花粉粒的发育

实验十花药及花粉粒的发育一、目的和要求1．掌握花药的形态及结构；2．了解花粉粒的形成过程并掌握其结构。

二、仪器与材料1．仪器用具：生物显微镜、解剖针、镊子、刀片；2．材料：百合花药幼期横切片、百合花药成熟期横切片、小麦花药（花粉母细胞时期）横切片。

三、内容和方法雄蕊是花中重要的组成部分之一，它由花丝和花药（花药通常具有四个花粉囊，但有些植物的花粉囊为二个，由中部的药隔相连）两部分组成。

在雄蕊的花药中产生花粉母细胞。

由花粉母细胞通过减数分裂形成小孢子。

然后由小孢子进一步发育形成成熟花粉粒。

在不同植物中成熟花粉粒的组成不同，有些种类的成熟花粉粒为两细胞的花粉粒，如百合成熟花粉粒只包含一个营养细胞和一个生殖细胞；有些种类的成熟花粉粒为三细胞型花粉粒，如小麦成熟花粉粒包含一个营养细胞和两个精细胞。

实验中，通过对不同发育阶段的花药制片的观察，来了解花粉粒的发育过程与各阶段各阶段花药的基本结构。

（一）百合花药及花粉粒的发育图10-1百合花药横切面—造孢组织时期1．造孢组织时期取造孢组织时期百合花药永久制片，在低倍物镜下观察整个花药的结构（ 图10-1）。

可以看到每一花药由4室组成，每室即为一花粉囊（或称药室），花粉囊之间有药隔相连。

在药隔中有一维管束穿过，药隔的其它部分为薄壁组织（有时，在永久制片中还可以看到在药隔之下的空间中，有一花丝横切面，花丝中部为一维管束，周围为薄壁组织）。

看清花药 图10-2 百合花药横切面造胞细胞时期的一个花粉囊轮廓构造后，选一切面完整层次清晰的花粉囊，换高倍镜（40 ），从外向内仔细观察。

在造孢组织时期，花药壁的各层分化不明显，整个花药最外一层细胞为表皮，其上可见气孔，其内每一药室由多层分化不大的壁细胞包围，药室中央为一群造孢细胞 ，造孢组织的细胞呈多角形，细胞质浓厚，细胞核较大，易与壁细胞区分（ 图10-2）（在制片中，由于材料脱水收缩，常常使中层、绒毡层、造孢组织与外侧的壁细胞分离）。

试述花药和花粉粒的发育过程。

花粉粒的发育过程：
刚形成的花粉粒是一个单核的细胞（即小孢子），从四分体分离出来时细胞壁薄，含浓厚的原生质，核位于细胞的中央，它们从解体的绒毡层细胞取得营养，不断地长大。

随着细胞的扩大，细胞核由中央位置移向细胞一侧，并进而分裂一次，形成两个细胞，一个是营养细胞，另一个是生殖细胞，生殖细胞形成后不久，细胞核即进行DNA 复制，但RNA合成少。

初成时的生殖细胞球形，以后伸长，呈纺锤形，就处在营养细胞的原生质中。

营养细胞比生殖细胞要大，内含大量淀粉、脂肪等物质。

两细胞的生理作用是不相同的，营养细胞以后与花粉管的生成和生长有关，而生殖细胞的作用是产生两个精子细胞，直接参与生殖。

花药的发育过程：
雄蕊起始于花芽中的雄蕊原基，雄蕊原基的顶端为花药发育的区域。

花药发育初期，结构简单，外层
为一层原表皮，内侧为一群基本分生组织。

不久，由于花药四个角隅处分裂较快，花药呈四棱形。

以后在四棱处的原表皮下面分化出多列体积较大，核亦大，胞质浓，径向壁较长，分裂能力较强的孢原细胞，随后孢原细胞进行平周分裂，成内、外两层，外层为初生周缘层；内层为初生造孢细胞，初生周缘层细胞继续平周分裂和垂周分裂，逐渐形成药室内壁、中层及绒毡层。

花药中部的细胞逐渐分裂，分化
形成维管束和薄壁细胞，构成药隔。

花粉粒成熟后，纤维层细胞失水，所产生的机械力使花药在裂口处断开，花粉粒由裂口处纵轴形成的裂缝散出。

花粉囊壁因绒毡层的解体而消失，或仅存痕迹，只剩有表皮及纤维层。

花粉粒的发育引言花粉粒是种子植物的雄性生殖细胞，它起着传递雄性配子的重要作用。

花粉粒的发育经历了一系列复杂的过程，包括花蕾形成、花粉母细胞的分化、减数分裂、花粉粒的成熟等。

花蕾形成花蕾是花粉粒发育的起点。

在花蕾形成期间，花蕾内的花粉母细胞开始分化。

花蕾的形成受到植物生长素和其他激素的调控。

花蕾内的花粉母细胞最初是未分化的细胞群，在花蕾形成过程中，它们会逐渐分化为花粉粒。

花粉母细胞的分化花粉母细胞的分化是指花粉母细胞从未分化到特定细胞类型的转变过程。

这个过程包括细胞的增殖、形态变化和细胞命运的决定等。

花粉母细胞的分化受到多个基因的调控，包括转录因子、激素信号和环境因素等。

减数分裂花粉母细胞经过两次减数分裂，最终形成四个花粉粒。

在减数分裂的过程中，花粉母细胞的染色体数量被减半，每个子细胞只含有一半的染色体。

这个过程通过调控减数分裂相关基因的表达来完成。

花粉粒的成熟花粉粒在花蕾中逐渐成熟，并最终释放到外界。

在花粉粒成熟的过程中，细胞内发生了许多生化反应和细胞形态的改变。

花粉粒的成熟过程受到植物激素、营养物质和温度等因素的调控。

结论花粉粒的发育是植物繁殖过程中不可或缺的一步。

通过对花蕾形成、花粉母细胞的分化、减数分裂和花粉粒的成熟等过程的研究，可以更好地理解植物的繁殖机制。

在未来的研究中，我们可以进一步探索花粉粒发育的分子机制，并利用这些知识来改良植物的繁殖性能，提高作物的产量和品质。

参考文献： 1. Glover, B. J. (2007). Differentiation in plant epidermal cells. Journal of Experimental Botany, 58(11), 2461-2470. 2. Heslop-Harrison, J., & Heslop-Harrison, Y. (2011).Pollen wall development: the significance of the 2‐nucleate condition. Annals of botany, 107(4), 607-619. 3. Scott, R. J., & Spielman, M. (2009). Gene networks and the evolution of sexual reproduction in plants. Proceedings of the National Academy of Sciences, 106(49), 21145-21146. 4. Zhang, D., & Wilson, Z. A. (2009). Stamen specification and anther development in rice. Chinese Science Bulletin, 54(13), 2342-2353.。

简述成熟花粉粒的结构及发育特点成熟花粉粒是植物生命周期中的重要阶段，它是植物进行有性生殖的关键。

成熟花粉粒的结构经过了一系列的发育过程，具有一定的特点。

成熟花粉粒的结构主要由外壳、壁层、细胞质和细胞核组成。

外壳是花粉粒最外层的一层厚壁，主要由脂类和蛋白质构成。

壁层是花粉粒内部的中层，由高度压缩的细胞膜组成。

细胞质是花粉粒内部的胞质区域，包含有细胞器和养分物质。

细胞核位于细胞质的中心，包含有花粉粒的遗传物质。

成熟花粉粒的结构通过这些组成部分的特化，为花粉粒的萌发和传播提供了必要的结构基础。

成熟花粉粒的发育特点主要包括花粉母细胞分裂和孢原细胞发育两个主要步骤。

花粉母细胞分裂是花粉形成的起点，它发生在花蕾的花药中。

在花粉母细胞分裂中，一般会经历两个连续的减数分裂，形成四个孢子。

这四个孢子中的三个退化，只有一个成为未成熟花粉粒的前身，孢原细胞。

孢原细胞发育是花粉粒的最后一个发育过程，它经历了核分裂和细胞壁形成两个主要步骤。

核分裂中，孢原细胞的细胞核分裂为两个细胞核，一个成为前核体，一个成为胞核。

细胞壁形成中，孢原细胞的细胞膜开始分化，形成了外壳和壁层，细胞核则随着细胞质的白化逐渐消失，最后形成了成熟花粉粒。

成熟花粉粒发育过程中的一些特点是其细胞质的透明化和胞壁的增厚。

细胞质的透明化是由于细胞质中含有大量的蛋白质和糖类，在成熟过程中逐渐消失。

胞壁的增厚主要是由于花粉粒在发育过程中合成了更多的细胞壁材料，导致胞壁的厚度增加。

成熟花粉粒是植物有性繁殖的基础，它具有一定的适应性特点。

首先，成熟花粉粒的外壳和壁层具有较高的硬度和抗腐蚀性，能够保护花粉在外部环境中的存活和传播。

其次，细胞质中富含有营养物质和酶类，能够为花粉在萌发过程中提供养分和能量。

最后，成熟花粉粒的细胞核包含了植物的遗传物质，能够在授粉过程中与雌蕊的卵细胞进行结合并形成受精卵。

总之，成熟花粉粒是植物生命周期中的重要阶段，其结构和发育特点对于花粉的传播和有性生殖起着至关重要的作用。

花药的发育和花粉粒的形成囊。

裂开的花粉囊散出花粉，为下一步进行传粉作好准备（图4－32，图4－33）。

一、花药的发育最初，在花托上产生雄蕊原基，从雄蕊原基进而形成的花药原始体在结构上十分简单，外面是一层表皮细胞，表皮之内是一群形状相似、分裂活跃的幼嫩细胞。

以后由于原始体在四个角隅处细胞分裂较快，使原始体呈现出四棱的结构形状，并在每棱的表皮下出现一个或几个体积较大的细胞，这些细胞的细胞核大于周围其他细胞，细胞质也较浓，称为孢原细胞（archesp- orial cell）。

从花药横切面上看，每一角隅处的孢原细胞数在不同植物种类中并不一样，有的只有一个，如小麦、棉；但一般是多个；从纵切面上看，这些细胞在角隅处作一列或数列纵向排列。

孢原细胞的进一步发育是经过一次平周分裂，形成内、外两层细胞，外面的一层细胞称初生壁细胞（primary wall cell），与表皮层贴近，以后经过一系列的变化，与表皮一起构成花粉囊的壁层；里面的一层细胞称造孢细胞（sporogenous cell），是花粉母细胞的前身，将由它发育成花粉粒。

在花药中部的细胞进一步分裂、分化，以后构成花药的药隔和维管束（图4－34）。

初生壁细胞以后又进行一次或数次平周分裂（因植物种类而异），产生3—5层细胞。

外层细胞紧接表皮，细胞体积较大，称为药室内壁（endothecium）。

当花药成熟时这层细胞向半径方向伸展扩大，并在大多数植物种类里，细胞壁的内切向壁和横向壁上发生带状的加厚，而外切向壁仍是薄壁的。

带状加厚一般是纤维素的，成熟时略微木质化。

这层壁加厚的细胞层又称纤维层（fibrous layer）。

纤维层细胞的带状加厚有助于花药的开裂和花粉的散放（图4－35）。

有些植物如水鳖科的一些种类和闭花受精植物，药室内壁并不发生带状加厚；花药由顶孔开裂的植物，药室内壁同样也无带状加厚。

两花粉囊之间的交界处有几个薄壁的唇形细胞出现，在花药成熟开裂时形成裂缝，称为裂口（stomium），是成熟花粉散出之处。

离体花粉(小孢子)发育途径一、花粉的发育阶段花粉是花粉粒的总称，花粉粒是由小孢子发育而成的雄配子体。

为了了解培养条件下的小孢子发育，有必要首先了解小孢子的正常发育情况。

以被子植物为例，正常条件下雄蕊的花药中可分化出孢原组织，孢原组织进行平周分裂形成造孢细胞，再进一步分化为小孢子母细胞(通常称为花粉母细胞，染色体数为2n，花粉母细胞经减数分裂由一个细胞形成4个细胞(四分体时期)。

每个细胞就是一个单倍的小孢子(单核花粉)，四分体的4个单倍体细胞彼此分离，形成4个具有单细胞核的花粉粒，此时的细胞含有浓厚的细胞质，核位于细胞中央，即单核居中期；之后单核小孢子的核由于细胞质的液泡化，被大液泡挤压到萌发孔相对的一边，这就是所谓的单核靠边期；紧接着进行第一次有丝分裂，成为二核小孢子，其中稍大的一个为花粉管细胞核(营养核)，较小的一个为生殖核，第二次有丝分裂是生殖核的分裂。

这样就形成有三个核的成熟花粉粒(雄配子体)(图5-2)。

植物的种类不同，第二次有丝分裂的时间也不同，一些植物在开花、授粉之前只进行一次有丝分裂。

只有发育到二核花粉时期，它们的第二次有丝分裂是在授粉之后，花粉管萌发、生殖核进入花粉管后才进行分裂的。

图5-2花粉的发育阶段二、离体小孢子的发育途径正常条件下，花粉发育过程都要经过一次不均等的胞质分裂，形成一个较小的生殖细胞和一个较大的营养细胞，称为A型途径。

在离体条件下，由于外界环境的改变，小孢子的首次分裂除了出现不均等分裂外，偶尔也发生不对称分裂机制受到破坏的情况，即花粉第一次有丝分裂时，细胞核在比较靠近小孢子的中心开始有丝分裂，从而发生对称的胞质分裂，最终产生两个相等细胞的花粉粒。

这种对称胞质分裂的异常发育类型称为B型途径，在大麦、烟草等作物的花药培养中可以见到。

(一)花粉不均等分裂途径(A型途径)当小孢子的第一次有丝分裂为不均等分裂时，形成一个较小的生殖细胞和一个较大的营养细胞，在培养条件下，由于改变了花粉原来的生活环境，花粉的正常发育途径受到抑制，花粉第二次分裂不再像正常花粉发育那样由生殖核再分裂一次形成两个精子核，而是像胚细胞一样持续分裂增殖。

花粉发育的原理花粉发育是指花药内的原始生殖细胞经过一系列细胞分裂和发育过程，最终形成具有生殖功能的花粉粒。

这个过程可以分为花药分裂和细胞分化两个阶段。

花药分裂阶段是花粉发育的第一阶段，主要包括花粉母细胞分裂和四分体形成。

在花粉母细胞分裂过程中，花粉母细胞会经历两次有丝分裂，产生四个具有相同染色体数目的花粉细胞，这四个花粉细胞称为四分体。

细胞分化阶段是花粉发育的第二阶段，主要包括细胞壁形成和孢粉粒发育两个过程。

在细胞壁形成的过程中，花粉细胞的细胞质会逐渐分裂并形成壁孔，形成新的细胞壁，最终形成花粉粒的外壁和内壁。

在孢粉粒发育的过程中，花粉细胞的细胞质会发生重组和重塑，形成两个具有不同功能的细胞，即一核细胞和二核细胞。

花粉母细胞分裂和四分体形成的过程中，关键的调控因素是激素和基因表达。

激素参与调控花粉母细胞的分裂和花粉四分体的形成，特别是细胞分裂素和植物雄性激素（如Gibberellin）在花粉发育中起着重要的作用。

基因表达调控了花粉发育过程中的细胞分裂和分化，特别是花粉发育相关基因的表达调控对花粉发育至关重要。

另外，花粉发育过程中还涉及到许多细胞器的参与。

比如质膜和内质网参与了细胞分裂和孢粉粒的形成，质膜参与了新细胞壁的形成，内质网参与了花粉发育相关蛋白的合成和折叠。

细胞核在花粉发育过程中发挥了核分裂和基因表达调控的作用。

叶绿体和线粒体参与了能量代谢和物质合成，为花粉发育提供了必要的能源和营养物质。

此外，花粉发育还受到环境因素和内源因素的调控。

环境因素包括温度、光照强度和湿度等，这些因素会直接或间接地影响花粉发育过程中的细胞分裂和分化。

内源因素包括激素、基因调控和细胞器的调控等，这些因素相互作用，综合调控花粉发育过程中的各项活动。

总的来说，花粉发育是一个复杂而精细的过程，涉及到多种细胞、细胞器、激素和基因的相互作用。

这些因素共同调控了花粉发育过程中的细胞分裂、细胞分化和细胞壁形成等关键过程，最终使花药中的原始生殖细胞发育成具有生殖功能的花粉粒。

第十章植物的成熟与衰老第一节授粉与受精一、花粉粒和胚囊的发育（一）花粉粒的发育1．花粉粒的发生花粉是花粉粒的总称，花粉粒是由小孢子发育而成的雄配子体。

花粉囊内的花粉母细胞经减数分裂产生四个子细胞（图10-2），每个子细胞染色体数目是花粉母细胞的一半。

这四个子细胞，起初是连在一起的，叫四分体。

不久，这四个细胞彼此分离，最后发育成单核花粉粒。

单核花粉粒最后发育为成熟的花粉粒（图10-3）。

图10-2 花粉母细胞减数分裂的两种胞质分裂类型A．小麦的连续型胞质分裂；1．减数分裂后期Ⅰ2．产生分隔壁，形成二分体3．后期Ⅱ4．末期Ⅱ5．四分体形成B．蚕豆的同时型胞质分裂：1．减数分裂后期Ⅰ2．后期Ⅱ3．末期Ⅱ4．同时产生分隔壁5．四分体形成（另一小孢子在所见的三个小孢子的后方）（引自郑相如等主编《植物学》）图10-3 花药横切面结构图（引自郑相如等主编《植物学》）阅读材料11-1：减数分裂时间判断一般植物在花粉母细胞的减数分裂期间，对环境条件变化甚为敏感。

例如水稻花粉母细胞减数分裂时期，正是水稻生育中的孕穗期，此时如遇干旱、低温、缺乏营养等都会影响花粉粒的正常形成，从而影响结实，降低产量，因此减数分裂时期是农业生产中加强管理的重要阶段。

为了掌握花粉母细胞的减数分裂时期，除了做压片直接在显微镜下检查外，通常可利用一定的形态学指标或计算方法进行预测。

对水稻、小麦等禾本科作物，常可根据顶叶（花序下的叶，又称剑叶或旗叶）叶环与下一叶叶环之间的距离数值、幼穗的长度、幼穗分化开始后的天数和积温指数等来判断。

例如水稻当剑叶和下一叶叶环重叠（叶环距为零）。

颖花长度达到全长的55%~60%时为减数分裂盛期。

小麦旗叶全部长出叶稍（挑旗），旗叶与倒二叶的叶耳距为2~4cm时为减数分裂时期。

棉花减数分裂时，其花蕾长度达3~4cm，花瓣即将露出花蕊。

但有时因品种、地区不同，减数分裂时期也会有所变动，应用多种方法综合分析，较为准确的预测，及时采取相应的农业措施，提高减数分裂的质量，为高产优质打好基础。

简述成熟花粉粒的结构及发育特点成熟花粉粒是植物生殖细胞中的雄性生殖细胞，也称为花粉孢子。

它是植物繁殖过程中的重要组成部分，具有保护、传播和萌发花粉管的功能。

成熟花粉粒的结构和发育特点包括四个主要部分：外壁、内壁、细胞质和胚细胞。

成熟花粉粒的外壁是由几层不同类型的细胞壁组成的。

外壁由两层较厚的壁层和一层较薄的内壁组成。

壁层通常由纤维素、蛋白质和多糖等物质构成，形成了坚硬而有弹性的结构，保护内部细胞免受外界环境的损害。

内壁较薄，主要由木质素和蛋白质构成，起到连接外壁和细胞质的作用。

成熟花粉粒的内壁和细胞质是花粉粒内部的两个主要部分。

内壁是花粉粒内壁细胞的细胞壁，内含有丰富的营养物质和激素，为花粉发芽和花粉管生长提供能量和营养。

细胞质是花粉粒内壁细胞的细胞质，包含有细胞器和储存颗粒。

细胞器包括线粒体、高尔基体和内质网等，参与花粉的代谢和生物合成过程。

储存颗粒主要由蛋白质和淀粉粒组成，是花粉粒内营养物质的主要储备。

成熟花粉粒中的胚细胞是重要的生殖细胞。

胚细胞是花粉粒内细胞质中的一个细胞，是花粉的雄性生殖细胞和下一代植物的前体细胞。

胚细胞的主要功能是参与花粉的受精过程，与雌配子结合形成受精卵，进而发育成种子。

成熟花粉粒的发育特点主要包括四个方面：分裂、发育、成熟和释放。

成熟花粉粒的发育是通过花粉母细胞的减数分裂来完成的。

花粉母细胞经过两次减数分裂，形成四个花粉细胞，其中有一种是胚细胞，其余三种是退化的细胞。

这个过程称为花粉发生，发生在花器官的花药中。

成熟花粉粒的发育是一个复杂的过程。

在花粉发生后，花粉细胞经历了细胞核分裂、细胞壁合成和细胞质积累等一系列变化。

细胞核分裂是胚细胞和退化细胞分化的关键步骤，胚细胞的细胞核经历了一次等粗细分裂，退化细胞的细胞核则逐渐退化。

细胞壁合成是花粉粒发育的重要过程，胚细胞和退化细胞的细胞壁在合成和结构上有所不同。

细胞质积累是花粉粒内营养物质的积累过程，胚细胞中的细胞质积累较多，而退化细胞中的细胞质则较少。

花粉和种子的发育生物学研究花粉和种子是植物生命中非常重要的两个阶段，它们之间有着密不可分的联系。

在生殖器官中，花粉是产生雄性生殖细胞的重要因子，而种子则是产生雌性生殖细胞的重要因子。

因此，对花粉和种子的发育生物学研究是非常有意义的。

一、花粉的形成和发育花粉在植物生活周期中发挥着非常重要的作用，它是植物进行有性生殖的关键，花粉粒是植物中的雄性生殖细胞。

花粉的形成和发育经过了一个复杂的过程，包括花药细胞的分裂、花粉粒的生长和成熟等。

首先，花药开始分裂，形成四个花粉囊，每个花粉囊内有一条母细胞，母细胞发生两次减数分裂，最终形成四个花粉粒。

然后，花粉粒开始发育，它会经历一个分裂的过程，分裂成两个细胞：一个长管细胞和一个圆球状的生殖细胞。

长管细胞的作用是为生殖细胞提供营养物质，在花粉结构形成后会通过花粉管向雌配子器中生长，并最终与卵细胞结合，形成雌配子。

而生殖细胞则是花粉粒中的雄性生殖细胞，它与卵细胞结合后就产生了新的个体。

二、种子的形成和发育种子是植物生命中非常重要的部分，它包含了未来植物的营养物质和胚胎。

种子的形成和发育也经过了一个复杂的过程。

首先，授粉完成后，卵细胞与精子结合，形成了受精卵，受精卵继续发育，形成胚珠，胚珠内包含了胚珠器和一个原生配子细胞。

原生配子细胞会发生减数分裂，变成四个生殖细胞，其中有一个细胞变成了大型非运动配子细胞（核合细胞），另外三个变为小型的运动配子细胞（极体细胞）。

接着，精子结合非运动配子细胞，形成了三倍体的胚乳核，胚珠受精后，胚乳核长成了发达的胚乳细胞，包裹着胚珠器和种皮。

胚乳细胞除了为胚胎提供食物，还会为种子提供其他必要的生长物质。

最后，胚珠器成熟，雌蕊中的排卵后，胚乳和子叶的发育继续进行，成为完整的种子，等待萌发，成为新的植物。

三、对花粉和种子的研究意义花粉和种子的研究具有重要的意义，它不仅有助于我们了解植物生殖和分子进化的规律，还有助于发现一些跨越物种的规律以及类别的认识，同时对于我们来说也有很大的应用价值。

简述植物花粉粒的发育成熟过程
植物花粉粒的发育成熟过程分为花药发育和花粉粒发育两个阶段。

1. 花药发育阶段：
花药是花的一部分，是花粉粒产生的地方。

在花药发育阶段，花药母细胞会经历几个细胞分裂过程，从而形成四个细胞，称为四分体。

这四个细胞中，有三个细胞会逐渐退化，而剩下的一个细胞则会继续发育成为花粉粒。

2. 花粉粒发育阶段：
在花粉粒发育阶段，花粉粒继续发育成熟。

这个发育过程包括一系列的形态和细胞学上的变化。

花粉粒内部会有一个发育快速的细胞称为远心细胞，它会逐渐长大并形成两个细胞，称为内外细胞。

这两个细胞之间的细胞壁称为孔洞壁。

同时，花粉粒的外壁也会发生变化。

外壁分为两层，内层称为内殖质，外层称为外殖质。

这两层外壁在发育过程中会发生重组，形成一个多层的壁鞘，壁鞘上通常会有脊纹和孔洞。

花粉粒发育过程中最后的步骤是花粉粒的解理。

解理是指花粉粒的外壁鞘裂开，使内外细胞裸露出来。

这样，花粉粒就成熟了，可以被风或昆虫传播到其他花朵上，进行授粉和受精。