第八章 植物的生殖生理

2. 光周期中光期与暗期的重要性
临界暗期（夜长）
在光暗交替中，长日植物能开花的最大暗期 长度或指短日植物能开花的最小暗期长度。
(1) 暗期长度是植物成花的决定因素
光
暗
短日植物
长日植物
暗中断试验
SDP
LDP
(1) 暗期长度是植物成花的决定因素
光
暗
短日植物
长日植物
光期和暗期对开花的影响
暗期的重要性
四、春化作用在农业生产上的应用
1.春化处理
2.调种引种 3.控制花期
闷麦法：把湿润的种子闷在 罐里放冷处40~50天，
南北方地区之间引种
低温处理促进开花，如香石竹
第二节 光周期现象 photoperiodism
一、发现和类型 二、光周期诱导的机理 三、光敏素在成花诱导中的作用
自然界一昼夜间的光暗交替称为光周期。
纬度愈高的地区(北方)，夏季昼长，夜愈短；
南
日长，短
某地 日长，长
北
南
开花早
开花迟
SDP
北
南
开花迟
LDP
开花早
北
日 长
春分
冬至
夏至 秋分
北半球不
夜 长
同的纬度
地区昼夜
长度的季
节变化
冬至
1. 植物的地理分布和引种载培
植物类型 引种方向 开花期
LDP
南种北移 早
北种南移 迟
SDP
南种北移 迟
北种南移 早
克勒布斯试验证明，植物体内的营养状况可以影响 植物的成花过程。植物体内碳水化合物与含氮化合物 （即C/N）比值高时，植物开花；比值低时，植物不 开花或开花延迟。

第八章植物的生殖生理一、名词解释1．春化作用：低温促进植物开花的作用。

2．去春化作用：已春化的植物或萌动种子，在春化过程结束之前，如置于高温条件下，春化效果即行消失，这种现象叫去春化作用。

3．光周期与光周期现象：在一天中，白天和黑夜的相对长度叫光周期。

植物对光周期的反应叫光周期现象。

4．光周期诱导：植物只需要一定时间适宜的光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然可以长期保持刺激的效果，这种现象称为光周期诱导。

5．诱导周期数：植物达到开花所需要的适宜光周期数。

不同植物所需的诱导周期数不同。

6．临界日长：诱导短日植物开花所需的最长日照时数，或诱导长日植物开花所需的最短日照时数。

7．临界暗期：昼夜周期中短日植物能够开花所必需的最短暗期长度，或长日植物能够开花所必需的最长暗期长度。

8．长日植物：日长必须长于临界日长才能开花的植物。

9．短日植物：日长必须小于临界日长才能开花的植物。

10．日中性植物：在任何日照长度下都能开花的植物。

11．花熟状态：植物在能感受环境条件的刺激而诱导开花时所必需达到的生理状态。

12．双受精现象：在精核与卵细胞互相融合形成合子的同时，另一个精核与胚囊中的极核细胞融合形成具有3n的胚乳核，这种现象叫双受精现象。

13．花粉识别蛋白：能够感受柱头上感受蛋白的刺激而决定花粉是否萌发，存在于花粉外壁上的一种膜蛋白。

识别蛋白是一种糖蛋白。

14．花粉的群体效应：在人工培养花粉时，单位面积上花粉越多，花粉的萌发和花粉管的伸长越好。

二、填空题1．低温光周期2．Gassner 柴拉轩3．低4．茎尖生长点5．Garner Allard6．长日照植物短日植物日中性植物7．开花素赤霉素8．不开或延迟开开9．短日照延长光照（或暗期中闪红光）10．延长早熟缩短迟熟11．雌雄雌雄12．雄雌14．长短15．长日植物短日植物16．低温17．淀粉蔗糖脯氨酸18．蛋白质表膜三、选择题1．A 2．B 3．B 4．A 5．C 6．C 7．A 8．B 9．B 10．A 11．B 12．C 13．A 14．C四、是非判断与改正1．（⨯）短于临界日长条件下2．（⨯）光期若短于2～4小时短日植物也不能成花3．（⨯）愈短4．（√）5．（√）6．（⨯）可以开花7．（√）8．（⨯）长于9．（√）10．（⨯）引早熟种11．（√）12．（⨯）会缩短13．（⨯）外壁蛋白。

2、单性结实
植物不经受精过程而形成物无籽果实的现象。
图8-8 花粉与柱头的相互识别
第八章 植物的生殖生理
第一节 春化作用
一、春化作用的概念和反应类型
1、概念 低温诱导促使植物开花的作用，叫做春化作
用。 2、反应类型 （1）绝对型：二年省或多年生草本植物 （2）相对型：低温促进成花，不经低温也可成 花，但营养生长期延长
各类型小麦通过低温春化需要的 温度和天数
类 型 春化温度范围(℃) 春化天数
（2）内含物 碳水化合物、脂类、氨基酸（尤其脯氨酸）、激
素、酶类、维生素、无机物等。
2、花粉与柱头的识别
花粉外壁糖蛋白-----柱头乳突表面蛋白质膜
3、花粉萌发与花分管伸长
集体效应：落在柱头上的花粉密度越大，萌发比例 越高，花分管生长越快。
二、受精生理
1、生理变化
呼吸速率增加、激素增多、库活性加强
图8-2 相对开花反应和春化期间温度的关系
三、春化作用的机理 1、春化刺激的感受与传递 （1）感受时期： 种子春化 绿体春化 （2）感受部位：分生组织及其他能进行细胞分裂的部位 （3）春化效应的传递：通过细胞分裂从母细胞向子细胞传 递 2、春化作用的生理生化基础 （1）呼吸作用变化
氧化磷酸化加强 呼吸途径变化：Cyt氧化酶减弱，AsA氧化酶增强 （2）低温诱导蛋白产生 （3）RNA含量增加
土壤干旱、氮肥较少：多开雄花
4、激素
IAA、ETH：促进雌花 GA：促进雄花 CTK：利于雌花分化 TIBA、MH：抑制雌花 CCC：抑制雄花（对抗GA）
第四节 授粉受精生理
一、授粉生理
1、花粉化学组成
（1）壁物质 外壁蛋白：糖蛋白，由绒毡层合成，是识别蛋白 内壁蛋白：花粉自身合成，是水解酶类 其他：孢粉素、纤维素、角质

组成了染色质。
• 染色质分为转录不活跃、结构比较紧密的异染色质区 域和转录活跃的常染色质区域。异染色质和常染色质 的区别在于核小体上特定组蛋白（主要是H3）的共价 修饰方式不同。
• DNA本身的修饰例如甲基化会影响其表达。 • 另外，基因的表达不仅仅由DNA决定，组蛋白的修饰
（乙酰化、磷酸化、甲基化）所引起的结构变化同样 能影响基因的开关，调控着基因的转录，影响基因的 表达。这一调节方式被称为是组蛋白密码。
• ①成花诱导，对有感受能力的植物给予适当的环境刺 激（如低温、光周期），诱导产生开花信号，细胞内 部发生一系列的生理生化变化，改变发育进程，由营 养生长状态转变为生殖生长状态，即成花决定态。
• 一旦进入成花决定阶段，顶端生长点就获得了花发育 的程序，即使将其与植株分开也不会改变发育进程。
• ②成花启动，在一定信号如激素的作用下，基因表 达改变，顶端分生组织经历形态发生过程，转变为 花分生组织，形成花原基。
• 例如常春藤，幼年期的叶片掌状浅裂，成年期叶 片全缘卵形；幼年期生根能力强，成年期生根能 力弱。
• 与营养生长阶段向生殖生长阶段的骤变不同，植 物从幼年期向成年期的过渡是一个渐进的过程。
有时候从一片叶子就可以观察出这种转变的发生。
阿拉伯树胶的叶子， 图示羽状的混合叶子 （幼年期），扁平的 叶柄（成年期）
• 一个完整植株不同部位的成熟度不同，树木的基部通 常是幼年期，顶部是成年期，中部则是中间型。
• 例如胡杨基部幼年期叶片全缘无裂细长如柳叶，顶部 成年期叶片扁圆形浅裂。
• 但有些植物幼年期到成年期变化很小，如玉米。
胡杨叶片的变化
• 高等植物幼年期的长短因植物种类不同而有很大差异。 • 一般草本植物的幼年期较短，几天或几星期。还有的

第 8 章 植物的生殖生理自测题：一、名词解释：1. 幼年期2. 花熟状态3. 春化作用4. 春化处理5. 春化素6. 光周期7. 光周期现象8. 长日植物9. 短日植物 10. 日中性植物 11.临界日长 12. 临界暗期 13. 光周期诱导 14. 成花素 15. 受精作用16. 识别反应 17. 集体效应或群体效应二、缩写符号翻译：1. LD2. LDP3. SD4. SDP5. DNP6. LSDP7. SLDP8.IDP三、填空：1．植物在达到花熟状态之前的生长阶段称为____________ 。

2．1918年， 发现，冬黑麦在萌发期或苗期必须经历一个低温阶段才能开花。

1928年， 将吸水 萌动的冬小麦种子经低温处理后春播，可在当年夏季抽穗开花，他将这种处理方法称为春化。

3． 根据所要求春化条件的不同， 一般可将小麦分为 、 和 三种类型。

4．一般来说，冬性越强，要求的春化温度越 ，春化天数越 。

5．对大多数要求低温的植物来说，最有效的春化温度是 。

在一定期限内，春化的效应会随低温处理时间的 延长而 。

6．除了低温这一主要条件外，春化作用还需要一定的 、 和 ________ 条件。

7．植物的光周期现象是美国园艺学家 和 在1920年研究日照长度对烟草开花的影响时发现的。

8．植物光周期的反应类型主要有3种： 、 和 。

9．植物成花诱导中，感受光周期诱导和低温的部位分别是 和 。

10．光敏色素对成花的作用与Pfr/Pr比值有关，其中，短日植物要求该比值 于一定的阈值，而长日植物要求 该比值 于一定的阈值。

11．要想使菊花提前开花可对菊花进行 处理，要想使菊花延迟开花，可对菊花进行 处理。

12．短日植物南种北引，则生育期 ，若要引种成功，应引用 种，长日植物南种北引，则生育 期 ，应引用 种。

13． 一般来说，持续短日照促使短日植物多开 花，长日植物多开 花，而长日照促使长日植物多开 花，短日植物多开 花。

第八章植物的生殖生理本章内容提要：完成幼年期生长的植株的开花，还受到环境条件的影响，其中低温和光周期是成花诱导的主要外界条件。

一些二年生植物和冬性一年生植物的成花需要低温的诱导，即春化作用。

光周期对植物成花同样具有重要影响，植物对光周期的反应类型主要分为三类：短日植物、长日植物和日中性植物。

光敏色素参与了植物的开花过程，P fr/p r的相对比值影响植物的成花过程，短日植物的成花在暗期前期要求“高P fr反应”，在暗期后期要求“低P fr反应”，长日植物与此相反。

春化处理和光周期的人工控制，可调节植物的开花时期，春化和光周期理论在农业生产中有重要利用价值。

植物花器官的形成和性别分化受环境影响较大。

花粉能否正常萌发和受精取决于花粉和柱头之间的亲和性，人为干预可打破不亲和性。

外施生长素类调节剂可诱导单性结实。

第一节春化作用大多数植物都有一个共同点，就是在开花之前要达到一定年龄或是达到一定的生理状态，然后才能在适宜的外界条件下开花。

植物开花之前必须达到的生理状态称为花熟状态 (ripeness to flower state)。

植物在达到花熟状态之前的生长阶段称为幼年期 (juvenile phase)。

处于幼年期的植物，即使满足其成花所需的外界条件也不能成花。

已经完成幼年期生长的植物，也只有在适宜的外界条件下才能开花。

外界条件主要特征表现为温度高低和日照长短。

1、春化作用及植物对低温反应的类型早在19世纪人们就注意到低温对作物成花的影响。

如小麦和黑麦的有些品种需要秋播-“冬性”品种；有些则适应春播--“春性”品种。

如果将冬性品种改为春播，则只长茎叶，不能顺利开花结实；而春性品种不需要经过低温过程就可开花结实。

在一些高寒地区，因严冬温度太低，无法种植冬小麦。

前苏联的李森科 (Lysenko) 将将吸涨萌动的冬小麦种子经低温处理后春播，可在当年夏季抽穗开花，遂将这种方法称为春化，意指冬小麦春麦化了。

低温促进植物开花的作用称为春化作用（vernalization）。

第八章植物的生殖生理概述：@植物从营养生长到生殖生长的转折点就是花芽分化。

所谓花芽分化是指成花诱导之后，植物茎尖的分生组织不再产生叶原基和腋芽原基，而分化形成花或花序的过程@三个阶段：成花诱导（环境刺激诱导植物从营养生长向生殖生长转变）；成花启动（分生组织形成花原基，亦称之为花的发端）；花的发育8.1 幼年期与花熟状态：植物开花之前必须达到的生理状态称为花熟状态。

幼年期、温度和日照长短是控制植物开花的三个重要因素8.2 成花诱导生理：a低温促进植物开花的作用称为春化作用。

经过低温春化后，往往还要在较高温度和长日照条件下才能开花相对低温型（冬小麦、冬黑麦、冬大麦）、绝对低温型（萝卜、胡萝卜、白菜、芹菜、甜菜、荠菜、天仙子）B植物春化时除了需要一定时间的低温外，还需要有充足的氧气、适量的水分和作为呼吸底物的糖分C在黑麦等某些冬性禾谷类品种中，短日照(short day, SD)处理可以部分或全部代替春化处理，这种现象称为短日春化现象8.2.1.3 春化作用的时期、部位和刺激传导一年生植物在种子吸涨以后即可接受低温诱导，如冬小麦、冬黑麦等既可在种子吸胀后进行春化，也可在苗期进行，其中以三叶期最快。

需低温的二年生和多年生植物只有当幼苗生长到一定大小后才能感受低温，而不能在种子萌发状态下进行春化。

如甘蓝幼苗在茎粗超过0.6cm、叶宽5cm以上时才能接受春化。

感受低温的部位：茎尖端的生长点。

感受光周期刺激的部位是叶片，植物的成花部位是茎尖端的生长点，说明光周期刺激可以传递春化素不能在菊花中传递，菊花是是需春化的短日植物。

8.2.1.4 植物在春化过程中生理生化变化A呼吸速率增高B可溶性蛋白质含量增加、特异蛋白质出现；C 核酸（特别是RNA）含量增加、且RNA性质发生改变D 赤霉素、玉米赤霉烯酮含量增加。

GA: ①可代替低温；低温处理后，GA增加。

②冬小麦的GA＜春小麦，但经低温→能增高到春小麦的水平。

③用GA生物合成抑制剂处理, 抑制春化苍耳嫁接实验证明：光周期刺激可传递8.2.2.8 光周期诱导开花的机理：成花素假说（柴拉轩）、开花抑制物假说和碳氮比假说（KrebsC/N较大时，植物开花；C/N较小时，则延迟开花或不开花）。

第八章植物的生殖生理【主要教学目标】★掌握春化作用的概念和基本特点；★掌握光周期的主要特点及光周期理论在农业上的应用；★了解植物性别的分化和受精生理。

【习题】一、名词解释1．春化作用 2.光周期与光周期现象 3．光周期诱导 4．临界日长5．临界暗期6.长日植物 7．短日植物 8.日中性植物 9.春化处理 10．去春化作用11．诱导周期数 12. 花熟状态 13．花粉识别蛋白 14．花粉的群体效应二、填空题1．影响花诱导的主要外界条件是和。

2．春化现象最先是发现的。

提出成花素学说的学者是。

3．小麦的冬性愈强要求春化的温度愈。

4．植物接受低温春化的部位是。

5．光周期现象是和在研究日照时数对美洲烟草（马里兰猛象）开花的影响时发现的。

6．植物光周期的反应类型可分为3种：、和。

7．据成花素学说，SDP在长日下由于缺乏而不能开花，LDP在短日下由于缺乏而不能开花。

8．根据C/N比理论，C/N比值小时，植物就花，C/N比值大时，植物就花。

9．要想使菊花提前开花可对菊花进行处理，要想使菊花延迟开花，可对菊花进行处理。

10．SDP南种北引，则生育期，故应引用种；LDP南种北引，则生育期，故应引用种。

11．一般来说，短日照促使短日植物多开花，长日植物多开花；长日照促使长日植物多开花，短日植物多开花。

12．矮壮素能抑制花的分化。

三碘苯甲酸抑制花的分化。

14．我国处于北半球，夏天越向北越是日夜。

15．暗期后半段，高比例的Pfr /Pr促进植物成花，抑制植物成花。

16．要想使梅花提早开花，可提前对正常生长的梅花进行处理。

17．可育花粉和不育花粉在内含物上的主要区别是、和的多少或有无。

18．雌蕊的识别感受器是柱头表面的。

三、选择题1．冬小麦经过春化作用后，对日照要求是：（）A．长日照下才开花 B．短日照下才开花 C．任何日照下都开花2．将北方冬小麦引种到广东栽培，结果不能抽穗结实，主要原因是（） A．日照短 B．气温高 C．光照强3．为了使小麦完成春化的低温诱导，需要有（）A．适量的水 B．光照 C．氧气4．小麦、油菜等经过春化处理后体内赤霉素含量会（）A．减少 B．增加 C．不变5．如果将短日植物苍耳，放在14小时日照下将（）A．不能开花 B．能开花 C．不一定开花6．菊花临界日长为15小时，为使它提早开花需进行日照处理，必须（） A． 15小时 B．＜15小时 C．等于15小时7．植物接受光周期的部位是（）A．茎尖生长点 B．腋芽 C．叶片8．植物发生光周期反应诱导开花的部位是（）A．茎尖生长点 B．腋芽 C．叶片9．用不同波长光来间断暗期的试验表明，最有效的光是（）A．蓝光 B．红光 C．绿光10．用红光间断短日植物苍耳的暗期，则会（）A．促进开花 B．抑制开花 C．无影响11．用远红光间断长日植物冬小麦暗期，则会（）A．抑制开花 B．促进开花 C．无影响12．一般来说，氮肥少，土壤干燥，则会使植物（）A．多开雄花 B．多开雌花 C．影响不大13．花粉中的识到蛋白是：（）A. 色素蛋白 B．脂蛋白 C．糖蛋白14．植物花粉生活力有很大的差异，水稻花粉寿命很短，只有（）A．5～10分钟 B．1～2小时 C．1～2天15．水稻柱头的生活力在一般情况下，能维持（）A．几小时 B．1～2天 C. 6～7天四、是非判断与改正1．在短日照条件下，长日植物不可能成花。

植物的生殖生理大家好，欢迎大家来到农业叨叨叨！今天跟大家分享植物的生殖生理。

生殖生长是植物最重要的阶段，也是决定产量和品质的关键时期。

植物的生长阶段一般分为幼年期和成年期，前面咱们讲了营养生长就是幼年期生长快也就是植物体内含生长素和赤霉素高，蛋白质合成快也就是植物需要氨基酸多，了解了植物生长最主要的原料是氨基酸和碳水化合物。

成年期是生殖生长各种生理活动变弱，有顶芽产生，易开花结果。

下面咱们就分享植物生殖生长，由于植物从幼年期转变为成年期是由茎基向顶端转变。

所以植株不同部位成熟度不同。

树木的基部通常幼年期，顶端是成年期。

果树接穗嫁接时，用顶端枝条，开花结果早。

在农业生产中，特别是在果树上，我们要使其提前开花结果，嫁接成熟枝条能缩短幼年期的时间，提前开花结果。

植物成年期一个主要的特点是开花结果，有些植物开花需要成花诱导，特别是二年生植物（芹菜、萝卜、葱、白菜、百合、甜菜等）和冬性一年生植物（冬小麦、冬黑麦）的开花需要成花诱导。

成花诱导除了内部控制基因以外，最重要的2个外部条件：春化作用和光周期现象。

春化作用是植物低温诱导开花的过程，如冬小麦就要靠秋末冬初的低温来成花诱导。

春化作用的温度一般在1℃～7℃最好，时间由数天到二三十天不等，根据不同作物需求不同。

春化过程结束之前，如果温度低于0℃、高于12℃以上春化效果会被削弱甚至消除，被称为脱春化作用。

春化作用是活跃的代谢过程，细胞分裂和DNA复制旺盛，需要的能源（糖）也就是碳水化合物、氧气、和水分就比较多，所以植物生殖生长时期碳水化合物充足花芽分化就能提前。

有些植物比如冬小麦，春化作用可以在种子萌发时进行，也可以在苗期进行，其中以三叶期为最快。

还有像甘蓝、胡萝卜等种子萌发状态不能进行春化，只有绿色幼苗乡到一定大小才能通过春化，一般3～5片叶。

接受低温春化的部位是茎尖端的生长点和嫩叶，凡是具有分裂能力的细胞都可以接受春化刺激。

在春化过程中形成一种刺激物质叫春化素，春化素具有诱导开花的功能。

➢ 如果春化作用已经完成，低温诱导花原基形成的效应就不能被解除。解除 春化作用的温度一般为25~40℃。
➢ 脱春化作用后，植物并没有受到伤害，可再进行低温处理，植物重新获得 低温的诱导效应，这种现象称为再春化作用，就是解除春化作用的植物， 可重新通过春化作用。
➢ 春化作用是活跃的代谢过程，在低温期间，需要能源（糖类）、氧气和水 分，也需要细胞分裂和DNA复制。
➢ 依据植物感受低温的发育时期的不同，可将植物分为三种类型： 1. 一年生植物：如小麦等。 2. 二年生植物，如白菜，芹菜，甜菜，油菜，萝卜，胡萝卜，天仙子等。 3. 多年生植物，必须经过冬季的低温才能开花，如菫菜、桂竹香、紫罗 兰、某些品种的菊花、紫菀、石竹、黑麦草等。
➢ 低温是春化作用的主导因子。春化的温度范围为0℃ —10℃，并需要一 定时间。不同作物的春化温度不同。
➢ 春化作用的效果可以积累，即 在植物没有完成一定时间的低 温处理前，若遇不适宜的低温 条件，植物的春化效果还在， 并没有消失，当温度再回到适 宜的春化低温时，植物的春化 作用可继续进行，不必从头开 始。
➢ 植物经过低温春化的时间愈长， 解除春化愈困难。
➢ 此外，许多植物在感受低温后， 还需经长日照诱导才能开花。
➢ 低温是春化作用的主要条件。有 效温度的范围和低温持续的时间 随植物的种类和品种而不同。
➢ 对大多数要求低温的植物来说， 1～2℃是最有效的春化温度，但 只要有足够的时间，在0～10℃ 范围内对春化都有效。0℃以下 不能完成春化过程。
➢ 在春化作用结束前，将植物移动 到不适宜春化的高温条件下，低 温的效应就可以解除，这种现象 称 为 脱 春 化 作 用 。 缺 O2 也 有 解 除春化作用的效应。
树木幼年期和成年期的部位

赤霉素可以某种方式代替低温的作用，诱导花芽分化。
四、春化作用的机理
中间产物假说 (Melchers和Lang)：
春化作用至少有两个阶段： Ⅰ前体物在低温下转变为不稳定的中间产物， Ⅱ在20℃下，中间产物转为热稳定物质，即终产物。 低温首先在转录水平上调节产生一些特殊的mRNA， 并在低温下翻译出相应的蛋白质。 体内的核酸（RNA）含量增加，且RNA性质有变化。 低温导致DNA去甲基化，改变基因表达而促使开花。
植株的不同部位，成熟度不一样：
①顶端是成年期
②中间是中间型
③基部是幼年期
二、提早成熟的措施
1、赤霉素在幼年期转变为成年期过程中起 作用，延长或缩短幼年期 2、减慢生长速度，提早开花
3、日照长度
第二节 春化作用
春化作用(vernalization)：低温促进植物开花的 作用。Temperature: Another environmental
Making plants subject to either . . .
������ ������ ������ ������ Obligate (or qualitative) regulation Facultative (or quantitative) regulation
植物要在适宜的季节才能开花，而季节变化的 特性是温度的高低和日照的长短。 植物开花与温度高低和日照长短有密切 关系。
第三节 光周期
在一天内白天和黑夜的相对长度叫光周期；
植物对白天和黑夜长度的反应叫光周期现象。 光周期影响开花。
一、光周期反应的类型
按开花需日长可分为： 长日植物、短日植物、日中性植物、中日性植物 长短日植物、短长日植物

低温诱导植物开花的过程称为春化作用。
（二)春化作用的反应类型：
1、开花对低温的要求是绝对的
二年生和多年生草本植物多属于这类，它们在头一年秋季 长成莲座状的营养植株，并以这种状态过冬，经过低温的诱导， 于第二年夏季抽薹开花。如果不经过一定天数的低温，就一直 保持营养生长状态，绝对不开花；
2、开花对低温的要求是相对的
（二)水分、氧气和营养物质：
春化作用除了需要一定时间的低温外，还需要适量的水分、 充足的氧气和作为呼吸底物的营养物质。试验表明，将已萌动 的小麦种子失水干燥，用低温处理种子也不能使其通过春化。 同样，在缺氧条件下，即使满足了低温和水分的要求，仍不能 完成春化。 此外，许多植物在感受低温后，还需经长日照诱导才能开 花。如天仙子植株，在较高温度下不能开花，经低温春化后放 在短日照下，也不能开花，只有经低温春化后且处于长日照的 条件下植株才能抽薹开花。由此看来，春化过程只是对开花起 诱导作用，还不能直接导致开花。
（4）长-短日植物：指开花要求有先长日后短日的双重日照 条件，如大叶落地生根、芦荟、夜香树等。 大叶落地生根 （5）短-长日植物：指开花要求有先短日后长日的双重日照 条件，如风铃草、鸭茅和白三叶草等。 （6）中日照植物：指只有在某一定中等长度的日照条件下才 能开花，而在较长或较短日照下均保持营养生长状态的植物，如 甘蔗的成花要求每天有11.5～12.5h日照。 （7）两极光周期植物：与中日照植物相反，这类植物在中等 日照条件下保持营养生长状态，而在较长或较短日照下才开花， 如狗尾草等。
（三)控制花期：
低温处理可使秋播的草本花卉改为春播，当年开花；利用 解除春化的效应还能控制某些植物开花，如越冬贮藏的洋葱鳞 茎在春季种植前用高温处理以解除春化，可防止它在生长期抽 薹开花而获得大的鳞茎，以增加产量。

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植物的成花过程（包括花芽分化和发育）可能不是受 某一种激素的单一调控，而是受几种激素以一定的比例在 空间上（激素作用的部位）和时间上（花器官诱导与发育 时期）的多元调控，植物的成花过程是分段进行的，在不 同的阶段，可能有不同的激素起主导作用。因此，在不同 的光周期条件下，是通过刺激或抑制各种植物激素之间的 协调平衡来控制植物成花的，在适宜的光周期诱导下或外 施某种植物激素，可改变原有的激素比例关系而建立新的 平衡。新建立的平衡可诱导与成花过程有关的基因的开启， 合成某些特殊的mRNA和蛋白质，从而起到调节成花的作用。
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4. 性别分化的调控
植物的性别分化是指花芽分化过程中形成单性花，表 现为雌雄异株（如杨、柳）或雌雄同株异花（如玉米）的 现象。 4.1 遗传因素：性染色体（如大麻X、Y染色体），性基因。 4.2 光周期：诱导光周期下多开雌花；反之，多开雄花。 4.3 温度：较低的昼夜温差利于雌花分化；反之，开雄花。 4.4 水肥：多水肥，利于雌花分化；反之，利于雄花分化。 4.5 植物激素：GA促进雄花分化；CTK、ETH、IAA则促进雌 花分化。 4.6 熏烟：熏烟中含ETH和CO，CO可抑制IAA氧化酶活性，故 可促进雌花分化。 4.7 机械损伤：机械损伤可增加ETH含量，促进雌花分化。
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3.光周期刺激的感受与传递 3.1 光周期刺激的感受部位：
叶片是感受光周期刺激的部位，它经诱导后产生成 花刺激物。
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3.2 光周期刺激的传递
叶片经诱导后产生的成花刺激物质，可通过韧皮部向 各个方向传递பைடு நூலகம்到达茎生长点后引起成花反应。
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3.3 成花刺激物质
上述的嫁接和去叶等实验结果，肯定了植物在经过适 宜的光周期诱导后，产生了可传递的成花刺激物质，即所 谓的“成花素”，但对成花素的分离与鉴定并未得到预期 的结果。当前研究表明，与植物成花有关的物质包括以下 三类： • 植物激素，含GA、IAA、ABA、CTK、ET，其中GA影响成花 的效应最大。 • 甾类化合物，含雄性激素、雌性激素（如雌二醇）等。 • 成花抑制物。

第八章植物的生殖生理（4学时） 高等植物从营养生长转入生殖生长是植物个体发育史上的一个重大转变。

植物从营养生长向生殖生长转化需要一些特殊条件，但不论是一年生、二年生或多年生植物都必需达到一定的生理状态后，才能感受所要求的外界条件而成花。

植物能对环境起反应而成花所必需达到的生理状态称花熟状态（ripeness to flower state）。

植物达到花熟状态之前的时期称幼年期（juvenile phase）。

植物达到花熟状态，在适宜的环境条件下就开始花芽分化，这是植物从营养生长转入生殖生长的标志，但开花是非常复杂的过程，在开花之前植物体内发生一系列复杂的生理生化变化。

植物的开花通常被分为三个顺序过程：成花诱导（floral induction）过程，指经某种信号诱导后，特异基因启动，使植物改变发育进程；成花启动（floral evocation）过程，分生组织在形成花原基之前的一系列反应以及分生组织分化成可辨认的花原基的全过程即花的发端（initiation of flower）；最后是花发育（floral development）过程，指花器官的形成和生长。

对生殖生长具有决定作用的是成花诱导过程。

花芽分化的时期和方式是由植物的基因型决定的，适宜的环境条件是诱导成花的外因。

在自然条件下，地球上的温度和日照长度随季节而有规律地变化，一些植物在长期的适应和进化过程中，形成了对低温与日照长度的感应，以顺利完成生活周期。

第一节 春化作用与成花诱导一、春化作用的概念与反应类型　1．低温的成花诱导作用　自然界的温度随季节而变化，作物的生长发育进程与温度的季节性变化相适应。

一些作物在秋季播种，冬前经过一定的营养生长，然后度过寒冷的冬季，在第二年春季重新开始生长，于夏初开花结实。

而秋播作物春播时，则不能正常开花。

早在1918年Garssner在用冬黑麦进行试验时发现，冬黑麦在萌发期或苗期必须经历一定的低温阶段才能开花，而春黑麦则不需要。