籽用南瓜育种研究进展

籽用南瓜育种研究进展史玉滋　马　玮　孙廷珍　段　颖*　王长林*

（中国农业科学院蔬菜花卉研究所，农业农村部园艺作物生物学与种质创制重点实验室，北京 100081）

摘　要：南瓜种子含有丰富的营养成分，具有较高的保健价值。我国籽用南瓜产业规模逐年扩大，但目前种质创制和新品种

选育尚有待开展较为系统的研究。本文从籽用南瓜种质资源的鉴定评价和遗传多样性研究、籽用南瓜产量、抗性、种皮颜色、

营养成分等重要农艺性状的遗传定位及调控研究等方面进行综述，同时，对籽用南瓜的研究方向进行展望，以期为籽用南瓜

种质创制和新品种选育提供一定的理论参考。

关键词：籽用南瓜；种质资源；产量；综述

洲南瓜）、毛边（中国南瓜）、白板或雪白片（印度

南瓜）、黄厚皮（印度南瓜）、裸仁（主要为美洲

南瓜）和黑籽（黑籽南瓜）等（周锁奎 等，1995；

于红茹和苏国辉，2001；魏照信 等，2013）。我国

籽用南瓜生产最初以地方品种或农家品种为主，瓜

籽产量低且不稳定。20世纪80年代后期开始，经

过广大科技工作者的不懈努力，已育成了一系列的

优良品种，其中包括平凉大白籽和平凉雪白籽（周

锁奎 等，1995）、甘南1号（孙为民 等，2002）、

银辉1号（张耀伟 等，2002）、梅亚雪城1号（吉

新文 等，2002）、梅亚雪城2号（吉林 等，2007）

和银辉3号（徐文龙 等，2018）等白板类型籽用

印度南瓜品种；宝库1号（刁静刚 等，2005）、绿

农1号（张艳红，2007）、金无壳、金平果★★（魏

照信 等，2013）等裸仁类型籽用美洲南瓜品种；

金苹果AA、金平果新1号、瑞丰9号以及晶莹、

晶板系列（魏照信 等，2013）、金龙瓜1号（韩俊

岩 等，2018）等光板类型籽用美洲南瓜品种，这

些品种在生产中的相继应用，为籽用南瓜的发展提

供了有利的技术保障。目前生产上白板类型的籽用

印度南瓜以常规品种为主，占90%以上，光板类

型的籽用美洲南瓜90%以上为杂交品种，裸仁类

型的籽用美洲南瓜杂交种使用比率较大，占95%

以上。

我国的籽用南瓜遗传育种研究起步较晚，科

研力量相对薄弱，相关基础研究落后于肉用南瓜，

限制了育种技术的提升与产业发展。目前，利用现史玉滋，女，硕士研究生，主要从事南瓜遗传育种研究，E-mail：syz96421@yeah.net

*通讯作者（Corresponding authors）：段颖，女，助理研究员，主要从事

南瓜遗传育种研究，E-mail：duanying@caas.cn；王长林，男，副研究员，

主要从事南瓜遗传育种研究，E-mail：wangchanglin@caas.cn

收稿日期：2018-12-26；接受日期：2019-04-22

基金项目：国家重点研发计划项目（2018YFD0100706），中国农业科学

院创新工程项目（CAAS-ASTIP-IVFCAAS）南瓜为葫芦科（Cucurbitaceae）南瓜属

（Cucurbita）一年生草本植物，其种子含有丰富

的必需氨基酸、脂肪酸、矿质元素、抗氧化物等，

具有较高的营养价值和药用保健价值（王萍 等，

2001；Nawirska-Olszańska et al.，2013）。籽用南瓜

（seed-used pumpkin）是以种子作为主要食用器官

或加工对象的南瓜类总称，包括美洲南瓜（Cucurbita

pepo）、中国南瓜（C．moschata）、印度南瓜（C．

maxima）、黑籽南瓜（C．ficifolia）等（赵一鹏 等，

2004）。

我国籽用南瓜年栽培面积约30万～40万

hm2，生产主要集中在黑龙江、新疆和内蒙古三大

产区，年产量约30万～40万t，年出口量达12万～

15万t，主要销往西欧、北美、中东、东南亚及我

国港、澳地区，出口量约占世界籽用南瓜市场份额

的70%，籽用南瓜产业已成为我国南瓜生产的优势

特色产业（魏照信 等，2013；任建忠和魏照信，

2018）。籽用南瓜种质资源的农艺性状呈现出较为

丰富的遗传多样性，作为商品类型可分为光板（美

— 13 —中 国 蔬 菜 CHINA VEGETABLES专论与综述2019（8）：13 - 20代生物学手段培育优质、高产的南瓜新品种，是

解决南瓜产业目前面临问题的重要手段之一（郑杨

等，2018）。近年来，南瓜属多个栽培种的基因组

和转录组测序工作相继完成，一些籽用南瓜农艺性

状的研究也取得了突破性成果，为系统开展籽用南

瓜品种选育工作奠定了基础（Montero-Pau et al.，

2017；Sun et al.，2017）。本文从籽用南瓜种质资

源的评价与遗传多样性研究、产量相关性状研究、

种子农艺性状的遗传定位及调控机制等方面进行综

述，提出籽用南瓜育种面临问题及对策，并对产业

未来发展方向进行展望，以期为籽用南瓜育种工作

提供参考。

1　籽用南瓜种质资源的鉴定评价与遗

传多样性

对种质资源进行鉴定评价是获得优异育种材料

的必要手段。张岩等（2012）对内蒙古地区21 份

籽用南瓜种质资源的耐旱性和白粉病抗性进行了研

究，获得抗白粉病材料5份（中国南瓜2份，美洲

南瓜3份），耐旱材料2份（均为印度南瓜），为进

一步挖掘和利用内蒙古地区籽用南瓜种质资源提

供了理论基础。周克琴等（2003）、赵茜和徐丽珍

（2012）分别对不同籽用南瓜的抗疫病和抗白粉病

能力进行了评价，均获得抗病材料；靳娜（2012）

对21份籽用南瓜种质资源的农艺性状、亲缘关系

和白粉病抗性进行调查研究，并从中选取6个籽用

南瓜品种进行脂肪酸、粗脂肪、蛋白质、氨基酸、

淀粉等营养成分分析，结果表明参试的印度南瓜品

种和美洲南瓜品种的种子中粗脂肪含量均达到50%

以上。

对籽用南瓜的遗传多样性进行研究可以揭示

不同种质之间的遗传变异程度和亲缘关系，为亲

本选择和种质创制及利用提供依据。早期遗传多

样性研究多以植物学性状为主（曹丽霞和陈贵林，

2009），张岩等（2010）对18份籽用南瓜种质的36

个农艺性状进行研究，发现花萼形状、叶片白斑、

瓜面特征、种子周缘等质量性状可作为区别不同籽

用南瓜栽培种的主要形态指标。屈淑平等（2013）

利用44个形态学标记对2个栽培种的76份种质进

行聚类，认为皮壳质量、种仁质量、千粒重、种子

颜色、瓜型为籽用南瓜资源植物学描述评价的代表性状。王丰丰等（2018）利用50个形态学标记，

对3个栽培种38份籽用南瓜种质的遗传多样性进

行评价，发现在欧氏距离10.38时，可将籽用南瓜

分为4个类群，并认为种子千粒重、老瓜肉厚和

老瓜内腔纵径可作为评价籽用南瓜品种的综合性

指标。

采用细胞学标记、分子标记结合形态学分析

法，可以提高对籽用南瓜种质资源多样性评价的准

确性。Liu等（2013a）利用35个SSR分子标记，

将来源于中国和俄罗斯的籽用南瓜种质划分为2个

栽培种及亚群，并发现其与形态学聚类结果较为

一致；王丰丰等（2017）利用SCoT（start codon

targeted polymorohism）分子标记将3个栽培种的

44份籽用南瓜进行系统分类，获得2份特异性较

强的种质，通过与形态学聚类进行比较后，进一步

肯定了多种分子标记结合形态学标记的方法在籽用

南瓜遗传多样性分析上的可应用性。

2　籽用南瓜产量相关性状

2.1　产量构成因素

种子产量是籽用南瓜最重要的农艺性状之一。

对籽用美洲南瓜（光板有壳）种质的产量构成进行

研究，通过测定果实长宽、单瓜质量、单瓜种子产

量、单瓜种子数、百粒重、籽粒长度、籽粒宽度、

籽粒厚度等性状并进行相关性分析和通径分析，发

现单瓜种子产量主要由百粒重和单瓜种子数决定

（王萍 等，2012）。进一步的分析表明籽粒长度和

籽粒宽度直接影响产量构成，其中籽粒长度与单

瓜种子数密切相关，而籽粒宽度则与百粒重密切相

关（Darrudi et al.，2018）。对籽用南瓜产量因子遗

传力的研究表明，单瓜籽粒数的遗传力大于籽粒质

量，因此，在早期世代选择时，可以优先选择单瓜

籽粒数多的种质（赵福宽 等，2000）。

对籽粒长度和宽度的遗传分析表明，印度南

瓜籽粒长度和宽度受到核基因控制，与胞质遗传

无关，大籽粒对小籽粒表现为不完全显性。籽粒长

度和宽度均符合 D2 模型，且主基因效应明显（向

成钢，2013）。对印度南瓜籽粒长和籽粒宽的配合

力进行研究，发现这2个性状的一般配合力方差大

于特殊配合力方差，说明这些性状以基因加性效

应占主导地位（徐东辉 等，2006）。研究还发现，

— 14 —中 国 蔬 菜 CHINA VEGETABLES专论与综述籽粒大小与南瓜果实的大小呈正相关，而籽粒形

状与南瓜果实的形状呈负相关（Paris & Nerson，

2003），因此果形指数也会影响单瓜产量（王萍

等，2012）。

2.2　重要产量构成因子的QTL定位

利用不同的遗传群体和分子标记，对南瓜种

子宽度和长度的QTL定位研究已经取得了一些进

展。目前发表了7个籽粒宽度位点和3个籽粒长度

位点。谭行之等（2013）以 F2群体为试材，运用

SSR、AFLP、EST-SSR这 3 类分子标记技术构建

南瓜遗传图谱，采用复合区间作图的方法对粒宽进

行QTL定位，检测到与南瓜粒宽性状有关联的4

个QTL。毛晓微（2016）利用1个F2 遗传群体，

通过测序分型技术（genotyping by sequencing，

GBS）建立了包含 456个SNP 标记的遗传连锁

图谱，共检测到3个与南瓜籽粒粒长性状相关的

QTL，分别位于第1、3、10号连锁群上，命名为

qLms1、qLms2、qLms3；同时也检测到3个跟南瓜

籽粒粒宽性状有关的QTL，分别位于第 3、5、10

号连锁群上，命名为 qWms1、qWms2、qWms3。

对这些位点的准确性进行预测将有助于进行大籽粒

性状的分子标记辅助育种。

目前对南瓜籽粒质量的研究较少，在葫芦科

其他作物中开展的研究表明，籽粒质量表现为数量

性状的遗传特征。利用1个西瓜F2遗传群体构建

CAPS标记遗传图谱，共定位了23个与西瓜种子

性状有关的QTL位点，其中种子宽度和百粒重的

主效位点共同定位在第6号连锁群2个标记之间，

说明该区域可能是种子性状相关基因的富集区（周

慧文 等，2016）。利用西瓜其他种质构建的遗传群

体进行研究，也获得了一些与百粒重相关的QTL

位点，如SHW6.1、SHW9.1（迟莹莹 等，2017）；

在甜瓜和黄瓜中也检测到一些与籽粒百粒重相关的

QTL位点（王贤磊 等，2011；王敏 等，2014）。南

瓜籽粒质量可能表现出类似的遗传调控机制，对此

尚有待利用遗传群体对南瓜种子相关性状进行QTL

定位和基因克隆等研究。

3　籽用南瓜种皮颜色性状

籽用南瓜有壳品种根据种皮颜色不同可分为

大白板（种皮白色）、光板（种皮白黄色）和黑籽南瓜（种皮黑色）等，对种皮颜色遗传和调控机

制进行研究，并开发相应的分子标记辅助选育，

有助于加快优良性状在不同种质材料之间的转育

和聚合，提高选育效率（Yan et al.，2009）。目前

对于南瓜种皮颜色遗传定位和致色物质成分分析

等研究尚不多见，但在葫芦科和其他物种中已经

取得一些进展（Negi et al.，2000）。研究表明，甜

瓜种子种皮颜色为1 对核基因控制的质量性状，白

色对黄色为显性，并利用CAPS标记将种皮颜色

定位到5号连锁群（张可鑫 等，2018）。丝瓜种皮

颜色的变异符合1对基因控制的质量性状遗传特