅｓｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｓｃｈｅｎｇｒｕｎｄｌａｇ⁃ｅｎ［Ｍ］．Ｂｅｒｌｉｎ：Ａｋａｄｅｍｉｅ⁃Ｖｅｒｌａｇ，１９５３．［４７］ＢＥＲＮＳＴＥＩＮＪＪ．Ｒｏｌｅｏｆｔｈｅｔｅｌｅｎｃｅｐｈａｌｏｎｉｎｃｏｌｏｒｖｉｓｉｏｎｏｆｆｉｓｈ［Ｊ］．Ｅｘ⁃ｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｎｅｕｒｏｌｏｇｙ，１９６２，６：１７３－１８５．［４８］ＡＲＯＲＡＨＬ，ＳＰＥＲＲＹＲＷ．Ｃｏｌｏｒｄｉｓｃｒｉｍｉｎａｔｉｏｎａｆｔｅｒｏｐｔｉｃｎｅｒｖｅｒｅｇｅｎ⁃ｅｒａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｆｉｓｈＡｓｔｒｏｎｏｔｕｓｏｃｅｌｌａｔｕｓ［Ｊ］．Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌｂｉｏｌｏｇｙ，１９６３，７：２３４－２４３．［４９］ＴＡＭＵＲＡＴ，ＮＩＷＡＨ．Ｓｐｅｃｔｒａｌｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙａｎｄｃｏｌｏｒｖｉｓｉｏｎｏｆｆｉｓｈａｓｉｎｄｉ⁃ｃａｔｅｄｂｙＳ⁃ｐｏｔｅｎｔｉａｌ［Ｊ］．Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９６７，２２（３）：７４５－７５４．［５０］杨雄里，李震元，潘家模，等．海水鱼趋光特性的电生理研究Ⅱ．蓝圆鲹㊁鲐鱼视网膜电图ｂ波的光谱敏感性［Ｊ］．科学通报，１９７７，２２（３）：１３５－１３７．［５１］李震元，杨雄里，黄玉霖，等．海水鱼趋光特性的电生理研究－Ⅲ．鲐鱼视顶盖诱发电位的适应特性和光谱敏感性［Ｊ］．科学通报，１９７７，２２（Ｚ１）：２１７－２１８，１９９．［５２］梁旭方，郑微云，王艺磊．鳜鱼视觉特性及其对捕食习性适应的研究Ⅰ．视网膜电图光谱敏感性和适应特性［Ｊ］．水生生物学报，１９９４，１８（３）：２４７－２５３．［５３］王艺磊，张子平，郑微云．真鲷视网膜结构及视觉特性研究－Ⅲ．真鲷视觉特性［Ｊ］．热带海洋学报，１９９４，１３（２）：７５－８１．［５４］ＭＡＸＩＭＯＶＡＥＭ，ＡＬＩＰＥＲＡＴ，ＤＡＭＪＡＮＯＶＩＣ＇ＩＺ，ｅｔａｌ．Ｇａｎｇｌｉｏｎｃｅｌｌｓｗｉｔｈｓｕｓｔａｉｎｅｄａｃｔｉｖｉｔｙｉｎｔｈｅｆｉｓｈｒｅｔｉｎａａｎｄｔｈｅｉｒｐｏｓｓｉｂｌｅｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｅ⁃ｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆｖｉｓｕａｌｓｃｅｎｅｓ［Ｊ］．Ｎｅｕｒｏｓｃｉｅｎｃｅａｎｄｂｅｈａｖｉｏｒａｌｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２０２０，５１（１）：１２３－１３３．［５５］ＣＡＳＰＥＲＳＳＯＮＴ．ＩＩ．⁃Ｍｅｔｈｏｄｓｆｏｅｔｈｅｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆｔｈｅａｂｓｏｒｐｔｉｏｎｓｐｅｃｔｒａｏｆｃｅｌｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌｏｆｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ，１９４０，６０（１／２）：８－２５．［５６］ＬＡＮＧＷＯＲＴＨＹＯＲ．Ｃｅｌｌｇｒｏｗｔｈａｎｄｃｅｌｌｆｕｎｃｔｉｏｎ：Ａｃｙｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｓｔｕｄｙ［Ｊ］．Ａｍｅｒｉｃａｎｊｏｕｒｎａｌｏｆｐｓｙｃｈｉａｔｒｙ，１９５１，１０８（２）：１５４．［５７］ＭＵＮＫＯ．Ｏｃｕｌａｒａｎａｔｏｍｙｏｆｓｏｍｅｄｅｅｐ⁃ｓｅａｔｅｌｅｏｓｔｓ［Ｒ］．１９６６．［５８］ＭＵＮＴＺＷＲ，ＮＯＲＴＨＭＯＲＥＤＰ．Ｖｉｓｉｏｎａｎｄｖｉｓｕａｌｐｉｇｍｅｎｔｓｉｎａｆｉｓｈ，Ｓｃａｒｄｉｎｉｕｓｅｒｙｔｈｒｏｐｈｔｈａｌｍｕｓ（ｔｈｅｒｕｄｄ）［Ｊ］．Ｖｉｓｉｏｎｒｅｓｅａｒｃｈ，１９７０，１０（４）：２８１－２９８．［５９］ＷＯＬＫＥＮＪＪ．Ｐｈｏｔｏｐｒｏｃｅｓｓｅｓ，ｐｈｏｔｏｒｅｃｅｐｔｏｒｓ，ａｎｄｅｖｏｌｕｔｉｏｎ［Ｍ］．ＮｅｗＹｏｒｋ：ＡｃａｄｅｍｉｃＰｒｅｓｓ，１９７７．［６０］ＭＣＦＡＲＬＡＮＤＷＮ，ＭＵＮＺＦＷ．ＰａｒｔＩＩＩ：Ｔｈｅｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｐｈｏｔｏｐｉｃｖｉｓｕａｌｐｉｇｍｅｎｔｓｉｎｆｉｓｈｅｓ［Ｊ］．ＶｉｓｉｏｎＲｅｓ，１９７５，１５（１０）：１０７１－１０８０．［６１］陈明，史丽烈．两种海水鱼的视紫红的吸收光谱：蓝圆鲹（Ｄｅｃａｐｔｅｒｕｓｍａｒｕａｄｓｉ）和鲐鱼（Ｐｎｅｕｍａｔｏｐｈｏｒｕｓｊａｐｏｎｉｃｕｓ）［Ｊ］．生理学报，１９７９，３１（２）：１９３－１９６．［６２］史丽烈，陈明．青（Ｍｙｌｏｐｈａｒｙｎｇｏｄｏｎｐｉｃｅｕｓ）㊁草（Ｃｔｅｎｏｐｈａｒｙｎｇｏｄｏｎｉｄｅｌ⁃ｌｕｓ）㊁鲢（Ｈｙｐｏｐｈｔｈａｌｍｉｃｈｔｈｙｓｍｏｌｉｔｒｉｘ）㊁鳙（Ａｒｉｓｔｉｃｈｔｈｙｓｎｏｂｉｌｉｓ）和罗非鱼（Ｔｉｌａｐｉａｍｏｓｓａｍｂｉｃａ）的视色素［Ｊ］．生理学报，１９８０，３２（２）：１７６－１８０．［６３］郑微云，李伦平，薛雄志，等．黑鲷视网膜结构与视觉特性研究［Ｊ］．热带海洋，１９９５，１４（２）：５３－５９．［６４］李超，王亮，覃乐政，等．４种岩礁性鱼类视网膜感光细胞和最小分辨角的比较［Ｊ］．水产学报，２０１４，３８（３）：４００－４０９．［６５］车景青，陈京华，胡苗峰．大菱鲆（Ｓｃｏｐｈｔｈａｌｍｕｓｍａｘｉｍｕｓ）鱼苗视网膜组织结构与视觉特性［Ｊ］．渔业科学进展，２０１６，３７（２）：２５－３２．［６６］牛亚兵．玫瑰高原鳅和贝氏高原鳅视觉器官比较组织学研究［Ｄ］．重庆：西南大学，２０１７．［６７］ＬＵＥＨＲＭＡＮＮＭ，ＣＡＲＬＥＴＯＮＫＬ，ＣＯＲＴＥＳＩＦ，ｅｔａｌ．Ｃａｒｄｉｎａｌｆｉｓｈｅｓ（Ａｐｏｇｏｎｉｄａｅ）ｓｈｏｗｖｉｓｕａｌｓｙｓｔｅｍａｄａｐｔａｔｉｏｎｓｔｙｐｉｃａｌｏｆｎｏｃｔｕｒｎａｌｌｙａｎｄｄｉｕｒｎａｌｌｙａｃｔｉｖｅｆｉｓｈ［Ｊ］．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒｅｃｏｌｏｇｙ，２０１９，２８（１２）：３０２５－３０４１．［６８］ＤＥＢＵＳＳＥＲＯＬＬＥＳＦ，ＣＯＲＴＥＳＩＦ，ＦＯＧＧＬ，ｅｔａｌ．ＴｈｅｖｉｓｕａｌｅｃｏｌｏｇｙｏｆＨｏｌｏｃｅｎｔｒｉｄａｅ，ａｎｏｃｔｕｒｎａｌｃｏｒａｌｒｅｅｆｆｉｓｈｆａｍｉｌｙｗｉｔｈａｄｅｅｐ⁃ｓｅａ⁃ｌｉｋｅｍｕｌｔｉｂａｎｋｒｅｔｉｎａ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌｏｆｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｂｉｏｌｏｇｙ，２０２１，２２４：１－１６．［６９］刘旦．笛鲷属鱼类长波段视蛋白（ＬＷＳ）基因序列与进化的比较分析［Ｄ］．湛江：广东海洋大学，２０１２．［７０］ＬＹＴＨＧＯＥＪＮ，ＭＵＮＴＺＷＲＡ，ＰＡＲＴＲＩＤＧＥＪＣ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｅｃｏｌｏｇｙｏｆｔｈｅｖｉｓｕａｌｐｉｇｍｅｎｔｓｏｆｓｎａｐｐｅｒｓ（Ｌｕｔｊａｎｉｄａｅ）ｏｎｔｈｅＧｒｅａｔＢａｒｒｉｅｒＲｅｅｆ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙＡ，１９９４，１７４（４）：４６１－４６７．［７１］ＹＯＫＯＹＡＭＡＳ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｖｅｒｔｅｂｒａｔｅｖｉｓｕａｌｐｉｇｍｅｎｔｓ［Ｊ］．Ｐｒｏ⁃ｇｒｅｓｓｉｎｒｅｔｉｎａｌａｎｄｅｙｅｒｅｓｅａｒｃｈ，２０００，１９（４）：３８５－４１９．［７２］ＹＯＫＯＹＡＭＡＳ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｃｏｌｏｒｖｉｓｉｏｎｉｎｖｅｒｔｅｂｒａｔｅｓ［Ｊ］．Ｇｅｎｅ，２００２，３００（１／２）：６９－７８．［７３］ＹＯＫＯＹＡＭＡＳ，ＴＡＫＥＮＡＫＡＮ．Ｔｈｅｍｏｌｅｃｕｌａｒｂａｓｉｓｏｆａｄａｐｔｉｖｅｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｓｑｕｉｒｒｅｌｆｉｓｈｒｈｏｄｏｐｓｉｎｓ［Ｊ］．ＭｏｌＢｉｏｌＥｖｏｌ，２００４，２１（１１）：２０７１－２０７８．［７４］周慧．四指马鲅视网膜早期发育及其对不同光周期环境的适应性研究［Ｄ］．上海：上海海洋大学，２０１７．［７５］ＭＵＳＩＬＯＶＡＺ，ＩＮＤＥＲＭＡＵＲＡ，ＢＩＴＪＡ⁃ＮＹＯＭＡＲ，ｅｔａｌ．ＥｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｔｈｅｖｉｓｕａｌｓｅｎｓｏｒｙｓｙｓｔｅｍｉｎｃｉｃｈｌｉｄｆｉｓｈｅｓｆｒｏｍｃｒａｔｅｒｌａｋｅＢａｒｏｍｂｉＭｂｏｉｎＣａｍｅｒｏｏｎ［Ｊ］．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒｅｃｏｌｏｇｙ，２０１９，２８（２３）：５０１０－５０３１．［７６］ＴＯＲＲＥＳ⁃ＤＯＷＤＡＬＬＪ，ＫＡＲＡＧＩＣＮ，ＨÄＲＥＲＡ，ｅｔａｌ．ＤｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｖｉｓｕａｌｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙａｃｒｏｓｓＮｅｏｔｒｏｐｉｃａｌｃｉｃｈｌｉｄｆｉｓｈｅｓｖｉａｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎａｎｄｉｎｔｒａｒｅｔｉｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆｏｐｓｉｎｇｅｎｅｓ［Ｊ］．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒｅｃｏｌｏｇｙ，２０２１，３０（８）：１８８０－１８９１．４１㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀安徽农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀２０２４年。