4-3 花药的发育和花粉粒的形成过程-2017
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花药的发育和花粉粒的形成囊。
裂开的花粉囊散出花粉,为下一步进行传粉作好准备(图4-32,图4-33)。
一、花药的发育最初,在花托上产生雄蕊原基,从雄蕊原基进而形成的花药原始体在结构上十分简单,外面是一层表皮细胞,表皮之内是一群形状相似、分裂活跃的幼嫩细胞。
以后由于原始体在四个角隅处细胞分裂较快,使原始体呈现出四棱的结构形状,并在每棱的表皮下出现一个或几个体积较大的细胞,这些细胞的细胞核大于周围其他细胞,细胞质也较浓,称为孢原细胞(archesp- orial cell)。
从花药横切面上看,每一角隅处的孢原细胞数在不同植物种类中并不一样,有的只有一个,如小麦、棉;但一般是多个;从纵切面上看,这些细胞在角隅处作一列或数列纵向排列。
孢原细胞的进一步发育是经过一次平周分裂,形成内、外两层细胞,外面的一层细胞称初生壁细胞(primary wall cell),与表皮层贴近,以后经过一系列的变化,与表皮一起构成花粉囊的壁层;里面的一层细胞称造孢细胞(sporogenous cell),是花粉母细胞的前身,将由它发育成花粉粒。
在花药中部的细胞进一步分裂、分化,以后构成花药的药隔和维管束(图4-34)。
初生壁细胞以后又进行一次或数次平周分裂(因植物种类而异),产生3—5层细胞。
外层细胞紧接表皮,细胞体积较大,称为药室内壁(endothecium)。
当花药成熟时这层细胞向半径方向伸展扩大,并在大多数植物种类里,细胞壁的内切向壁和横向壁上发生带状的加厚,而外切向壁仍是薄壁的。
带状加厚一般是纤维素的,成熟时略微木质化。
这层壁加厚的细胞层又称纤维层(fibrous layer)。
纤维层细胞的带状加厚有助于花药的开裂和花粉的散放(图4-35)。
有些植物如水鳖科的一些种类和闭花受精植物,药室内壁并不发生带状加厚;花药由顶孔开裂的植物,药室内壁同样也无带状加厚。
两花粉囊之间的交界处有几个薄壁的唇形细胞出现,在花药成熟开裂时形成裂缝,称为裂口(stomium),是成熟花粉散出之处。
植物中的花粉形成过程花粉粒的发育过程:成熟的花粉粒传至柱头上,经过相互识别,排斥亲缘较远的异属和异种花粉粒,接受同种花粉粒,或排斥自己的(同株或同花)花粉粒,接受同种不同基因型的花粉粒。
被柱头接受的有亲和性的花粉粒,吸水膨胀后,内壁经外壁上的萌发孔向外突出,形成花粉管,得以萌发。
从花粉粒传至柱头到萌发,需经过一定的时间。
这段时间的长短因植物而异。
例如水稻、甘蔗、高粱等,几乎在传粉后立即萌发;玉米、橡胶草等需要5分钟左右;棉花需1~4小时。
花药的发育过程:雄蕊起始于花芽中的雄蕊原基,雄蕊原基的顶端为花药发育的区域。
花药发育初期,结构简单,外层为一层原表皮,内侧为一群基本分生组织。
不久,由于花药四个角隅处分裂较快,花药呈四棱形。
以后在四棱处的原表皮下面分化出多列体积较大,核亦大,胞质浓,径向壁较长,分裂能力较强的孢原细胞(archesp-orial cell)。
随后孢原细胞进行平周分裂,成内、外两层,外层为初生周缘层;内层为初生造孢细胞,初生周缘层细胞继续平周分裂和垂周分裂,逐渐形成药室内壁、中层及绒毡层。
花药中部的细胞逐渐分裂,分化形成维管束和薄壁细胞,构成药隔。
花粉粒成熟后,纤维层细胞失水,所产生的机械力使花药在裂口处断开,花粉粒由裂口处纵轴形成的裂缝散出。
花粉囊壁因绒毡层的解体而消失,或仅存痕迹,只剩有表皮及纤维层。
扩展资料花粉粒萌发的主要因素花粉粒中贮存的酶和各种代谢物质,是花粉萌发的重要因素。
例如花粉粒和花粉管中存在的角质酶,可降解大多数植物柱头表面存在的角质层,使花粉粒能从柱头组织中吸收萌发所必需的水分,并为花粉管的生长打开了通道。
花粉粒中贮存的代谢物质。
为花粉管的最初生长提供了物质基础。
另外,湿性柱头表面的分泌物,为花粉萌发提供了必需的基质,特别是其中的酚类物质的变化,对花粉的萌发可起促进或抑制的作用。
干性柱头虽无分泌物溢出,但其表面的亲水性蛋白质薄膜,有辅助粘着花粉或水合花粉,使花粉获得萌发所必需的水分的作用。