猪苏氨酸营养的研究进展刘明启孙建义（浙江大学饲料科学研究所，教育部动物分子营养重点实验室）摘要：苏氨酸(Thr)是猪的第二或第三限制性氨基酸，它在动物体内具有极其重要的生理作用，如促进生长、提高免疫机能等；并且添加Thr可以更好地平衡日粮氨基酸，使氨基酸比例更接近于理想蛋白质从而降低猪对饲料中蛋白含量的要求。
Thr这些作用使其在饲粮中的添加愈来愈重要。
本文就Thr的代谢途径、生理作用、猪Thr需要量等作一介绍。
关键词：苏氨酸；代谢途经；免疫；猪Thr是由W.C.Rose在1935年从纤维蛋白水解产物中分离和鉴定出的，因其结构类似苏糖，故将其命名为Thr，并证明它是最后被发现的必需氨基酸(EAA)。
赖氨酸(Lys)、Thr、色氨酸(Trp)是许多猪饲料的限制性氨基酸，例如：大麦、高梁、小麦的第一限制性氨基酸为Lys，第二限制性氨基酸为Thr；而玉米第一限制性氨基酸是Lys，第二限制性氨基酸为Trp，第三限制性氨基酸为Thr。
近年来，合成Lys和Met 在配合饲料中的应用，Thr逐渐成为影响动物生产性能的限制性因素。
1 Thr的理化性质苏氨酸的分子式为C4H9NO3，结构式为CH3-CHOH-CHNH2-COOH，带一个β羟基，分子量为119.12；有旋光异构性，L-Thr对动物有效，D-Thr不能被动物利用；L-Thr为无色至微黄色晶体，有极弱的特别气味。
2 Thr的代谢途径Thr在畜禽体内的代谢途径与其它氨基酸不同，它是唯一不经过脱氢酶作用和转氨基作用，而是通过Thr 脱水酶(TDH)和Thr脱氢酶(TDG)以及醛缩酶催化而转变为其它物质的氨基酸。
其代谢途径见图1。
图1 Thr的代谢途径（引自ADM公司，1995）注：1 为禽类Thr代谢的关键酶；2 为猪体内Thr代谢的关键酶。
3 Thr的生物学作用3.1 Thr参与体蛋白质的合成Thr作为猪的EAA和第二或第三限制性氨基酸直接参与蛋白质的合成，在整个生命活动过程中起着不可替代的作用。
猪日粮中Thr缺乏，将导致日粮中氨基酸的平衡失调，影响猪对饲料的消化吸收和生长速度。
Zimmerman(1987)认为，添加高于正常生长需要的Thr(提高12％)有利于猪瘦肉的最大沉积，同时使用Lys 和Thr可以在不影响动物生产性能的前提下，降低日粮蛋白质水平，节约蛋白质资源。
侯永清(2001)以玉米—小麦—豆粕—花生粕为基础日粮，添加3个水平的Thr(0.60%，0.68%，0.76%)，饲养早期断奶仔猪(25日龄)，试验期为22d。
试验结束时取肝脏及背最长肌，测定组织样品中的蛋白质、DNA、RNA含量，并计算CP／RNA的比值，以研究蛋白质合成效率的变化。
结果表明，日粮中Thr的不同水平对肝脏中蛋白质水平有显著影响(P<0.05)，日粮中不同水平Thr对肝脏及背最长肌中DNA、RNA含量及CP／RNA比值无显著影响。
3.2 Thr与猪的免疫胃肠道上皮和一些免疫蛋白质中富含Thr，这表明Thr与免疫作用有关。
试验证明，一定程度的Thr缺乏对免疫球蛋白合成的影响要比对动物机体全身性能的影响大得多。
Thr缺乏会抑制免疫球蛋白及T、B淋巴细胞的产生，进而影响免疫功能。
Kelley等(1978)报道，给采食高粱的仔猪补饲Thr，可防止血浆IgG含量减少。
胡倡华(2000)报道，Thr在免疫系统中的重要作用可能与Thr促进抗体合成有关。
Kelley等(1987)认为动物对Thr需要量较高，可能与免疫球蛋白中Thr含量高有关。
他们指出，动物不同的生理功能有不同的氨基酸需要量，Lys 是氮储留的第一限制性氨基酸，而Thr是IgG生成的第一限制性氨基酸。
Chung(1997)报道，给泌乳母猪配制含Thr和其它氨基酸充分的日粮可以提高母猪泌乳量，加快仔猪断奶前的生长速度。
李德发等(1998)报道，提高日粮中Thr水平有助于迅速提高生长猪血清球蛋白和IgG含量(P<0.05)，但不影响最终含量，血清抗牛血清白蛋白抗体水平随日粮Thr高而升高，当日粮Thr为0.54％时，20～30kg生长猪的生长速率最佳。
目前保证最佳免疫机能的Thr需要量还没有比较合理的推荐用量。
计成(2001)在25日龄断奶仔猪日粮中添加3个水平的Thr(0.60%，0.68%，0.76%)，2个Lys水平(0.29%，0.39%)测定不同Thr水平对免疫器官重量、淋巴细胞数量及组成、血液Ig效价、及SR?鄄BC(绵羊红细胞)免疫后抗体效价。
结果表明，日粮Thr和Met的不同水平显著影响血液中IgG效价及抗SRBC 抗体效价(P<0.05)，机体免疫机能最佳时适宜的CP、Lys、Met及Thr水平分别为18％，1.3％，0.39％及0.68％。
3.3 Thr对猪采食量的影响伍喜林等(1994)对Thr影响仔猪采食量的研究表明：Thr对采食量有一定的调节作用，仔猪采食量和日增重随Thr水平的升高而增加，但超过0.748％时，采食量和日增重开始下降。
Co1e等(1983)报道，在动物获得最佳生产性能前，随着Thr水平的增加，采食量增加并达到高峰；动物在生产性能最佳时，采食量降至极限区；Thr过多时采食量明显降低。
这与Henry(1983)的研究结果一致。
获得最大采食量的Thr需要量低于获得最佳生产性能的Thr需要量，在接近Thr需要量最适水平附近，采食量变化很大。
Rossell(1985)的研究表明：Thr超过最适需要量时，随Thr水平的升高，采食量和日增重持续下降，Thr 过少过多都降低采食量和日增重，这可能与添加Thr影响了日粮的适口性和氨基酸平衡有关。
3.4 Thr对猪血液生理生化指标的影响伍喜林(1994)报道，日粮Thr水平为0.748％时。
血清谷丙转氨酶最高，血清尿素氮最低，表明体内蛋白质代谢作用加强，氨基酸利用率提高。
因此，日粮中Thr的水平可以明显影响仔猪的生长发育及体内的代谢过程。
郑春田(2000)研究认为，血清游离Thr浓度随日粮Thr水平升高而升高，但在日粮Thr 水平达到0.65％之前，升高较为缓慢；超过0.65％后，血清游离Thr浓度急剧升高。
理论上认为，在Thr 没有满足需要时，血清中游离Thr被组织利用合成体蛋白质；Thr满足需要后，血清中游离Thr蓄积增多。
日粮中Thr水平对血清尿素氮含量无显著影响。
伍喜林(1994)报道，日粮Thr水平为0.68％时，抗脂肪肝的效果较好。
3.5 Thr对神经调节的影响Thr有降低大脑中色氨酸和5-羧吲跺乙酸的作用，从而影响动物的神经调节。
这可能与Thr阻碍Trp 进入大脑有关。
因此，有必要将Thr与神经化学因子结合起来研究。
4 猪Thr需要量与缺乏症4.1 Thr需要量Thr的需要量受猪的品种类型、性别、生长阶段、环境温度及饲粮氨基酸平衡情况等多种因素影响，猪对Thr的需要量见表1。
蛋白质水平对生产性能的影响，决定于氨基酸的组成。
“理想蛋白”概念的提出与应用，为解决饲料氨基酸不平衡问题提供依据，在猪饲料中添加Thr也基于此原理。
众多研究表明，快速生长的瘦肉猪比普通猪对饲料氨基酸需要量(相对于能量)更高，母猪比去势公猪对氨基酸的缺乏敏感；日粮蛋白质来源或日粮类型的不同，猪对Thr需要量也有差异。
林映才等(2000)对3.8～9kg体重超早期断奶仔猪Lys/Thr最适比例研究后认为，Lys／Thr为100：68时最为适宜，这一结果与Breke(1994)所得结果相一致。
Zimemran(1985)研究表明，5～15kg仔猪日粮Thr含量为0.7％时，能获得最大料重比，低于ARC(1981)的推荐值0.84％和NRC(1998)的推荐值0.86％，但高于NRC(1979)推荐值0.56％。
伍喜林等(1994)报道，日粮中Thr水平为0.748％时，仔猪采食量、体增重、血清谷丙转氨酶活性最高，但饲料转化率和血清尿氮最低；碱性磷酸酶活性在0.68％时最高，而血清胆固醇和甘油三酯水平此时最低，抗脂肪肝效果较强。
从以上分析和表1可知，近年来，猪Thr需要量比过去制定的标准要高，这可能与Thr特殊的代谢功能即为葡萄糖异生的前体物有关。
表1 猪对Thr的需要量 %注：*为NRC1988年推荐量4.2 Thr缺乏症猪缺乏Thr时表现为采食量下降、生长受阻、饲料利用率下降、发生脂肪肝；同时，引起机体内生化指标发生一系列变化：肝糖元浓度增加，血浆游离限制性氨基酸浓度降低，血浆糖皮质激素和甘油三酯和低密度脂蛋白浓度上升，血清β-脂蛋白和游离脂肪酸浓度降低，尿中尿素排出增加，尿囊素排出降低。
给仔猪饲喂缺乏或过量的Lys和Thr日粮，仔猪采食量降低，蛋白质和能量沉积下降，血中氨和尿素浓度升高，蛋白质生物合成降低，加剧粪和尿中氨基酸和含氮物的排泄，使血中氨基酸浓度下降，且肝脏中氨基酸氧化酶和尿素合成酶的活性增加，加速了蛋白质的降解。
强饲不含Thr的饲粮，引起一系列生长和形态学的变化：动物肝脏增重显著、排肠肌重量降低；胰腺、颚下腺、甲状腺和脾脏发生萎缩。
5 结语众多研究表明， Thr作为畜禽的一种必需氨基酸，具有提高猪日增重和饲料转化率、改善胴体品质和增强机体免疫力的作用。
在低蛋白质日粮中添加适宜水平的Thr，可获得高蛋白质日粮的饲养效果，这不仅节约了蛋白饲料，而且因蛋白质的充分利用，降低了尿酸等含氮物的排出，从而可减少对环境的污染。
近年来，人们对Thr的生物学作用、代谢途径和需要量等方面的研究也取得了很大进展。
因此，合成Thr将会像合成Lys和合成Met一样，在养猪业中得到普遍应用。
目前，工业合成的饲料级Thr已经上市，以下几个问题有待进一步研究：Thr在机体各部分的降解动力学及如何参与机体蛋白质的形成； Thr 对猪的体液免疫和细胞免疫的影响及其在抗体形成过程中的作用机理；Thr在脂蛋白质合成的作用以及对肝脂肪合成及转运的影响；猪的各阶段Thr的确切需要量以及在低蛋白质日粮中Thr的实际添加量。
（参考文献略）。
