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雄性不育性及其在杂种优势中的应⽤第五节雄性不育性及其在杂种优势中的应⽤尽管利⽤杂种优势已成为提⾼农业⽣产效益的主要途径之⼀，但除了像⽟⽶等少数雌雄异株或雌雄同株异花作物外，在未解决⼈⼯去雄的困难以前，难以在⽣产上⼤⾯积推⼴。
⽽解决这⼀困难的有效途径是利⽤植物的雄性不育性。
⽬前⽔稻、⽟⽶、⾼粱、洋葱、油菜等作物已经利⽤雄性不育性进⾏杂交种⼦的⽣产，并产⽣了巨⼤的经济效益和社会效益。
⼀、雄性不育的类别(⼀)细胞质不育不育由细胞质基因控制，⽽与核基因⽆关。
其特征是所有可育品系给不育系授粉，均能保持不育株的不育性，也就是说找不到恢复系。
这对营养体杂优利⽤的植物育种有重要的意义。
如：Ogura萝⼘细胞质不育系。
(⼆) 核不育不育性是由核基因单独控制的(简称GMS)。
1、⼀对隐性核基因控制的雄性不育性蔬菜不育材料⼤都属于此类。
msms 不育，MsMs或Msms可育，共有三种基因型。
msms与MsMs交配后代全部可育；msms与Msms交配后代可育、不育株1：1分离；Msms⾃交后代可育、不育株按3：1分离。
只有⽤Msms作⽗本与msms不育株测交，可以获得50%的雄性不育株和50%的雄性可育株。
由于在⼀个群体⾥，有50%的可育株⽤于保持不育性。
通常称其为“两⽤系”(ABline)或甲型两⽤系。
将其⽤于杂种⼀代制种，则需要拔除50%的可育株。
因此，隐性核不育后代不能得到固定(100%)的不育类型。
2、⼀对显性基因控制的雄性不育性有杂合的不育株Msms、纯合的可育株两种基因型，纯合不育株（MsMs）理论上存在但实际上⽆法获得。
⽤Msms不育株与msms可育株杂交后代是半不育群体，此种两⽤系也叫⼄型两⽤系。
3、由多个核基因控制的雄性不育中的⼀些组合可育成全不育系。
有核基因互作假说和复等位基因假说(曹书142或景书159)。
(三)核质互作雄性不育(简称CMS) 不育性由核基因(msms)和细胞质基因(S)共同控制的，⼜简称为胞质不育型。
作物育种学总论第九章杂种优势利用杂种优势，又称为杂种优越性或杂种增强效应，是指杂种的性状相对于亲本物种，具有更好的表现。
杂种优势利用在作物育种学中占据着重要的地位，因为它可以帮助农民和育种人员获得更高的产量、抗病性和适应性。
杂种优势的原因有三个主要因素：一是优势亲本杂种势的组合效应，即杂种比亲本杂种的性状更好；二是同质和异质因子的非互补组合效应，即杂种比亲本杂种具有更多的不同基因组合；三是杂交带来的配合效应，即杂种比亲本杂种具有更高的适应性。
杂种优势在作物育种中有许多具体的应用。
首先，杂种优势可以提高产量。
杂种的产量通常比亲本杂种的产量高出10%至30%。
这是因为杂种具有表现型超越亲本杂种的表型优势，包括生长速度、水分利用效率、光合作用等。
同时，杂种还可以提高光能利用效率，在光合作用的过程中，能够更有效地转化为可食用部分的生物量。
其次，杂种优势可以提高抗病性。
由于杂交会带来不同基因的组合，病原菌往往难以适应这种多样的基因组合。
因此，杂种耐病性较好，更具抗病能力。
这在抗病性较差的亲本杂种中尤其明显。
例如，抗病性差的亲本杂种经过杂交后，杂种可能会获得更好的抗病性。
杂种还可以提高适应性。
由于杂交带来的多样性，杂种对环境的适应能力更强。
在不同的生态条件下，杂种通常比亲本杂种更能适应。
这使得杂种在全球不同地区的广泛种植成为可能，有助于提高作物的生产稳定性。
杂种优势利用的方法包括单交和复交。
单交是指两个同属不同种或亚种的杂交，而复交是指两个或更多同属不同种或亚种杂交，然后再与一个亲本杂种进行杂交。
通过单交和复交的方式，可以进一步提高杂种的优势。
总之，杂种优势利用在作物育种学中具有非常重要的意义，尤其在提高产量、抗病性和适应性方面。
通过利用杂种优势，可以获得更好的作物品种，满足人们的需求，并且提高农业生产的效率和稳定性。
因此，杂种优势利用是作物育种学中一个非常有前景的研究方向。
《植物育种学》复习思考题绪论1、作物育种学、品种的概念作物育种学：是研究选育和繁育作物优良品种的理论和方法的科学。
作物品种：是人类在一定的生态和经济条件下，根据自身的需要所选育的某种作物的一定群体；这种群体具有遗传上的稳定性及在生物学、形态学及经济性状上的相对一致性，而与同一作物的其他群体在特征、特性上有所区别；这种群体在一定的地区植，在产量、抗性、品质等方面等符合生产发展的需要。
第一章作物的繁殖方式及品种类型1、名词解释：自花授粉作物，异花授粉作物，常异花授粉作物，自交系品种，杂交种品种，群体品种，无性系品种自花授粉作物：又名自交作物，即主要以自花授粉方式繁殖后代的作物。
异花授粉作物：又名异交作物，主要以异花授粉方式繁殖后代的作物。
常异花授粉作物：同时依靠自花和异花授粉两种方式繁殖后代的作物。
自交系品种：从突变及杂交组合中经过多代自交加选择得到的同质纯合群体。
杂交种品种：指在严格选择亲本和控制授粉的条件下生产的各类杂交组合的F1植株群体。
群体品种：基本特点是遗传基础比较复杂，群体内植株基因型有一定程度的杂合性、异质性。
无性系品种：是由一个无性系或几个近似的无性系经过营养器官的繁殖而成。
2、说明各类作物的遗传结构和育种特点。
（1）遗传结构：A、自交系品种；个体内基因性纯合，个体间一致。
B、杂交系品种；个体内基因型高度杂合，个体间基因型有不同程度的异质性。
C、群体品种；群体内植株基因型有一定程度的杂合性、异质性。
D、无性系品种：基因型由母体决定，个体间一致。
（2）育种特点：A、自交系品种：1、自交 + 单株选择，连续自交下选择纯合优良的基因型。
2、从变异丰富的大群体中选。
B、杂交系品种：自交系间杂交种优势最强。
① 连续自交选择获得自交系。
② 自交系间杂交配得强优势组合。
③ 利用雄性不育。
C、群体品种：a、使群体品种具有广泛的遗传基础和基因型的多样性；b、使用群体品种能够保持广泛的遗传基础和基因型的多样性D、无性系品种：a、有性杂交+无性繁殖固定杂种优势； b、利用芽变。
水稻是我国主要的粮食作物,我国三分之二以上的人口以水稻为主食。
在过去的40多年里,水稻杂种优势利用为我国的粮食安全作出了重要贡献。
水稻是自花授粉作物,其颖花多且小,无法通过人工去雄的方法生产杂交种。
水稻利用杂种优势唯一可行的途径就是利用雄性不育系做母本与恢复系杂交生产杂交种。
利用雄性不育系可以省去繁杂的人工去雄程序,提高杂交制种的效率和杂交种子的产量。
雄性不育(male sterility)是指植物在有性繁殖过程中雄蕊发育不正常,不能产生正常可育的花粉,正常情况下不能自交受精结实;而雌蕊发育正常,能接受正常可育花粉并受精结实;雄性不育现象在植物中普遍存在,自1763年德国植物学家约瑟夫戈特利布克(JosephDOI:10.16605/ki.1007-7847.2021.08.0202水稻的雄性不育性及其在杂种优势中的利用梁满中,王锋,殷小林,肖翡翠,张聪枝,高琴梅,刘伟浩,胡舒畅,陈良碧*(湖南师范大学生命科学学院作物不育资源创新与利用湖南省重点实验室,中国湖南长沙410081)摘要:雄性不育性是植物界存在的普遍现象,雄性不育系在水稻杂种优势利用中起着重要作用。
我国水稻杂种优势的利用经历了“三系法”“两系法”和“第三代”杂交水稻的发展历程,该历程的实质就是水稻雄性不育系种子生产技术体系的发展。
本文综述了细胞质雄性不育系、两用核不育系和隐性核不育系在我国水稻杂种优势利用中的研究进展,展望了水稻雄性不育系在水稻杂种优势利用的发展前景,以期为我国杂交水稻的创新发展提供参考。
关键词:水稻;雄性不育;细胞质雄性不育;两用核不育;育性;杂种优势中图分类号:Q955文献标识码:A文章编号:1007-7847(2021)05-0377-09Male Sterility of Rice and Its Utilization in HeterosisLIANG Man-zhong,WANG Feng,YIN Xiao-lin,XIAO Fei-cui,ZHANG Cong-zhi,GAO Qin-mei,LIU Wei-hao,HU Shu-chang,CHEN Liang-bi *(Hunan Province Key Laboratory of Crop Sterile Germplasm Resource Innovation and Application ,College of Life Sciences ,Hunan Normal University ,Changsha 410081,Hunan ,China )Abstract:Male sterility is a common phenomenon in plants.Male sterile lines play an important role in the utilization of heterosis in rice.The utilization of rice heterosis in China has experienced the development process of “three-line method ”,“two-line method ”and “third generation ”hybrid rice.The essence of this process is the development of rice male sterile lines seed production technology.This paper reviewed the re-search progress of cytoplasmic male sterile lines,dual-purpose genic male sterile lines and recessive genic male sterile lines in the utilization of heterosis in rice in China.It also described the prospect of male sterile lines in hope of providing a reference for innovative development of hybrid rice in China.Key words:Rice (Oryza sativa L.);male sterility;cytoplasmic male sterile;dual purpose genic male sterile;fertility;heterosis（Life Science Research ，2021，25（5）：377~385）收稿日期:2021-08-23;修回日期:2021-10-06基金项目:湖南省重点研发计划项目(2016JC2023);国家科技重大专项资助项目(2016yFD0101107)作者简介:梁满中(1962—),男,湖南溆浦人,湖南师范大学教授,博士,主要从事水稻杂种优势利用研究;*陈良碧(1955—),男,湖南沅陵人,湖南师范大学教授,博士生导师,主要从事植物发育研究与分子生物学研究,E-mail:*******************。
植物及其雄性不育性研究及其在育种中的应用植物是人类生活的重要组成部分，从粮食作物到药用植物，均为人类提供了极为重要的生活资源。
如今，随着人口的增加和生活水平的提高，对植物的需求越来越大。
因此，如何有效地利用植物资源，提高植物的产量和品质，成为了植物育种领域中的关键问题之一。
在这方面，雄性不育性是一种常用的育种技术，也是当前研究的热点之一。
一、雄性不育性的定义和分类雄性不育性是指植物花粉形成异常，不能成熟、不能释放或者不能与雌蕊结合，最终导致种子无法结实的一种遗传特性。
根据其发生的原因，雄性不育性可以分为自然雄性不育性和人工雄性不育性两种类型。
自然雄性不育性是指由于植物染色体的基因突变或基因组组合变异而导致的雄性不育性现象。
这种类型的雄性不育性不会受到环境因素的影响，遗传性稳定。
人工雄性不育性是指通过人工手段诱导植物的雄性不育性，主要包括化学诱导、物理诱导和遗传诱导等方法。
这种类型的雄性不育性受到环境因素的影响较大，遗传性相对不稳定。
二、雄性不育性在育种中的应用雄性不育性技术是目前应用最广泛的一种育种技术之一，主要应用于杂种优势的利用和固定、纯系品种的选育以及遗传分析等方面。
1. 杂种优势的利用和固定利用杂种优势是提高植物种质利用率和生产力的有效途径之一。
但是，常规的种子杂交法存在以下问题：①杂交后代的杂种优势不一定能得到保留或遗传稳定；②有些杂交植物还会产生不育性后代，影响了产量和品质。
而使用雄性不育性材料进行杂交，则可以显著提高杂交植物的产量和品质稳定性，同时保证后代的杂种优势能够固定传承。
2. 纯系品种的选育纯系品种的选育是指通过长期的选择和筛选，培育出具有一定特征的产业品种。
如果这些纯系品种具有显著的优势特征，可以进一步进行基因纯化。
而使用雄性不育性的植物材料，则可以在不同自交代之间，减少亲缘关系的重叠，从而提高基因纯化的效率。
3. 遗传分析雄性不育性子代与正常子代的比较，可以从遗传学的角度研究雄性不育性的发生机制，进而为育种提供理论指导。
作物育种学总论整理绪论1。
作物品种的概念:是人类在一定的生态条件和经济条件下，根据人类的需要所选育的某种作物的一定群体。
具有三性（DUS）：特异性（Distinctness) 、一致性（Uniformity)、稳定性（Stability).2。
作物品种类型：纯系品种、杂种品种、综合品种、无性系品种。
3。
优良品种：指在一定地区和耕作条件下能符合生产发展要求，并具有较高经济价值的品种。
生产上所谓的良种，包括具有优良品种品质和优良播种品质的双重含义。
第一章作物的繁殖方式与品种类型1。
不同作物的授粉方式：自花授粉作物（〈4%）：水稻、小麦、大麦、大豆等异花授粉作物（>50％）: 玉米、黑麦、甘薯、白菜型油菜常异花授粉作物（5-50%）：棉花、甘蓝型油菜、高粱、蚕豆等2.自交不亲和性：具有完全化并可形成正常雌雄配子,但却上自花授粉结实能力的一种自交不育性。
3.雄性不育性：植物的雌蕊正常而花粉败育,不产生有功能的雄配子的特性.4。
无性系：由营养体繁殖的后代。
5.无融合生殖：植物的雌雄性细胞不经过正常受精和两性配子的融合过程而直接形成种子以繁衍后代的方式,包括无孢子生殖、二倍体孢子生殖、不定胚生殖、孤雌生殖、孤雄生殖。
6。
自交的遗传效应①保持纯合基因型②使杂合后代基因型趋于纯合、并发生性状分离Xmn=（1—1/2n)m③自交引起杂合基因型的后代生活力衰退7.异交的遗传效应①异交形成杂合基因型(杂交）②异交增强后代的生活力8.自交系品种（纯系品种）：突变或杂合基因型连续自交和选择育成的基因型同质纯合群体。
9.杂交种品种：在严格选择亲本(自交系）和控制授粉的条件下生产的杂交组合的F1植株群体。
10。
群体品种:遗传基础复杂、群体内植株基因型有一定程度的杂合或异质性的一群植株群体。
11。
无性系品种：由一个或几个近似的无性系经过营养器官的繁殖而成的一个群体。
第二章种质资源1. 种质资源:具有特定种质或基因、可供育种或相关研究利用的各种生物类型的总称。
《植物育种学》（杨存义）绪论一、名词解释1. 作物品种：是人类在一定的生态条件和经济条件下，在产量、抗性、品质等方面都能符合生产发展的需要，根据人类的需要所选育的某种作物遗传特性稳定、性状一致、特性明显的一定群体。
2．优良品种是指在一定地区和耕作栽培条件下符合生产发展要求，并具有较高经济价值的品种。
二、填空题1．每个作物品种一般都有其所适应的地区范围和耕作栽培条件，而且都只在一定历史时期起作用，所以优良品种一般都是具有地区性和时间性。
2．作物品种可分为纯系品种、杂种品种、综合品种、五性系品种。
3. 作物进化决定于3个基本因素：变异、遗传、选择。
三、简答题1．优良品种在发展农艺生产中的作用主要有：1）提高单位面积产量2）改进产品品质3）保持稳产性和产品品质4）扩大作物种质面积5）有利于耕作制度的改良、复种指数的提高、农业机械化的发展及劳动生产率的提高。
2．作物育种学的基本任务是什么？1）研究和掌握作物性状遗传变异规律的基础上，发掘、研究和利用各有关作物资源；2）并根据各地区的育种目标和原有品种基础，采用适当的育种途径和方法，选育适于该地区生产发展的高产、稳产、优质、抗（耐）病虫害及环境胁迫、生育期适当、适应性较广的优良品种或杂种以及新作物；3）在其繁殖、推广过程中，保持和提高其种性，提供数量多、质量好、成本低的生产用种，促进高产、优质、高效农业的发展。
3．作物育种学的主要内容：1）育种目标的制订及实现目标的相应策略；2）种质资源的搜集、保存、研究评价、利用及创新；3）选择的理论与方法；4）人工创造变异的途径、方法和技术；5）杂种优势利用的途径和方法；6）目标性状的遗传、鉴定及选育方法；7）作物育种各阶段的田间实验技术；8）新品种的审定、推广和种子生产。
4．现代作物育种的发展动向主要表现在以下几方面：1）育种目标要求要高。
现代农业对新品种不仅要求进一步提高单产潜力，增强对多种病虫害及环境胁迫的抗耐性，广泛的适应性；而且还要求具有优良的产品品质和适应机械操作的特性等。
植物雄性不育与杂种优势利用研究杂交是植物育种领域中的重要一个方向，也是植物进化中最常见的现象之一。
杂交可以增加植物种群的遗传多样性，增强植物的适应性和抗性，从而提高植物的产量和品质，在农业生产中具有重要的意义。
但是，由于杂交机制的特殊性，杂交种的质量和数量也受到着最大限度的限制。
为了克服这些限制，人们将目光投向了植物雄性不育与杂种优势利用研究。
一、植物雄性不育植物雄性不育是指植物只有雄性器官不育，而具有正常的雌性器官和繁殖能力。
这种特性在植物杂交中是非常有用的，因为在杂交中，可以利用不育的雄性亲本与正常的雌性亲本杂交，从而制作出杂交种，这种杂交种可以长时间保持种质的纯度，方便再次杂交。
当前，人们已经对植物雄性不育有了深入的研究，发现其机制与植物的生长发育过程密切相关，因此研究植物生长发育对于理解植物雄性不育机制具有重要意义。
通过对相关基因的克隆和表达分析，人们已经找到了很多影响植物雄性不育的关键基因，并对这些基因进行了深入研究，从而为育种提供了理论依据。
二、杂种优势杂种优势是指杂交后代相比单亲本或双亲本具有更强的生长力、适应性和抗病性等特点的现象。
这种优势通常被称为“杂种优势”或“杂种增效”。
目前，关于杂种优势的机制，主要有基因互补假说、杂合优势假说和外界环境假说等。
其中，杂合优势假说是最广泛接受的，它认为杂交后代具有更多的遗传变异和随机交配优势，从而导致其表现出更强的生长能力和适应性。
这种杂种优势在农业生产中广泛应用。
例如，在水稻育种中，杂交优势可以增加产量和品质，因此被广泛用于水稻育种。
此外，杂交优势还可以用于农业生产中种植密度管理，通过对植株密度的控制，在不影响产量的情况下提高产量和品质。
三、植物雄性不育与杂种优势的结合利用植物雄性不育可以构建纯合杂交品系，并将其与外界环境进行合理的控制，从而促进杂种优势的发挥。
这种手段在普通杂交之外提供了一种新的育种选择，也为农业生产提供了新的契机。
植物雄性不育与杂种优势的结合利用可以提高杂交种的优势、稳定性和经济效益，从而为现代化农业提供强有力的支撑。
第九章第六节雄性不育及其杂种品种的选育主要内容⏹雄性不育的概念及其分类⏹雄性不育的生物学特性⏹核质互作雄性不育杂种品种的选育⏹核雄性不育杂种品种的选育Kölreuter(1763)，烟草。
Kaul(1988)，43科的162属植物中发现一、雄性不育的概念与分类两性花植物中，雌性器官功能正常而雄性器官(表现退化、畸型)丧失授粉功能的现象⏹世代交替：孢子体不育和配子体不育分类标准⏹遗传学：核不育和核质互作不育⏹稳定性：光温敏感型和光温稳定型⏹来源：自然突变型和人工创造型（一）孢子体不育和配子体不育的遗传⏹孢子体不育：花粉育性表现由孢子体（母体植株）的基因型控制，与花粉（配子体）本身的基因无关⏹配子体不育：花粉的育性由配子体本身的基因型控制孢子体不育配子体不育遗传控制孢子体配子体败育部位孢子体（先）和配配子体孢子体不育和配子体不育的比较子体（后）F1代花粉育性全可育约50%可育F2代育性表现3(F)：1(S)全可育代表WA BT, HL⏹由细胞质雄性不育基因和对应的细胞核雄性不育基因互作共同控制的不育类型，简称为胞质不育（二）核质互作雄性不育及细胞核雄性不育(CMS)⏹单独由细胞核基因控制的雄性不育类型称为核不育（GMS ），育性与细胞质无关1、核质互作雄性不育⏹雄性不育系：由可遗传的雄性不育株选育而成的不育性稳定的系统称为雄性不育系，简称为不育系或A 系。
SA. CMS三系的概念（rr ）⏹雄性不育保持系：用来给不育系授粉，能使后代保持其不育性的品种或自交系叫雄性不育保持系，简称保持系或B 系。
N(rr)⏹雄性不育恢复系：用来给不育系授粉，能使不育系正常结实，并恢复F1正常生育能力的品种叫雄性不育恢复系，简称恢复系，或R 系。
S(RR)；N(RR)B. 保持系的类别⏹同型保持系：与特定不育系有共同亲缘关系，即有共同基因背景者，称为该不育系的同型保持系⏹异型保持系：有些保持系有保持不育性的能力，但与特定不育系没有亲缘关系，称为该不育系的异型保持系⏹同一物种内，胞质不育基因与核内恢复基因存在对应关系，不同的不育基因对应不同的恢复基因⏹不同的不育系类型之间的恢保关系不同C. 多种质核基因对应的遗传作物CMS 胞质类型油菜水稻玉米Pol 、ogu 、nap 、tour WA 、BT 、HL T 、C 、S 、Y 、EPLuo et al. Nature genetics, 2013Luo et al. Nature genetics, 2013⏹主基因（major gene ）不育：一对或两对核基因与对应的不育胞质决定的不育性。
油菜pol CMSD.主基因不育和多基因不育⏹多基因（polygene ）不育：由两对以上核基因与对应的不育胞质共同决定的不育性（F1的恢复强度不同，F2的分离也很复杂）。
小麦T 型不育系2、细胞核雄性不育显性细胞核雄性不育隐性细胞核雄性不育7-7365AZhou et al. 2011, JXB（三）光温敏感型雄性不育雄性育性随生殖生长特定时期的光照长短或（和）温度高低的变化而呈现有规律的变化的雄性不育类型⏹光敏型：日照长度决定育性转换NK58S⏹温敏型：幼穗发育敏感期的温度AnnongS-1195A ⏹光温互作型：难以分清主次培矮64SPeiai64SNK58SDing et al. 2012, PNASZhu and Deng. Cell Research, 2012AnnongS-1Zhou et al. 2014, Nature CommunicationsZhou et al. 2014, Nature CommunicationsZhang et al. 2013. PNAS低温处理10o C /5o C中温处理20o C /10o C高温处理30o C /20o C高温条件下自交不能结实低温条件下可自交结实（四）人工创造植物雄性不育Mariani (1990,1992)基因工程雄性不育转基因雄性不育株(杂)♀TA29-Barnase-35S-Bar转基因受体系♂———×转基因雄性不育株转基因受体系除♀TA29-Barnase-35S-Bar♂———杂合不育株纯合可育株草剂F1植株TA29-Barstar-Bar/TA29-Barstar-Bar TA29-Barstar-Bar/------------------------育性恢复，抗除草剂×转基因雄性可育株（纯）♂TA29-Barstar-35S-Bar恢复系TA29-Barstar-35S-Barhttp://www.bayercropscience.ca/products/seed/invigor/Bayer Cropscience SeedLink® hybridization system Monsanto Ogura CMS system 迪卡系列二、雄性不育的生物学特性雄配子发育过程雄配子发育过程雄配子发育过程中的相关基因SPL/NZZ 不能形成PMCs SYN1/DIF1, SWI1/DYAD, Ph1, ASY1, AHP2, AtSPO11-1, AtRAD50, MRE11, AtDMC1, AtRAD51, AtXRCC3, BRCA2ASK1, ASK2, ATK1/KATA ,STD /TES, TAM, MS5同源染色体分离，胞质分裂Like mitosisSCP , GME1, duo一种油菜GMS的败育过程切片图示三、核质互作雄性不育杂种品种的选育CROP BREEDING（一）不育系和保持系选育⏹核置换法⏹回交转育法（品种间）⏹人工制保法CROP BREEDING♀西非高梁ⅹ♂南非高梁迈罗S （RfRf ）卡佛尔N （rfrf ）F1可育S （Rfrf ）自交F2S （RfRf ），S （Rfrf ），S （rfrf ）ⅹ 卡佛尔N（rfrf）3可育：1不育BC1 卡佛尔核置换法选育不育系ⅹS （rfrf ）N （rfrf ）（大部分不育）BC2 ⅹ卡佛尔S （rfrf ）N （rfrf ）（99%不育）BC4或BC5 卡佛尔3197A 不育系3197B 保持系S （rfrf ）N （rfrf ）CROP BREEDING 回交转育法培育不育系♀3197A ⅹ 马丁迈罗♂F1 ⅹ马丁迈罗不育BC1 ⅹ 马丁迈罗不育BC2 ⅹ 马丁迈罗不育BC3,4 ⅹ 马丁迈罗回交4—5代原新一号原新一号不育系保持系CROP BREEDING⏹回交转育中，不育系和保持系同时产生⏹保持系的来源丰富，因此可以转育不同类型的不育系CROP BREEDING（二）恢复系的选育⏹杂交选育法（恢复系×恢复系，恢复系×品种，不育系×恢复系）⏹利用辐射和药剂等方法处理作物，从处理后代中选育恢复系回交转育培育不育系ⅹ 恢复系（恢复性强，配合力差）S（rfrf）N（RfRf）单交F1（可育）ⅹ甲品种（配合力强，恢复性差）S（Rfrf）N（rfrf）杂种S（rfrf），S（Rfrf）ⅹ 甲品种（不育淘汰）（可育）N（rfrf）BC1S（rfrf），S（Rfrf）ⅹ 甲品种（不育淘汰）（可育）N（rfrf）新恢复系程序BC2S（rfrf），S（Rfrf）ⅹ 甲品种（不育淘汰）（可育）N（rfrf）BC3S（rfrf），S（Rfrf）（不育淘汰）（可育）S （rfrf ），S （Rfrf ），S （RfRf ）¼不育（淘汰）2/4可育¼可育从杂种后代中选育，是将保持系转育成恢复系的方法四、细胞核雄性不育杂种品种的选育（一）核不育的鉴定⏹用正常株与不育株正反交，观察F1代单株的育性分离情况继续获得⏹F2BC1RF2等遗传分析世代，并观察其后代育性表型⏹鉴定环境与育性之间的关系（二）光温敏核不育杂种品种的选育⏹技术指标：除具有其他不育系的特点外，还1.光温敏核不育的选育要求其育性转换特性明显⏹选育途径：杂交转育、系统选育、诱变选育和组织培养⏹选育程序2. 光温敏核不育系的鉴定⏹不同生态点的分期种植鉴定⏹人工气候箱（室）鉴定3. 两系杂种品种的选配及利用S X R S 光温诱导光温诱导F1繁殖制种S 可育不育（三）生态稳定型核不育杂种优势利用1.隐性核不育系的选育和利用双基因隐性核不育的遗传和选育兄妹交繁殖不育系：Bnms1ms1ms2ms2 ×BnMs1ms1ms2ms2(Bnms1ms1Ms2ms2) (50%不育株) (50%可育株)50%可育株BnMs1ms1ms2ms2(或Bnms1ms1Ms2ms2) (制种时拔除)+ 50%不育株Bnms1ms1ms2ms2制种：50%不育株Bnms1ms1ms2ms2 ×恢复系BnMs1Ms1ms2ms2(Bnms1ms1Ms2Ms2、BnMs1Ms1Ms2Ms2)F1:BnMs1ms1ms2ms2(Bnms1ms1Ms2ms2、BnMs1ms1Ms2ms2)（全可育,杂交种子）双基因隐性核不育的繁殖制种模式2. 显性核不育系的选育和利用。
