氮素水平对植物光合作用的影响

氮素水平对植物光合作用的影响唐辉（浙江农林大学亚热带森林培育国家重点实验室培育基地临安 311300）摘要：从氮素对植物叶片叶绿体结构、叶绿体色素含量、光合参数、叶绿素荧光参数的影响，氮素水平与叶片含氮、磷量、叶片氮含量与叶绿素含量、光合速率与叶片氮含量之间的相关性分析,探讨氮素对植物光合作用的影响，介绍了植物氮素营养研究的进展。

关键字：氮素；光合速率；叶绿体；叶绿素氮素是调控植物叶片光合能力的最有效因子之一，适量施用氮肥可增加叶片含氮量, 提高叶片的光合速率, 延缓叶片光合功能的衰老进程。

氮素是调控植物叶片光合能力的最有效因子之一，影响了光合作用的各个环节，包括影响叶片叶绿素含量、光合速率、暗反应主要酶活性以及光呼吸等，直接或间接影响着光合作用。

适量施用氮肥可增加叶片含氮量，提高叶片的光合速率，延缓叶片光合功能的衰老进程。

Makino A等[1]研究发现叶片中超过一半的氮被分配到光合器官。

Field等[2]、Sage等[3]、Walcroft等[4]的研究还发现植物的光合能力和单位叶面积上氮的含量是相关的。

1 对叶片叶绿体超微结构的影响高等植物在捕获的光能超过其光合作用所需要的能量时，过多的能量会以非光化学猝灭（qN）形式耗散掉，以保护光合机构免遭破坏[5]叶片吸收的过剩光能还以体内分子氧吸收的形式得以消耗，这种形式的直接结果是导致各种活性氧分子(ROS)的大量产生[6]，并直接引起细胞膜系统的伤害及膜脂的过氧化，甚至导致细胞的死亡[7]。

郭卫东等[8]研究的电镜结果直观地反映了这一变化历程，缺氮处理条件下，佛手叶片叶绿体内的基质区域肿大，片层结构疏松，片层间隙严重；极度缺氮处理中叶绿体结构进一步恶化，大部分的叶绿体出现肿胀，片层结构疏松，导致细胞质出现泡化，叶绿体外膜消解，片层结构紊乱并散乱地分布在胞质中。

2 对叶绿体色素含量的影响氮素与光合作用具有密切关系，叶片氮含量影响叶片中光合色素含量和核酮糖1,5-二磷酸羧化酶（Rubisco）的含量和活性。

因此，施氮会影响光合作用及与其相关的气体交换过程[9]。

适度的施氮量能提高植物的叶绿素a（Chla）、叶绿素b（Chlb）含量以及总叶绿素（Chl(a+b)）含量、Chla与Chlb的比值（Chla/b）和类胡萝卜素与总叶绿素的比值（Car/Chl(a+b)）[8,10,11]。

沙培试验条件下，随供氮水平的提高，巴西橡胶树小苗叶绿素含量相应升高，差异均达显著水平[12]。

冷华妮等[13]、汤继华等[14]研究表明，在一定范围内随氮水平的增加，植物的叶绿素相对含量均呈上升趋势。

Wu等[15]采用沙培的方式，对水曲柳（Fraxinus americana）幼苗进行了氮素浓度（l、4、8、16mmol·L-1）的施氮试验表明，水曲柳Chla、Chlb以及Chl(a+b)含量在氮素浓度从1mmol·L-1增加到8mmol·L-1均逐渐增加，而氮素浓度超过8mmol·L-1均表现为下降。

贾瑞丰等[9]、Tatsuro Nakaji等[16]、Brown K R等[17]研究表明，植物幼苗叶绿素a、b及总叶绿素含量随供氮量的增加而增加，光合气体交换参数随施氮量增加呈现出先上升后下降的趋势。

同时，氮元素会导致植物体可溶性蛋白含量增加，进而导致核酮糖1,5-二磷酸羧化酶含量的增加及羧化能力的提高，从而导致光合速率提高，但养分供应过多则会抑制RuBP 羧化酶活性，因此，适宜的施氮量在一定程度上能提高植株的光合能力。

3 对光合参数的影响关于氮素营养对植物光合速率的影响有不同的看法。

沙培试验条件下，随供氮水平的提高，巴西橡胶树小苗光合速率相应升高，差异均达显著水平[12]。

红厚壳幼苗的净光合速率Pn、气孔导度Gs、胞间CO2浓度Ci以及蒸腾速率Tr随供氮量的增加呈现出先增加后减小的趋势[9]。

在氮肥充分供应条件下，品种之间的光合生理指标差异不显著；而在氮肥供应较低水平时，光合速率和蒸腾速率等生理指标显著降低，不同品种间存在显著差异，在缺氮情况下仍能维持相对较高的光合效率及持续期[18]。

4 对叶绿素荧光参数的影响氮素营养还明显影响叶绿素荧光动力学参数，小黑麦旗叶最大荧光产量Fm开花后呈M 形曲线变化趋势，且随施氮量的增加而有所下降；旗叶最大光化学量子产量Fv/Fm均随施氮量的增加而升高；施氮处理旗叶非光化学淬灭qN低于无氮处理；旗叶光化学淬灭qP呈单峰曲线变化，且施氮处理明显高于无氮处理[19]。

陈钢等[20]研究表明，氮浓度在16.67和20.83 mmol·L-1时，西瓜幼苗叶片的初始荧光（Fo）均达到最小值，PSⅡ潜在活性（Fv/Fo）、PS Ⅱ实际光化学量子产量（ψPSⅡ）达到最大值，而PSⅡ最大光化学量子产量（Fv/Fm）变化规律不明显。

从整体变化看，非光化学猝灭（qN）值的变化幅度大于光化学猝灭（qP），且随着氮浓度的增加，qP先上升后下降，而qN的变化规律却与之相反。

5 叶片各种数据之间的相关性5.1 氮素水平与叶片含氮、磷量的关系氮素水平与叶片含氮量呈正相关。

郭盛磊等[21]研究表明，供氮水平的差异显著影响了落叶松幼苗针叶的氮含量。

随供氮水平从1mmol·L-1增加至16mmol·L-1，落叶松幼苗针叶的氮含量几乎呈线性增加。

供氮水平也显著影响了针叶的磷含量，但与氮含量的变化趋势不同，随着供氮水平的增加，针叶的磷含量逐渐下降。

5.2 叶片氮含量与叶绿素含量的关系植物叶片含氮量与叶绿素含量呈正相关。

Evans[22]统计对海芋（Alocasia macrorrhiza）[23]、陆地棉（Gossypium hirsutum）[24]、菠菜（Spinacia oleracea）[25]、小麦（Triticum aestivum）[26]、藜（Chenopodium album）[27~28]等物种的叶片含氮量与叶绿素含量之间的相关性研究表明，植物叶片含氮量与叶片叶绿素含量呈正相关。

5.3 光合速率与叶片氮含量的关系叶片的光合速率受着叶片氮含量的限制[22]，植物叶片的氮含量与光合能力有很强的正相关性[ 22,29~30]。

郭盛磊等[21]研究表明，落叶松幼苗针叶的氮含量与其P max呈曲线相关，当叶氮含量超过24mg·g-1后P max开始下降。

6 展望氮素营养对植物光合作用影响的生理机理已基本明确，这些研究主要集中在缺氮胁迫[3,6,8,14]，但是过量氮素对植物光合作用的影响机制的研究还相当欠缺。

氮素营养对植物的影响不单单是集中在光合作用上，还应集中在氮素营养对植物氮代谢、碳代谢、磷代谢等元素代谢途径、叶绿素合成代谢、呼吸作用、植物生长等方面上。

同时，使用氮肥后，氮肥在土壤中的损失很大。

氮素在土壤中的损失包括：氨的挥发损失；铵态氮经过硝化作用变为硝态氮引起的淋溶损失；氮肥的脱氮损失；微生物消耗氮素所造成的损失；氮素被土壤中的某些元素或有机物质结合，成为植物不能吸收的物质，造成损失。

如何提高氮肥的使用率，将是下一步的研究重点。

7 结语氮素对植物光合作用有重要影响，合理的氮肥供应课明显提高植物的光合速率。

为了保证植物的光合速率，要求对植物合理施肥，不应为了追求产量而盲目的施加氮肥。

植物对氮素的响应，不仅要考虑氮素营养对植物叶片含氮量及植物光合作用影响，而且要考虑氮素营养对其他代谢途径、主要化合物（如Rubisco、硝酸还原酶NR）的影响，同时，要加强氮素损失途径研究。

为此，我们应根据土壤供氮特性对氮肥施用进行优化管理，并通过氮素营养速测技术对植株的营养状况进行监测和合理追肥，减少氮肥损失，使氮肥施用符合植物需氮规律，从而达到减少氮肥施用量，提高氮肥利用率，并提高植物产量和品质的目的。

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