花粉粒的发育(精)

实验十花药及花粉粒的发育一、目的和要求1．掌握花药的形态及结构；2．了解花粉粒的形成过程并掌握其结构。

二、仪器与材料1．仪器用具：生物显微镜、解剖针、镊子、刀片；2．材料：百合花药幼期横切片、百合花药成熟期横切片、小麦花药（花粉母细胞时期）横切片。

三、内容和方法雄蕊是花中重要的组成部分之一，它由花丝和花药（花药通常具有四个花粉囊，但有些植物的花粉囊为二个，由中部的药隔相连）两部分组成。

在雄蕊的花药中产生花粉母细胞。

由花粉母细胞通过减数分裂形成小孢子。

然后由小孢子进一步发育形成成熟花粉粒。

在不同植物中成熟花粉粒的组成不同，有些种类的成熟花粉粒为两细胞的花粉粒，如百合成熟花粉粒只包含一个营养细胞和一个生殖细胞；有些种类的成熟花粉粒为三细胞型花粉粒，如小麦成熟花粉粒包含一个营养细胞和两个精细胞。

实验中，通过对不同发育阶段的花药制片的观察，来了解花粉粒的发育过程与各阶段各阶段花药的基本结构。

（一）百合花药及花粉粒的发育图10-1百合花药横切面—造孢组织时期1．造孢组织时期取造孢组织时期百合花药永久制片，在低倍物镜下观察整个花药的结构（ 图10-1）。

可以看到每一花药由4室组成，每室即为一花粉囊（或称药室），花粉囊之间有药隔相连。

在药隔中有一维管束穿过，药隔的其它部分为薄壁组织（有时，在永久制片中还可以看到在药隔之下的空间中，有一花丝横切面，花丝中部为一维管束，周围为薄壁组织）。

看清花药 图10-2 百合花药横切面造胞细胞时期的一个花粉囊轮廓构造后，选一切面完整层次清晰的花粉囊，换高倍镜（40 ），从外向内仔细观察。

在造孢组织时期，花药壁的各层分化不明显，整个花药最外一层细胞为表皮，其上可见气孔，其内每一药室由多层分化不大的壁细胞包围，药室中央为一群造孢细胞 ，造孢组织的细胞呈多角形，细胞质浓厚，细胞核较大，易与壁细胞区分（ 图10-2）（在制片中，由于材料脱水收缩，常常使中层、绒毡层、造孢组织与外侧的壁细胞分离）。

植物传粉的过程
植物传粉是植物繁殖的过程，是生物多样性重要组成部分，对生物圈内各生物物种的分布和影响都非常重要。

植物传粉过程是植物繁殖的基础，其发生过程包括外界环境因素作用下传粉，以及植物的内部结构的变化等。

植物传粉的过程可以大致分为四个步骤：授粉、萌发、传播和成熟。

第一步授粉，即传粉者（传粉虫、哺乳动物、风和鸟等）将雄配子囊中的精子活动（非花粉）携带到雌蕊中，使龙须运动将精子和卵细胞接触，而实现交配。

第二步，萌发，即吸收外界刺激，萌发发芽，花粉粒发育成胚珠。

第三步，传播，即花粉粒在形成新的传粉路径，使雌蕊和雄配子囊的精子结合，并发育出新的植物种子。

第四步，成熟，即种子熟化，形成新的植物体，进行自我繁殖。

传粉过程中，环境因素对传粉过程具有重要影响，如植物传粉者的数量、降雨量等。

同时，植物也会对外界环境作出适应性反应，如通过增加传粉者的选择，以及调节植物花期等等来实现传粉。

此外，不同植物之间传粉的方式也有所不同，如有的植物会采用独自传粉、结构上具有自传能力、被虫子传粉等。

植物传粉的过程是植物繁殖的基础，是生物多样性的重要组成部分，其过程会受到外界环境因素的影响，但植物也会通过调节自身结构和行为来适应环境的变化，从而实现植物传粉的过程。

传粉的过程有利于实现地球上各种物种的平衡分配，对保护地球生态稳定至关重要。

试述花药和花粉粒的发育过程。

花粉粒的发育过程：
刚形成的花粉粒是一个单核的细胞（即小孢子），从四分体分离出来时细胞壁薄，含浓厚的原生质，核位于细胞的中央，它们从解体的绒毡层细胞取得营养，不断地长大。

随着细胞的扩大，细胞核由中央位置移向细胞一侧，并进而分裂一次，形成两个细胞，一个是营养细胞，另一个是生殖细胞，生殖细胞形成后不久，细胞核即进行DNA 复制，但RNA合成少。

初成时的生殖细胞球形，以后伸长，呈纺锤形，就处在营养细胞的原生质中。

营养细胞比生殖细胞要大，内含大量淀粉、脂肪等物质。

两细胞的生理作用是不相同的，营养细胞以后与花粉管的生成和生长有关，而生殖细胞的作用是产生两个精子细胞，直接参与生殖。

花药的发育过程：
雄蕊起始于花芽中的雄蕊原基，雄蕊原基的顶端为花药发育的区域。

花药发育初期，结构简单，外层
为一层原表皮，内侧为一群基本分生组织。

不久，由于花药四个角隅处分裂较快，花药呈四棱形。

以后在四棱处的原表皮下面分化出多列体积较大，核亦大，胞质浓，径向壁较长，分裂能力较强的孢原细胞，随后孢原细胞进行平周分裂，成内、外两层，外层为初生周缘层；内层为初生造孢细胞，初生周缘层细胞继续平周分裂和垂周分裂，逐渐形成药室内壁、中层及绒毡层。

花药中部的细胞逐渐分裂，分化
形成维管束和薄壁细胞，构成药隔。

花粉粒成熟后，纤维层细胞失水，所产生的机械力使花药在裂口处断开，花粉粒由裂口处纵轴形成的裂缝散出。

花粉囊壁因绒毡层的解体而消失，或仅存痕迹，只剩有表皮及纤维层。

第十章植物的成熟与衰老第一节授粉与受精一、花粉粒和胚囊的发育（一）花粉粒的发育1．花粉粒的发生花粉是花粉粒的总称，花粉粒是由小孢子发育而成的雄配子体。

花粉囊内的花粉母细胞经减数分裂产生四个子细胞（图10-2），每个子细胞染色体数目是花粉母细胞的一半。

这四个子细胞，起初是连在一起的，叫四分体。

不久，这四个细胞彼此分离，最后发育成单核花粉粒。

单核花粉粒最后发育为成熟的花粉粒（图10-3）。

图10-2 花粉母细胞减数分裂的两种胞质分裂类型A．小麦的连续型胞质分裂；1．减数分裂后期Ⅰ2．产生分隔壁，形成二分体3．后期Ⅱ4．末期Ⅱ5．四分体形成B．蚕豆的同时型胞质分裂：1．减数分裂后期Ⅰ2．后期Ⅱ3．末期Ⅱ4．同时产生分隔壁5．四分体形成（另一小孢子在所见的三个小孢子的后方）（引自郑相如等主编《植物学》）图10-3 花药横切面结构图（引自郑相如等主编《植物学》）阅读材料11-1：减数分裂时间判断一般植物在花粉母细胞的减数分裂期间，对环境条件变化甚为敏感。

例如水稻花粉母细胞减数分裂时期，正是水稻生育中的孕穗期，此时如遇干旱、低温、缺乏营养等都会影响花粉粒的正常形成，从而影响结实，降低产量，因此减数分裂时期是农业生产中加强管理的重要阶段。

为了掌握花粉母细胞的减数分裂时期，除了做压片直接在显微镜下检查外，通常可利用一定的形态学指标或计算方法进行预测。

对水稻、小麦等禾本科作物，常可根据顶叶（花序下的叶，又称剑叶或旗叶）叶环与下一叶叶环之间的距离数值、幼穗的长度、幼穗分化开始后的天数和积温指数等来判断。

例如水稻当剑叶和下一叶叶环重叠（叶环距为零）。

颖花长度达到全长的55%~60%时为减数分裂盛期。

小麦旗叶全部长出叶稍（挑旗），旗叶与倒二叶的叶耳距为2~4cm时为减数分裂时期。

棉花减数分裂时，其花蕾长度达3~4cm，花瓣即将露出花蕊。

但有时因品种、地区不同，减数分裂时期也会有所变动，应用多种方法综合分析，较为准确的预测，及时采取相应的农业措施，提高减数分裂的质量，为高产优质打好基础。

离体花粉(小孢子)发育途径一、花粉的发育阶段花粉是花粉粒的总称，花粉粒是由小孢子发育而成的雄配子体。

为了了解培养条件下的小孢子发育，有必要首先了解小孢子的正常发育情况。

以被子植物为例，正常条件下雄蕊的花药中可分化出孢原组织，孢原组织进行平周分裂形成造孢细胞，再进一步分化为小孢子母细胞(通常称为花粉母细胞，染色体数为2n，花粉母细胞经减数分裂由一个细胞形成4个细胞(四分体时期)。

每个细胞就是一个单倍的小孢子(单核花粉)，四分体的4个单倍体细胞彼此分离，形成4个具有单细胞核的花粉粒，此时的细胞含有浓厚的细胞质，核位于细胞中央，即单核居中期；之后单核小孢子的核由于细胞质的液泡化，被大液泡挤压到萌发孔相对的一边，这就是所谓的单核靠边期；紧接着进行第一次有丝分裂，成为二核小孢子，其中稍大的一个为花粉管细胞核(营养核)，较小的一个为生殖核，第二次有丝分裂是生殖核的分裂。

这样就形成有三个核的成熟花粉粒(雄配子体)(图5-2)。

植物的种类不同，第二次有丝分裂的时间也不同，一些植物在开花、授粉之前只进行一次有丝分裂。

只有发育到二核花粉时期，它们的第二次有丝分裂是在授粉之后，花粉管萌发、生殖核进入花粉管后才进行分裂的。

图5-2花粉的发育阶段二、离体小孢子的发育途径正常条件下，花粉发育过程都要经过一次不均等的胞质分裂，形成一个较小的生殖细胞和一个较大的营养细胞，称为A型途径。

在离体条件下，由于外界环境的改变，小孢子的首次分裂除了出现不均等分裂外，偶尔也发生不对称分裂机制受到破坏的情况，即花粉第一次有丝分裂时，细胞核在比较靠近小孢子的中心开始有丝分裂，从而发生对称的胞质分裂，最终产生两个相等细胞的花粉粒。

这种对称胞质分裂的异常发育类型称为B型途径，在大麦、烟草等作物的花药培养中可以见到。

(一)花粉不均等分裂途径(A型途径)当小孢子的第一次有丝分裂为不均等分裂时，形成一个较小的生殖细胞和一个较大的营养细胞，在培养条件下，由于改变了花粉原来的生活环境，花粉的正常发育途径受到抑制，花粉第二次分裂不再像正常花粉发育那样由生殖核再分裂一次形成两个精子核，而是像胚细胞一样持续分裂增殖。

花粉粒的萌发和花粉管通道法简述高中生物选修三中讲到基因工程操作程序中，将目的基因导入植物细胞时提到了花粉管通道法；在高中生物必修一组成生物体的化学元素中讲元素的重要作用时，教师一般会举例微量元素硼(B)的生理功能是促进花粉粒的萌发和花粉管的伸长。

高中学生对花粉粒和花粉管的知识了解得很少，而对于花粉管通道法的具体内容中学教师也知之甚少。

下面将通过文字配图简述之，以期对中学师生学习相关内容有所帮助。

1 花粉粒的萌发和花粉管的伸长1.1 花粉粒的萌发植物授粉是受精的前提。

具有生活力的花粉粒落到雌蕊的柱头上，被柱头表皮细胞分泌的黏液吸附后，花粉壁中的识别蛋白与柱头乳突细胞表面的特异蛋白质表膜相互识别。

如果二者是亲和的，则花粉粒可得到柱头的滋养并从周围吸收水分，代谢活动加强，体积增大。

吸水后的花粉粒呼吸作用迅速增强，细胞中多聚核糖体数量增多，蛋白质的合成也有显著的提高，其营养细胞的液泡化增强，细胞内部物质增多，细胞的内压增大，这就迫使花粉粒的内壁向着一个(或几个)萌发孔突出并继续伸长，形成花粉管，这一过程称作花粉粒的萌发(图1)。

实验证明此过程中，硼(B)元素起着重要作用，硼元素可以减少花粉的破裂，提高花粉的萌发率，并促使花粉管生长。

1.2 花粉管的伸长由于花粉粒的外壁性质坚硬，包围着内壁的四周，只有在萌发孔的地方留下伸展余地，所以花粉的原生质体和内壁，在膨胀的情况下，一般向着一个萌发孔突出，形成一个细长的管子，称为花粉管。

有些植物的花粉具有几个萌发孔，可同时长出几个花粉管，但其中只有一个能继续生长下去，其余都停止生长。

花粉管必须伸长才能进入胚囊(图2)。

花粉管实际上是一种有多个核的单细胞结构。

花粉粒萌发后，花粉管进入柱头，穿过花柱而到达子房。

当花粉管生长时，花粉粒中的内容物几乎全部集中在花粉管的亚顶端。

如果是三核期花粉粒，则包括1个营养核和2个精细胞、细胞质和细胞器。

如果是二核期花粉粒，生殖细胞在花粉管中再分裂一次，形成2个精细胞。

花粉形成过程详解花粉是种子植物特有的结构，相当于一个小孢子和由它发育的前期雄配子体，你对花粉的形成好奇吗?以下是由店铺整理关于花粉怎么形成的内容，希望大家喜欢!花粉形成的过程成熟花粉的生活力因不同种类而变化很大。

许多果树花粉的生活力，在实验室可以保持几个月。

禾本科和菊科花粉，往往几分钟到几十分钟就失去生活力，其他大多数植物花粉的生活力介乎这两个极端之间。

环境因素，特别是温度与湿度，对花粉的生活力有很大影响。

花粉可以方便地储藏于胶囊中或小玻璃管内，容器一般置于干燥器中，以控制湿度(氯化钙，碳酸钾或浓硫酸)。

最适温度和湿度因植物种类而不同。

禾本科的花粉寿命很短，储藏比较困难。

困难之一是由于它们在水合条件下散粉，而干燥对它们有害。

也不能在冰点下的温度保存，因为冰冻对花粉生存有害。

采集花粉时的温度和湿度条件，对花粉的生活力也很有关系。

萌发在自然界柱头为花粉萌发提供一个合适的场所。

花粉粒落在柱头上后，即发生吸涨水合，大量吸水，并由于营养核中mRNA的大量形成而产生专一性蛋白质，使花粉萌发，长出花粉管。

这些专一性蛋白质与柱头表膜的专一性蛋白质起识别作用，双方是否亲和，决定于花粉外壁和柱头表膜上的酶和抗体的特性。

如果是亲和的，花粉可以萌发，并长进花柱组织和胚囊。

许多植物的花粉可以在培养基上萌发，长出花粉管。

花粉萌发一般要求有一种碳水化合物，最常用的是蔗糖。

糖在培养基中有两个作用：一是保持渗透压，二是作为花粉代谢的底物。

硼对花粉管生长有促进作用，钙对花粉管生长也有明显作用。

花粉萌发和花粉管生长一般分为四个阶段：吸涨、停滞、花粉管发端及花粉管迅速伸长阶段。

各个阶段所需时间因种而不同，并决定于花粉本身所储存食物及外界因子。

花粉管的生长区只限于末端几个微米。

区内富含RNA，蛋白质以及PAS-正反应物质。

生长区有许多小泡，可能从高尔基体的嵴膜末端形成。

生长区后面的细胞质含细胞器和淀粉体。

萌发的特征是静止的高尔基器转变为一个活动的器官，产生小泡，在细胞质中形成液泡。

简述植物花粉粒的发育成熟过程
植物花粉粒的发育成熟过程分为花药发育和花粉粒发育两个阶段。

1. 花药发育阶段：
花药是花的一部分，是花粉粒产生的地方。

在花药发育阶段，花药母细胞会经历几个细胞分裂过程，从而形成四个细胞，称为四分体。

这四个细胞中，有三个细胞会逐渐退化，而剩下的一个细胞则会继续发育成为花粉粒。

2. 花粉粒发育阶段：
在花粉粒发育阶段，花粉粒继续发育成熟。

这个发育过程包括一系列的形态和细胞学上的变化。

花粉粒内部会有一个发育快速的细胞称为远心细胞，它会逐渐长大并形成两个细胞，称为内外细胞。

这两个细胞之间的细胞壁称为孔洞壁。

同时，花粉粒的外壁也会发生变化。

外壁分为两层，内层称为内殖质，外层称为外殖质。

这两层外壁在发育过程中会发生重组，形成一个多层的壁鞘，壁鞘上通常会有脊纹和孔洞。

花粉粒发育过程中最后的步骤是花粉粒的解理。

解理是指花粉粒的外壁鞘裂开，使内外细胞裸露出来。

这样，花粉粒就成熟了，可以被风或昆虫传播到其他花朵上，进行授粉和受精。