花粉粒的发育

实验十花药及花粉粒的发育一、目的和要求1．掌握花药的形态及结构；2．了解花粉粒的形成过程并掌握其结构。

二、仪器与材料1．仪器用具：生物显微镜、解剖针、镊子、刀片；2．材料：百合花药幼期横切片、百合花药成熟期横切片、小麦花药（花粉母细胞时期）横切片。

三、内容和方法雄蕊是花中重要的组成部分之一，它由花丝和花药（花药通常具有四个花粉囊，但有些植物的花粉囊为二个，由中部的药隔相连）两部分组成。

在雄蕊的花药中产生花粉母细胞。

由花粉母细胞通过减数分裂形成小孢子。

然后由小孢子进一步发育形成成熟花粉粒。

在不同植物中成熟花粉粒的组成不同，有些种类的成熟花粉粒为两细胞的花粉粒，如百合成熟花粉粒只包含一个营养细胞和一个生殖细胞；有些种类的成熟花粉粒为三细胞型花粉粒，如小麦成熟花粉粒包含一个营养细胞和两个精细胞。

实验中，通过对不同发育阶段的花药制片的观察，来了解花粉粒的发育过程与各阶段各阶段花药的基本结构。

（一）百合花药及花粉粒的发育图10-1百合花药横切面—造孢组织时期1．造孢组织时期取造孢组织时期百合花药永久制片，在低倍物镜下观察整个花药的结构（ 图10-1）。

可以看到每一花药由4室组成，每室即为一花粉囊（或称药室），花粉囊之间有药隔相连。

在药隔中有一维管束穿过，药隔的其它部分为薄壁组织（有时，在永久制片中还可以看到在药隔之下的空间中，有一花丝横切面，花丝中部为一维管束，周围为薄壁组织）。

看清花药 图10-2 百合花药横切面造胞细胞时期的一个花粉囊轮廓构造后，选一切面完整层次清晰的花粉囊，换高倍镜（40 ），从外向内仔细观察。

在造孢组织时期，花药壁的各层分化不明显，整个花药最外一层细胞为表皮，其上可见气孔，其内每一药室由多层分化不大的壁细胞包围，药室中央为一群造孢细胞 ，造孢组织的细胞呈多角形，细胞质浓厚，细胞核较大，易与壁细胞区分（ 图10-2）（在制片中，由于材料脱水收缩，常常使中层、绒毡层、造孢组织与外侧的壁细胞分离）。

试述花药和花粉粒的发育过程。

花粉粒的发育过程：
刚形成的花粉粒是一个单核的细胞（即小孢子），从四分体分离出来时细胞壁薄，含浓厚的原生质，核位于细胞的中央，它们从解体的绒毡层细胞取得营养，不断地长大。

随着细胞的扩大，细胞核由中央位置移向细胞一侧，并进而分裂一次，形成两个细胞，一个是营养细胞，另一个是生殖细胞，生殖细胞形成后不久，细胞核即进行DNA 复制，但RNA合成少。

初成时的生殖细胞球形，以后伸长，呈纺锤形，就处在营养细胞的原生质中。

营养细胞比生殖细胞要大，内含大量淀粉、脂肪等物质。

两细胞的生理作用是不相同的，营养细胞以后与花粉管的生成和生长有关，而生殖细胞的作用是产生两个精子细胞，直接参与生殖。

花药的发育过程：
雄蕊起始于花芽中的雄蕊原基，雄蕊原基的顶端为花药发育的区域。

花药发育初期，结构简单，外层
为一层原表皮，内侧为一群基本分生组织。

不久，由于花药四个角隅处分裂较快，花药呈四棱形。

以后在四棱处的原表皮下面分化出多列体积较大，核亦大，胞质浓，径向壁较长，分裂能力较强的孢原细胞，随后孢原细胞进行平周分裂，成内、外两层，外层为初生周缘层；内层为初生造孢细胞，初生周缘层细胞继续平周分裂和垂周分裂，逐渐形成药室内壁、中层及绒毡层。

花药中部的细胞逐渐分裂，分化
形成维管束和薄壁细胞，构成药隔。

花粉粒成熟后，纤维层细胞失水，所产生的机械力使花药在裂口处断开，花粉粒由裂口处纵轴形成的裂缝散出。

花粉囊壁因绒毡层的解体而消失，或仅存痕迹，只剩有表皮及纤维层。

第十章植物的成熟与衰老第一节授粉与受精一、花粉粒和胚囊的发育（一）花粉粒的发育1．花粉粒的发生花粉是花粉粒的总称，花粉粒是由小孢子发育而成的雄配子体。

花粉囊内的花粉母细胞经减数分裂产生四个子细胞（图10-2），每个子细胞染色体数目是花粉母细胞的一半。

这四个子细胞，起初是连在一起的，叫四分体。

不久，这四个细胞彼此分离，最后发育成单核花粉粒。

单核花粉粒最后发育为成熟的花粉粒（图10-3）。

图10-2 花粉母细胞减数分裂的两种胞质分裂类型A．小麦的连续型胞质分裂；1．减数分裂后期Ⅰ2．产生分隔壁，形成二分体3．后期Ⅱ4．末期Ⅱ5．四分体形成B．蚕豆的同时型胞质分裂：1．减数分裂后期Ⅰ2．后期Ⅱ3．末期Ⅱ4．同时产生分隔壁5．四分体形成（另一小孢子在所见的三个小孢子的后方）（引自郑相如等主编《植物学》）图10-3 花药横切面结构图（引自郑相如等主编《植物学》）阅读材料11-1：减数分裂时间判断一般植物在花粉母细胞的减数分裂期间，对环境条件变化甚为敏感。

例如水稻花粉母细胞减数分裂时期，正是水稻生育中的孕穗期，此时如遇干旱、低温、缺乏营养等都会影响花粉粒的正常形成，从而影响结实，降低产量，因此减数分裂时期是农业生产中加强管理的重要阶段。

为了掌握花粉母细胞的减数分裂时期，除了做压片直接在显微镜下检查外，通常可利用一定的形态学指标或计算方法进行预测。

对水稻、小麦等禾本科作物，常可根据顶叶（花序下的叶，又称剑叶或旗叶）叶环与下一叶叶环之间的距离数值、幼穗的长度、幼穗分化开始后的天数和积温指数等来判断。

例如水稻当剑叶和下一叶叶环重叠（叶环距为零）。

颖花长度达到全长的55%~60%时为减数分裂盛期。

小麦旗叶全部长出叶稍（挑旗），旗叶与倒二叶的叶耳距为2~4cm时为减数分裂时期。

棉花减数分裂时，其花蕾长度达3~4cm，花瓣即将露出花蕊。

但有时因品种、地区不同，减数分裂时期也会有所变动，应用多种方法综合分析，较为准确的预测，及时采取相应的农业措施，提高减数分裂的质量，为高产优质打好基础。

花粉粒的发育引言花粉粒是种子植物的雄性生殖细胞，它起着传递雄性配子的重要作用。

花粉粒的发育经历了一系列复杂的过程，包括花蕾形成、花粉母细胞的分化、减数分裂、花粉粒的成熟等。

花蕾形成花蕾是花粉粒发育的起点。

在花蕾形成期间，花蕾内的花粉母细胞开始分化。

花蕾的形成受到植物生长素和其他激素的调控。

花蕾内的花粉母细胞最初是未分化的细胞群，在花蕾形成过程中，它们会逐渐分化为花粉粒。

花粉母细胞的分化花粉母细胞的分化是指花粉母细胞从未分化到特定细胞类型的转变过程。

这个过程包括细胞的增殖、形态变化和细胞命运的决定等。

花粉母细胞的分化受到多个基因的调控，包括转录因子、激素信号和环境因素等。

减数分裂花粉母细胞经过两次减数分裂，最终形成四个花粉粒。

在减数分裂的过程中，花粉母细胞的染色体数量被减半，每个子细胞只含有一半的染色体。

这个过程通过调控减数分裂相关基因的表达来完成。

花粉粒的成熟花粉粒在花蕾中逐渐成熟，并最终释放到外界。

在花粉粒成熟的过程中，细胞内发生了许多生化反应和细胞形态的改变。

花粉粒的成熟过程受到植物激素、营养物质和温度等因素的调控。

结论花粉粒的发育是植物繁殖过程中不可或缺的一步。

通过对花蕾形成、花粉母细胞的分化、减数分裂和花粉粒的成熟等过程的研究，可以更好地理解植物的繁殖机制。

在未来的研究中，我们可以进一步探索花粉粒发育的分子机制，并利用这些知识来改良植物的繁殖性能，提高作物的产量和品质。

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简述成熟花粉粒的结构及发育特点成熟花粉粒是植物生命周期中的重要阶段，它是植物进行有性生殖的关键。

成熟花粉粒的结构经过了一系列的发育过程，具有一定的特点。

成熟花粉粒的结构主要由外壳、壁层、细胞质和细胞核组成。

外壳是花粉粒最外层的一层厚壁，主要由脂类和蛋白质构成。

壁层是花粉粒内部的中层，由高度压缩的细胞膜组成。

细胞质是花粉粒内部的胞质区域，包含有细胞器和养分物质。

细胞核位于细胞质的中心，包含有花粉粒的遗传物质。

成熟花粉粒的结构通过这些组成部分的特化，为花粉粒的萌发和传播提供了必要的结构基础。

成熟花粉粒的发育特点主要包括花粉母细胞分裂和孢原细胞发育两个主要步骤。

花粉母细胞分裂是花粉形成的起点，它发生在花蕾的花药中。

在花粉母细胞分裂中，一般会经历两个连续的减数分裂，形成四个孢子。

这四个孢子中的三个退化，只有一个成为未成熟花粉粒的前身，孢原细胞。

孢原细胞发育是花粉粒的最后一个发育过程，它经历了核分裂和细胞壁形成两个主要步骤。

核分裂中，孢原细胞的细胞核分裂为两个细胞核，一个成为前核体，一个成为胞核。

细胞壁形成中，孢原细胞的细胞膜开始分化，形成了外壳和壁层，细胞核则随着细胞质的白化逐渐消失，最后形成了成熟花粉粒。

成熟花粉粒发育过程中的一些特点是其细胞质的透明化和胞壁的增厚。

细胞质的透明化是由于细胞质中含有大量的蛋白质和糖类，在成熟过程中逐渐消失。

胞壁的增厚主要是由于花粉粒在发育过程中合成了更多的细胞壁材料，导致胞壁的厚度增加。

成熟花粉粒是植物有性繁殖的基础，它具有一定的适应性特点。

首先，成熟花粉粒的外壳和壁层具有较高的硬度和抗腐蚀性，能够保护花粉在外部环境中的存活和传播。

其次，细胞质中富含有营养物质和酶类，能够为花粉在萌发过程中提供养分和能量。

最后，成熟花粉粒的细胞核包含了植物的遗传物质，能够在授粉过程中与雌蕊的卵细胞进行结合并形成受精卵。

总之，成熟花粉粒是植物生命周期中的重要阶段，其结构和发育特点对于花粉的传播和有性生殖起着至关重要的作用。

花药的发育和花粉粒的形成囊。

裂开的花粉囊散出花粉，为下一步进行传粉作好准备（图4－32，图4－33）。

一、花药的发育最初，在花托上产生雄蕊原基，从雄蕊原基进而形成的花药原始体在结构上十分简单，外面是一层表皮细胞，表皮之内是一群形状相似、分裂活跃的幼嫩细胞。

以后由于原始体在四个角隅处细胞分裂较快，使原始体呈现出四棱的结构形状，并在每棱的表皮下出现一个或几个体积较大的细胞，这些细胞的细胞核大于周围其他细胞，细胞质也较浓，称为孢原细胞（archesp- orial cell）。

从花药横切面上看，每一角隅处的孢原细胞数在不同植物种类中并不一样，有的只有一个，如小麦、棉；但一般是多个；从纵切面上看，这些细胞在角隅处作一列或数列纵向排列。

孢原细胞的进一步发育是经过一次平周分裂，形成内、外两层细胞，外面的一层细胞称初生壁细胞（primary wall cell），与表皮层贴近，以后经过一系列的变化，与表皮一起构成花粉囊的壁层；里面的一层细胞称造孢细胞（sporogenous cell），是花粉母细胞的前身，将由它发育成花粉粒。

在花药中部的细胞进一步分裂、分化，以后构成花药的药隔和维管束（图4－34）。

初生壁细胞以后又进行一次或数次平周分裂（因植物种类而异），产生3—5层细胞。

外层细胞紧接表皮，细胞体积较大，称为药室内壁（endothecium）。

当花药成熟时这层细胞向半径方向伸展扩大，并在大多数植物种类里，细胞壁的内切向壁和横向壁上发生带状的加厚，而外切向壁仍是薄壁的。

带状加厚一般是纤维素的，成熟时略微木质化。

这层壁加厚的细胞层又称纤维层（fibrous layer）。

纤维层细胞的带状加厚有助于花药的开裂和花粉的散放（图4－35）。

有些植物如水鳖科的一些种类和闭花受精植物，药室内壁并不发生带状加厚；花药由顶孔开裂的植物，药室内壁同样也无带状加厚。

两花粉囊之间的交界处有几个薄壁的唇形细胞出现，在花药成熟开裂时形成裂缝，称为裂口（stomium），是成熟花粉散出之处。

离体花粉(小孢子)发育途径一、花粉的发育阶段花粉是花粉粒的总称，花粉粒是由小孢子发育而成的雄配子体。

为了了解培养条件下的小孢子发育，有必要首先了解小孢子的正常发育情况。

以被子植物为例，正常条件下雄蕊的花药中可分化出孢原组织，孢原组织进行平周分裂形成造孢细胞，再进一步分化为小孢子母细胞(通常称为花粉母细胞，染色体数为2n，花粉母细胞经减数分裂由一个细胞形成4个细胞(四分体时期)。

每个细胞就是一个单倍的小孢子(单核花粉)，四分体的4个单倍体细胞彼此分离，形成4个具有单细胞核的花粉粒，此时的细胞含有浓厚的细胞质，核位于细胞中央，即单核居中期；之后单核小孢子的核由于细胞质的液泡化，被大液泡挤压到萌发孔相对的一边，这就是所谓的单核靠边期；紧接着进行第一次有丝分裂，成为二核小孢子，其中稍大的一个为花粉管细胞核(营养核)，较小的一个为生殖核，第二次有丝分裂是生殖核的分裂。

这样就形成有三个核的成熟花粉粒(雄配子体)(图5-2)。

植物的种类不同，第二次有丝分裂的时间也不同，一些植物在开花、授粉之前只进行一次有丝分裂。

只有发育到二核花粉时期，它们的第二次有丝分裂是在授粉之后，花粉管萌发、生殖核进入花粉管后才进行分裂的。

图5-2花粉的发育阶段二、离体小孢子的发育途径正常条件下，花粉发育过程都要经过一次不均等的胞质分裂，形成一个较小的生殖细胞和一个较大的营养细胞，称为A型途径。

在离体条件下，由于外界环境的改变，小孢子的首次分裂除了出现不均等分裂外，偶尔也发生不对称分裂机制受到破坏的情况，即花粉第一次有丝分裂时，细胞核在比较靠近小孢子的中心开始有丝分裂，从而发生对称的胞质分裂，最终产生两个相等细胞的花粉粒。

这种对称胞质分裂的异常发育类型称为B型途径，在大麦、烟草等作物的花药培养中可以见到。

(一)花粉不均等分裂途径(A型途径)当小孢子的第一次有丝分裂为不均等分裂时，形成一个较小的生殖细胞和一个较大的营养细胞，在培养条件下，由于改变了花粉原来的生活环境，花粉的正常发育途径受到抑制，花粉第二次分裂不再像正常花粉发育那样由生殖核再分裂一次形成两个精子核，而是像胚细胞一样持续分裂增殖。