植物根系形态对低磷胁迫应答的研究进展

转录组学在植物应答逆境胁迫中的研究进展张纯;唐承晨;王吉永;郭龙妹;王莉莉;黎万奎【摘要】Adversity stress is one of the important factors restricting plants′ growth and development, and exploring the molecular mechanism of plants′ response to adversity stress is an important subject for a long time.With the completion of the sequencing of model plant genome, botany research has also entered the functional genomics era.As an important aspect and new field of study on functional genomics, transcriptomics benefits human beings from understanding the response mechanism of plants to environmental stresses at transcriptional level.This study introduced the application of transcriptome in a series of abiotic stress like plants′ response to drought, temperature, salt, heavy metal as well as a series of biological stress such as pathogen violations, and then evaluated the advantages and limitations of transcriptome technology in plant resistance.%逆境胁迫是制约植物正常生长发育的重要因素,探索植物应答逆境胁迫的分子机制也是人们长期探索的重要课题.随着模式植物基因组测序工作的完成,植物学的研究也进入了功能基因组时代.作为功能基因组学的一个重要方面和全新的研究领域,转录组学有助于人们从转录水平上了解植物对环境胁迫的应答机理.介绍了转录组学在植物应对干旱、温度、盐、重金属等一系列非生物胁迫和病菌侵害等生物胁迫中的应用,并对转录组学技术在研究植物抗逆性方面的优势和局限性做出评价.【期刊名称】《生物学杂志》【年(卷),期】2017(034)002【总页数】5页(P86-90)【关键词】非生物胁迫;生物胁迫;转录组;差异表达基因【作者】张纯;唐承晨;王吉永;郭龙妹;王莉莉;黎万奎【作者单位】上海中医药大学中药研究所, 上海 201203;上海中医药大学中药研究所, 上海 201203;上海中医药大学中药研究所, 上海 201203;上海中医药大学中药研究所, 上海 201203;上海中医药大学中药研究所, 上海 201203;上海中医药大学中药研究所, 上海 201203【正文语种】中文【中图分类】Q945.78植物体是一个开放体系，生长在自然环境中常常遇到一些不利于自身生长的环境因素，这些不利环境因素统称逆境。

植物对干旱胁迫的响应研究进展一、本文概述干旱胁迫是全球气候变化背景下植物经常面临的一种环境压力，它不仅影响植物的生长和发育，还可能对植物的生存造成威胁。

因此，深入了解植物对干旱胁迫的响应机制，对于提高植物的抗逆性、优化农业生产和保护生态环境具有重要意义。

本文旨在综述近年来植物对干旱胁迫响应的研究进展，包括植物在干旱胁迫下的生理生化变化、分子生物学机制以及抗旱性改良等方面的研究成果，以期为未来的植物抗旱性研究提供参考和借鉴。

本文将概述干旱胁迫对植物生长发育的影响，包括水分亏缺对植物形态结构、生理功能和代谢过程的影响。

我们将重点介绍植物在干旱胁迫下的响应机制，包括植物激素、转录因子、基因表达调控以及信号转导等方面的研究进展。

我们还将综述植物抗旱性改良的研究现状，包括传统育种、基因工程和组学技术在抗旱性改良中的应用。

我们将对植物抗旱性研究的前景进行展望，探讨未来研究方向和挑战。

通过本文的综述，我们期望能够为读者提供一个全面的视角，以了解植物对干旱胁迫响应的研究现状和发展趋势，为植物抗旱性研究和实践提供有益的参考和启示。

二、植物干旱胁迫的生理生态响应植物在面对干旱胁迫时，会表现出一系列的生理生态响应。

这些响应旨在最大限度地减少水分损失，提高水分利用效率，以及维持生命活动的正常进行。

在形态学方面，植物会通过减少叶片数量和大小，降低叶面积指数，以及增加叶片厚度和角质层等方式，来减少水分蒸发和蒸腾作用。

根系也会发生适应性变化，如增加根长、根表面积和根毛数量，以扩大水分吸收的范围和效率。

在生理方面，植物会通过调整气孔开闭，降低蒸腾拉力，以减少水分流失。

同时，植物还会提高叶片细胞液的浓度，如增加脯氨酸等溶质的含量，以降低渗透势，增强保水能力。

植物还会通过调节光合作用的速率和途径，以及调整呼吸作用等，以适应干旱环境下的能量代谢需求。

在分子层面，植物会表达一系列与干旱胁迫相关的基因，编码如转录因子、蛋白激酶、水解酶等抗旱相关蛋白，以调节和响应干旱胁迫。

低磷胁迫对毛竹幼苗生长和养分生理的影响周建菲1，史文辉1，潘凯婷1，应叶青1，孙 翠2（1. 浙江农林大学 省部共建亚热带森林培育国家重点实验室，浙江 杭州 311300；2. 平度市自然资源局，山东平度 266700）摘要：【目的】探究低磷胁迫对不同生长时期根际土壤养分环境、毛竹Phyllostachys edulis 幼苗生长和养分生理的影响及其持续效应，分析毛竹幼苗对低磷胁迫的适应机制。

【方法】通过盆栽播种育苗方式，研究了4种不同土壤有效磷水平：2.5 mg ·kg −1(极低磷，P 1)、5.0 mg ·kg −1(低磷，P 2)、10.0 mg ·kg −1(中磷，P 3)、20.0 mg ·kg −1(适磷，P 4)对当年生长季末(T 1)和翌年快速生长期(T 2)根际土壤养分环境、毛竹幼苗生物量及其分配、毛竹幼苗养分吸收利用和分配的影响。

【结果】低磷处理组(P 1, P 2)显著降低T 1根际土壤pH (P ＜0.05)，并维持了根际土壤高氮质量分数；这种低磷效应趋势持续至T 2，且此时P 1和P 2的根际土壤有机质质量分数较P 4显著增加了10.70% (P ＜0.05)。

低磷处理组均显著降低了2个时期毛竹幼苗生物量及氮、磷、钾养分积累量(P ＜0.05)，且T 2时的降幅比T 1更高。

T 1时，低磷处理组显著降低了毛竹幼苗根冠比(P ＜0.05)，也相对降低根系养分的分配比例；但T 2时，低磷处理组的根冠比分别较P 4显著增加44.30%和37.97% (P ＜0.05)，且显著增加了氮、钾养分在根系的分配比例(P ＜0.05)。

低磷处理组显著增加了T 1毛竹幼苗整株磷素利用效率(P ＜0.05)，随育苗时间推移，其利用效率下降，至T 2时，仅P 1较P 4显著增加了19.05% (P ＜0.05)。

【结论】低磷胁迫抑制了毛竹幼苗生长和养分积累，但提高了其整体磷素利用效率；随育苗时间延长至翌年快速生长期时，低磷胁迫对植株的抑制作用增强，但毛竹幼苗通过提高根冠比、根系养分分配比例来提高对低磷胁迫的适应性。

大豆低磷分子调控机制一、大豆的“低磷问题”有点复杂大家都知道，大豆对咱们来说可是非常重要的作物。

它不光是餐桌上的常客，也是许多产业的“顶梁柱”。

你可能没听说过，大豆有个“低磷”问题，听起来像是个“小病小灾”，但它实际上可是个不容忽视的大麻烦。

磷，是植物生长不可缺少的一种元素，虽然它不像氮、钾那样高调，但没有它，大豆可真就“半死不活”了。

想象一下，要是没有磷，大豆的根系就像个“断了线的风筝”，无法吸收到足够的水分和养分，最终影响到整个植物的生长。

磷不足，不仅影响大豆的根系发育，还让大豆的花和果都变得“没精神”，成效大大下降。

所以这问题得引起足够重视啊。

说到磷，一开始你可能会觉得，“哎呦，这东西好像没啥特别的嘛”，但其实不然。

磷可是大豆生长的“隐形大佬”，虽然平时它低调得很，没啥大动静，但一旦它不足，后果可是相当严重的。

咱们中国的农业虽然有些地方早就解决了磷肥不足的问题，但还有很多地方，大豆生产依旧面临磷资源短缺的难题。

特别是一些土壤贫瘠的地区，磷肥用得少，大豆的成长就像是开了“省电模式”，进度慢得让人着急。

二、低磷如何影响大豆，咋办？现在，咱们来聊聊低磷是怎么影响大豆的。

要知道，植物在缺磷的时候，反应可是挺明显的。

根系发展受阻，生长变慢，就像人家没吃饱，怎么能干活呢？叶子逐渐变黄，萎缩发育不良，甚至最后直接挂掉。

想象一下，站在田地里，大豆一片片黄，仿佛是“老气横秋”那样，没生机可言。

再说了，大豆本身对磷的需求量可不小，它的种子里有一大部分能量和营养都来自磷。

所以，磷不足，大豆的种子发育就会受到严重影响，产量大幅降低。

你种的可不止是大豆，更是自己的“饭碗”。

如果大豆成活率低，根本就赚不到啥钱，反而还得为农民带来损失。

面对这一问题，有的人可能会想：“那不就撒点磷肥不就行了嘛！”这话虽然有道理，但问题是，磷肥的价格可不是小数目，而且有些地方土壤中已经富含了磷，撒多了反而可能对环境造成污染。

更有一些地区的磷，根本就不容易被大豆吸收。

低磷胁迫下不同野生大豆的形态和生理响应差异磷是植物必需的营养元素之一，在植物生长发育及新陈代谢过程中起着重要的作用[1] 。

磷在土壤中的有效性和含量较低 (含量约为2卩mol/L )，一般以无机、有机2种形态存在，但能被植物直接吸收利用的无机磷只占土壤全磷的1%[2] 。

事实上，土壤中的有效磷远远不能满足一季作物的需求，因而只有通过向土壤中不断施用磷肥，作物才能获得或维持较高产量。

由于近年来磷肥施用量的不断增多，使得土壤盈余的农田磷通过地表径流、渗漏方式向地表、地下水体迁移，从而增加了农田磷的环境风险[3] 。

大豆是需磷量较大的作物，其整个生育期均要有较高的磷营养水平，其中以出苗到盛花期对磷的要求最为迫切。

大豆植株缺磷后将表现出明显的缺素症状，如植株变矮、叶片变小、出现坏死斑点等，若植株结荚期缺磷，还将导致叶片脱落、花期延迟、结荚变少等症状出现，从而严重影响大豆产量和品质[4-5] 。

大豆耐低磷种质资源匮乏，遗传基础狭窄，成为大豆耐低磷育种的瓶颈[6] 。

野生大豆( Glycine soja L. )是栽培大豆的近缘野生物种，目前人们已经对野生大豆开展了包括生态学[7] 、结构植物学[8] 、品质化学[9] 、植物保护[10] 等基础生物学研究。

结果显示，野生大豆化学品质特异，同时具有抗病、抗虫、抗旱、耐贫瘠等较强的抗逆性和适应能力。

野生大豆对于拓宽大豆育种遗传基础、创造新资源及选育新品种将起到一定的作用。

近年来，野生大豆种质资源利用在大豆品质改良中已有许多成功的事例，目前已筛选出一批优质、抗逆性强的种质资源[11-13] 。

但是，目前关于野生大豆在大豆耐低磷育种中的应用研究较少。

本研究以前期初步筛选出的9 份野生大豆为材料，通过低磷胁迫处理后测定不同类型材料的形态、生理指标，比较不同类型的野生大豆在低磷胁迫下的耐低磷能力，以期探讨野生大豆的耐低磷机制，从而为野生大豆耐低磷基因型的筛选和大豆遗传改良提供方法和材料基础。

黑龙江农业科学２０２３(１０):１２６Ｇ１３１H e i l o n g j i a n g A gr i c u l t u r a l S c i e n c e s h t t p ://h l j n y k x ．h a a s e p．c n D O I :１０．１１９４２/j．i s s n １００２Ｇ２７６７．２０２３．１０．０１２６高明含,李丽丽,杨洪一,等．菌根真菌促进植物氮磷吸收的研究进展[J ]．黑龙江农业科学,２０２３(１０):１２６Ｇ１３１．菌根真菌促进植物氮磷吸收的研究进展高明含１,李丽丽２,杨洪一１,３,李红艳２,田新华２,张㊀玲２(１．东北林业大学生命科学学院,黑龙江哈尔滨１５００４０;２．黑龙江省林业科学研究所,黑龙江哈尔滨１５００８１;３．黑龙江省酶与类酶工程重点实验室,黑龙江哈尔滨１５００４０)摘要:菌根是自然界普遍存在的一种植物共生体,菌根真菌与植物的互惠共生关系可促进土壤中矿质养分的活化与释放,提高土壤养分生物有效性,从而改善植物营养状况.本文分别从菌丝结构㊁生理生化㊁分子生物学等几个方面对菌根真菌如何摄取氮㊁磷元素,氮㊁磷代谢转运的分子机理,以及菌根真菌对植物吸收氮㊁磷的影响等方面的研究进展进行综述,并探讨了目前存在的主要问题与未来的研究重点.关键词:菌根真菌;氮素;磷素;转运蛋白基因收稿日期:２０２３Ｇ０３Ｇ１６基金项目:黑龙江省自然科学基金项目(L H ２０２０C １０１);黑龙江省省属科研院所科研业务费项目(Y B ２０２２Ｇ０４);黑龙江省博士后科研启动金(L B H ＧQ １６２０３).第一作者:高明含(１９９６－),女,硕士研究生,从事微生物学研究.E Ｇm a i l :g１１３２８９８２００＠１６３．c o m .通信作者:李丽丽(１９７８－),女,博士,研究员,从事微生物学研究.E Ｇm a i l :１８８３０７０１＠q q．c o m .㊀㊀自然界中的生物在漫长的进化过程中,建立了有助于生物生存及物种延续的复杂的相互作用网络.地球上大部分植物根部都有菌根真菌定殖,其宿主植物包括森林树木㊁野草和农作物,分布于高山和寒带㊁热带森林㊁草原和农田等环境中.菌根真菌依赖宿主植物,在根际进行生命活动并与宿主植物的根系互惠共生,一些植物甚至必须依赖菌根真菌的定殖来生存.大多数菌根中,植物为真菌提供碳水化合物,而真菌为植物提供必需的矿物㊁水分,以及增加植物对生物胁迫的耐受性,从而提高宿主植物的适应性.传统农业生产中往往施用农药与化肥,忽视了菌根真菌等有益微生物的生物学作用.在未来的可持续生态农业体系中,菌根真菌具有巨大的应用价值.菌根一词源自希腊语中的 真菌 和 根.菌根真菌在土壤中形成广泛的菌丝网络,可以连接整个植物群落,提高营养转移水平.菌根生长出专门的区域,称为共生界面,与寄主植物相互作用.受研究手段限制,在分子生物学出现之前,菌根的研究一般为描述性方法, 组学 时代的到来使人们更加深入了解真菌与植物如何相互作用相互影响,而高通量技术㊁真菌㊁植物和相关微生物的基因组测序㊁转录组学分析㊁突变体集合的可用性㊁R N A 干扰系和用荧光标签转化的植物,这些科技手段使植物Ｇ微生物相互作用及其对养分吸收转运机制更加明晰.本文对菌根真菌摄取氮㊁磷元素及其代谢转运的分子机理和菌根真菌对植物吸收氮㊁磷的影响等研究进展进行了综述,以期为研究菌根真菌对矿质养分活化的机制奠定基础.１㊀菌根真菌简介德国学者弗兰克发现一些土壤真菌会与植物根系形成对植物生长有利的互惠共生体,真菌从植物中摄取碳水化合物的同时帮助植物从土壤中吸收矿物元素和水分,这种共生体称为菌根(M yc o r r h i z a e ).菌根真菌根据形态学特征分为外生菌根真菌(E c t o m y c o r r h i z a l F u n gi ,E M F )㊁内生及内外生菌根真菌(E c t o e n d o m yc o r r h i z a s ,E E M )[１].E M F 菌丝形成一层致密的菌套,在根部皮层的细胞间隙包围细胞并形成的网状结构,该结构称为哈蒂氏网,是外生菌根形成的重要标志,哈蒂氏网通常只侵入外皮层组织的细胞间隙,不侵入细胞内部[２].在丛枝菌根中,菌丝穿过植物根细胞皮层,形成细胞内菌丝团和分枝菌丝,延伸到内部皮层细胞,在细胞里产生树状的丛枝,菌丝被丛枝周膜包裹[３].菌根真菌侵入植物根后,根的直径变粗,外延的真菌菌丝增加了营养交换的面积,菌根共生增加了植物对氮㊁磷㊁钾等营养的吸收效率.２㊀菌根真菌与氮素氮素是生物生长的必需元素之一,是植物生长的主要限制养分,参与许多化合物如酶㊁氨基酸㊁叶绿素㊁维生素㊁核酸的合成.但大多数植物难以利用复杂的有机化合物,它们依靠菌根真菌庞大的菌丝网络来吸收同化土壤中的无机氮和有机氮,所以菌根是生态系统中营养循环的重要一环.６２１Copyright ©博看网. All Rights Reserved.１０期㊀㊀高明含等:菌根真菌促进植物氮磷吸收的研究进展㊀㊀㊀㊀２．１㊀菌根真菌对氮源的利用２．１．１㊀对无机氮的利用㊀在生态系统中,土壤中的氮大部分是以有机形式存在,而立即提供给植物使用的无机氮,如铵盐和硝酸盐,因为静电作用被固定在土壤胶体上,所以在土壤中的总氮占比非常低.研究表明,菌根真菌的细胞膜上具有运输NH＋４㊁N O－３和谷氨酰胺的转运蛋白,菌根真菌与植物根系形成共生关系后,菌根真菌可直接吸收利用土壤中的硝态氮和氨态氮供给宿主植物利用[４].不同的菌根真菌对不同的无机氮源利用倾向不同.大多数的E M F通常以氨盐作为主要的无机氮源,这是因为E M F吸收硝酸盐后需消耗更多的能量将其还原为铵,如白松露(T u b e r b o r c h i i)[５Ｇ６]㊁毒蝇伞(A m a n i t am u s c a r i a)[７].然而,有些E M F偏好利用硝态氮,如双色腊蘑(L a c c a r i ab i c o l o r)[８]㊁彩色豆马勃(P i s o l i t h u s t i n c t o r i u s)[９],这些E M F能够产生硝酸还原酶和蛋白酶,它们的基因组中同时也存在硝酸盐转运体㊁硝酸盐还原酶,使其能吸收利用硝酸盐.因此,E M F利用无机氮源的差异可能与是否有硝酸还原酶以及同化NH＋４的途径有关.此外,铵盐存在时,E M F对硝酸盐的摄取会被抑制[１０];也有研究对丛枝菌根真菌(a r b u s c u l a r m y c o r r h i z a s f u n g i,AM F)利用氨态氮和硝态氮的能力进行比较,在两种氮源并存时发现AM F更倾向于利用N H＋４[１１].T a n a k a等[１２]使用网隔分室系统研究表明AM F的菌丝吸收转运至玉米１５N H＋４的量大约是１５N O－３的１０倍.总体来看,氨盐是相对容易被菌根真菌吸收㊁利用的氮源.２．１．２㊀对有机氮的利用㊀土壤中有机氮大多数结构复杂,不能被植物直接利用,他们很大程度上依赖于与其共生的菌根真菌,通过分泌酰胺酶㊁蛋白酶等水解酶,将复杂的有机物分解成小分子氮,通过根外菌丝质膜上的载体吸收运送到宿主植物根系中.AM F可以吸收利用尿素㊁蛋白质㊁几丁质等有机氮,其中吸收尿素比其他有机氮源更快[１３].E M F能分泌一系列肽酶来利用土壤中的蛋白质,产生短肽产物[１４];杜鹃花类菌根(E r i c o i d M y c o r r h i z a s,E R M)真菌可分泌几丁质酶㊁蛋白酶㊁糖酶等酶类,可从复杂的有机物中吸收氮[１５]. T a l b o t等[１６]发现菌根真菌普遍含有氨基酸转运蛋白,并且可以利用至少１种氨基酸.综上,不同的菌根真菌吸收氮素的能力不同,有的倾向于利用无机氮,有的则通过分泌特定的酶来分解复杂有机物,从而能够利用有机氮.２．２㊀菌根真菌的氮代谢途径氮元素在菌根共生体中被吸收后,首先被有机化为精氨酸,经过多聚磷协同作用,由根外菌丝传递给根内菌丝,再传递给宿主植物.菌根真菌的氮代谢研究中,目前对AM F研究的较为深入.土壤中的氮一旦被转移到AM F的细胞质中,经一系列酶促反应被同化为精氨酸,精氨酸是菌根真菌吸收利用氮素的重要中间产物,其通过菌丝转运至根内组织;当土壤中的N H＋４经真菌膜上的转运蛋白进入菌丝体后,主要通过谷氨酰胺合成酶Ｇ谷氨酸合成酶(G SＧG O G A T)途径被迅速同化为氨基酸[１７];当土壤中的N O－３被AM F吸收后,N O－３被硝酸还原酶(N R)还原为亚硝酸盐,随后被亚硝酸还原酶(N i R s)转化为N H＋４,再经过G SＧG O G A T的联合作用,以及脲循环途径合成氨基酸[１４].在氮代谢途径中G S和N R是关键酶,其活性的高低代表了真菌吸收氮素的强弱.此外,在氮素同化过程中还有另外一种途径,就是在有N A D(P)参与的谷氨酸脱氢酶(G D H)作用下合成有机氮,该途径在正常氮素供应条件下, G D H同化的氮素较少[１８].氮转化成精氨酸后,转运至根内菌丝中,再经过脲循环形成铵态氮,并通过真菌氮离子泵把N H＋４托运到菌根Ｇ植物交界处之间的空隙,然后在植物离子泵的作用下,完成植物细胞对氮的吸收过程[１９].２．３㊀菌根真菌增强寄主植物对氮吸收的机理２．３．１㊀对无机氮的吸收机理㊀菌根真菌之所以能够吸收土壤中机氮来满足宿主植物对于氮素的需求,原因在于菌根真菌具有从土壤中捕获铵离子和硝酸盐的转运体,以及编码利用有机氮源所必须的一套酶和转运体.目前分别从AM F㊁E M F中分离出７个铵盐转运蛋白基因,属于M e p/A m t多基因家族,这些转运蛋白基因分别是AMT１㊁AMT２㊁AMT３[２０Ｇ２１].以AM F为例, G i n t AMT１是一种高亲和力的N H＋４转运体,在低N H＋４供应条件下G i n t AMT１可被高度诱导,但在高浓度N H＋４的重新供应后被下调[２１],因此, G i n t AMT１可能在缺少N H＋４的条件下,如在酸性土壤中获取N H＋４的过程中起着关键作用;G i n t AMT２为高亲和力的N H＋４转运体[２０],而G i n t AMT３为低亲和力的N H＋４转运体,细胞内氮含量的高低可以调节N H＋４转运蛋白的表达.也有研究者分别从E M F和AM F中分离出３个与N O－３转运相关的转运蛋白基因H c N r t２[２２]㊁T b N r t２[２３]和G i N T[２４],并证实N O－３可以诱导这７２１Copyright©博看网. All Rights Reserved.㊀㊀㊀㊀㊀黑㊀龙㊀江㊀农㊀业㊀科㊀学１０期些基因的表达.基于菌根真菌种类的多样性,推测还存在更多的转运蛋白基因及其功能尚待发现.２．３．２㊀菌根真菌对有机氮的吸收机理㊀土壤中的氮元素大多为有机氮,不能被植物直接利用,而菌根共生体可以吸收一些简单的有机氮,如谷氨酸㊁甘氨酸等.在菌根真菌中目前发现了４个与氨基酸转运相关的蛋白基因,２个是从E M F 毒蝇伞(A m a n i t am u s c a r i a )[２５]和粘滑菇(H e b e l o m ac y l i nd r o s po r u m )[２６]中发现的,２个是在AM F 摩西球囊霉(G l o m u sm o s s e a e )中发现的,其为参与跨真菌膜运输氨基酸的氨基酸渗透酶G m o Ｇs A A P １.G m o s A A P １被证明通过质子耦合和能量依赖的过程来运输脯氨酸,并显示出对中性㊁非极性和疏水性氨基酸的相对特定底物谱,其他一些氨基酸,如丝氨酸㊁甘氨酸和谷氨酰胺也能与该转运体结合[１６].另有研究显示,E M F 也含有转运尿素和多肽的转运蛋白基因:P i D u r ３[２７]㊁H c P T R ２A 和H c P T R ２B [２８].虽然菌根真菌为寄主运输氮,但是也会保留一部分氮来满足自身需求.在氮充足的条件下,菌根真菌会保留不同量的氮维持自身需求,但在氮有限的条件下,真菌仅将一小部分吸收的氮转移到植物中,这可能会加剧宿主植物的氮缺失[２９].３㊀菌根真菌与磷元素磷作为植物生长的必需营养元素,在植物生长㊁发育㊁代谢过程中发挥重要作用.自然界中磷存在形式分为有机磷和无机磷两种,只有一少部分可直接被植物吸收利用,且磷极易被土壤吸附和固定,导致土壤中磷有效性较低,土壤缺磷制约了大多数作物的生长[３０].植物克服磷匮乏的一种主要方式是形成菌根共生体,延伸的菌丝网络增加吸收表面积,提高在耗竭区以外吸取磷酸盐养分的能力.３．１㊀菌根真菌改善植物磷的吸收土壤中的磷具有难迁移性和难溶解性[３１],如果磷补充不足很容易围绕植物根系产生磷耗竭区.以AM F 为例,AM F 根外菌丝体围绕着宿主植物的根系产生庞大菌丝网络,向四周磷营养充分的区域延伸,吸收磷素和水的空间远远大于植物根系,所以在磷素缺乏区AM F 菌丝吸收磷比植物根系更有优势.Z h e n g 等[３２]研究AM F 菌丝能生长在土壤缝隙中,并将所吸收的磷元素沿着菌丝体传送至宿主植物.同时AM F 菌根中存在一种独特的信号级联,被称为氧化还原Ｇ生长素Ｇ独角金内酯(S t r i go l a c t o n e ,S L )系统信号级联.土壤中若存在AM F ,真菌菌丝会通过S L 系统信号级联吸收有机磷传递给宿主植物,增加土壤有机磷的吸收[３３].此外,菌根真菌对植物生产力的作用也会受到土壤有效磷含量的影响.土壤有效磷含量低时,更有利于AM F 与植物共生,促进植物群落提高生产力;土壤有效磷含量高时,会抑制菌根真菌生长及孢子的发育,降低菌根真菌的侵染率或者植物直接通过根系来吸收磷素满足自身需求,降低了宿主植物对AM 的依赖性[３４].而E M F 的磷营养吸收策略与AM F 略有不同,E M F真菌会在宿主植物的短侧根周围形成一个菌丝套,并渗透到表皮和皮质细胞之间,形成高度分支的哈蒂氏网结构,通常养分和碳在真菌Ｇ植物的界面之间转移[３５Ｇ３６].总之,菌根共生可以加强广泛的树木类群对磷的获取,尤其当该元素在土壤中较贫乏时.３．２㊀菌根真菌对土壤磷素的摄取机制菌根共生的植物有两种方式从土壤中吸收磷元素,一种是通过植物根部的表皮细胞以及菌根真菌延伸的菌丝来直接吸收土壤中的磷素,这种吸收方式速度较慢且消耗能量较大;另一种是菌根真菌的菌丝表面存在高效的磷酸盐转运系统,主动并广泛地吸收土壤磷素,是植物在磷胁迫环境下吸收磷素的重要方式.３．２．１㊀AM F 的土壤磷素摄取机制㊀AM F 之所以具有水解无机磷的能力,是因为其根外菌丝会分泌有机酸,提高土壤磷酸酶活性,能够与土壤中的磷等离子发生络合作用,降低菌丝根际p H ,溶解矿物释放磷元素,继而供给宿主植物.不仅如此,AM F 矿化难溶的有机磷也伴随着根际解磷细菌的协同作用,解磷细菌产生有机酸,使土壤酸化,螯合F e ３＋㊁A l ３＋㊁C a ２＋等金属离子从而将磷酸根释放出来,促进有机磷溶解,提高土壤有效磷含量[３７].菌根真菌凭借高亲和力磷转运蛋白发挥作用,增强土壤有效磷的摄取和再传输.目前,AM F 中已鉴定出的磷转运蛋白有G v P T ㊁G i P T 和G m o s P T ,在低磷情况下促使根外菌丝增强对磷转运蛋白基因的表达,促进菌根对土壤中磷的吸收[３８].３．２．２㊀E M F 的土壤磷素摄取机制㊀E M F 对无机磷的摄取方式与AM F 类似,但多数E M F 溶解无机磷的能力有限,如马勃和牛肝菌等对无机磷盐的溶解率为０．５％[３１].在矿化有机磷过程中,E M F 自身能够释放有机酸(草酸㊁乙酸㊁苹果酸８２１Copyright ©博看网. All Rights Reserved.１０期㊀㊀高明含等:菌根真菌促进植物氮磷吸收的研究进展㊀㊀㊀㊀等)㊁质子和多种磷酸酶,加快有机磷降解为无机磷的过程[３９].此外,E M F根际的细菌群落在该过程也起到关键作用,有研究表明,根际细菌能够产生植酸酶,将根系周围的植酸转化为无机磷. R a n o a r i s o a等[３８]发现枯草芽孢杆菌(B a c i l l u s s u b t iＧl i s)１１１b会分泌植酸酶将松树根际土壤中的植酸水解,再经E M F等其他微生物吸收传递给植物.目前已在多个E M F中发现了两个高亲和力无机磷酸盐转运蛋白H c P T１[４０]和H c P T２[４１],H c P T１的表达在磷限制条件下增强,而环境中磷的浓度对H c P T２的表达影响不大.此外,从美味牛肝菌(B o l e t u s e d u l i s)㊁浅黄根须腹菌(R h i z o p o g o n l u t e o l u s)㊁球根白丝膜菌(L e u c o c o r t i n a r i u s b u l b i g e r)中分别发现了B e P T[４２]㊁R I P T㊁L b P T[４３]高亲和力磷转运蛋白.菌根真菌将磷元素吸收至真菌细胞质后,在体内转化成多聚磷,以细胞质为载体运送至共生界面,可直接被植物利用.３．３㊀菌根作用下植物吸收利用磷的特点菌根真菌促进植物磷吸收,关键在于其诱导了植物根系磷酸转运蛋白的高效表达.菌根真菌侵入植物根系会诱导磷酸转运蛋白在细胞质膜上表达提高,其中特异性植物磷转运蛋白绝大部分都属于P h t１转运体家族,一般在植物根系外皮层高度表达.大多数P h t１家族磷转运蛋白是通过质膜逆着氢离子浓度,驱动低浓度磷酸根离子转运到根表皮细胞内,增强植物对磷的吸收[４４].向缺乏磷的玉米接种A M F,发现磷转运蛋白P h t１:２和P h t１:６在根部的表达水平明显上调,这表明A M F共生提高磷转运基因表达从而能够改善植物磷饥饿[４５];L o t hＧP e r e d a等[４６]发现,毛果杨在接种E M F后磷饥饿能诱发P t P T９和P t P T１２的高度表达;从豆科植物蒺藜苜蓿(M e d i c a g o t r u n c a t u l a)分离出来的M t P T４是最近的研究热点,该蛋白属于P h t１转运体家族中的第一亚族,其主要作用是帮助宿主植物从外界获取磷和磷在植物体内的转运[４７].此外,目前已在拟南芥㊁番茄等植物上鉴定出一些酸性磷酸酶基因(P A P s)[４８],证实在低磷条件下促使酸性磷酸酶基因表达上调,从而增加磷酸酶的活性.刘春艳等[４９]发现沙培枳接种AM F后,增加了磷酸酶活性并诱导根系酸性磷酸酶基因P t a P T３㊁P t a P T５和P t a P T６的表达,提高了植物吸收磷的水平.许多研究证实,有的植物在接种菌根真菌后酸性磷酸酶或碱性磷酸酶的活性均高于未接种菌根的植物,不仅如此,菌根真菌也可影响植物根际环境,如降低土壤p H㊁矿化植酸钙㊁提升磷酸酶的活性,从而提升磷的可利用性.菌根共生体系是互利互惠的,在菌根真菌为宿主植物吸收磷酸盐的同时,植物也为其提供自身光合作用产生的碳水化合物与脂肪酸等,这种关系多数由宿主主导,其可提高碳利用率,增加养分转移的效率,进而产生稳定的合作关系.４㊀总结与展望氮㊁磷元素是植物生长发育的重要元素,植物作为生产者,与土壤真菌形成高度进化的共生体 菌根,形成的菌丝网络能够促进植物与土壤之间的营养交流,对于增强植物生长㊁帮助植物抵御逆境胁迫和维护生态平衡发挥着重要作用.迄今为止,虽然关于菌根真菌改善植物吸收氮㊁磷的研究已经取得了一些进展,但是对于其吸收和运输机理还存在一些争议,因为在复杂的生态系统中影响植物吸收养分的因素是多方面的,如动植物间的竞争㊁各种元素的含量及形态㊁土壤中的微生物互作等,所以在大田中难以确定菌根真菌与植物间氮㊁磷等元素的传递机制.随着科技的发展,分子生物学技术越来越多地应用到菌根学研究中,使得人们了解菌根真菌如何通过对氮㊁磷转运蛋白的表达和相关基因的调控来达到调控离子转运通道㊁增强氮㊁磷元素吸收的目的.共生体系分泌各种有机酸㊁水解酶以及质子等来改变土壤理化性质,提高氮㊁磷元素的有效含量,使得菌根真菌和植物两者互利共生,尤其在贫瘠的土壤中宿主植物依靠菌丝体摄取养分维持生长,但当养分过度匮乏时,菌根真菌是否还能发挥作用,而且现在对于菌根真菌的研究多数集中在E M F和AM F,对于其他种类菌根真菌的研究少之又少,仍需要进一步地探究.其次仍要重视菌根真菌诱导的养分信号变化机制,即使现在已分离出不少氮㊁磷转运蛋白基因,也对其基因调控机制有了部分了解,然而研究程度较为粗浅,菌根真菌诱导宿主植物养分吸收的分子变化机制也有待深入研究,从而揭示完整的氮㊁磷元素吸收转化的流程.随着生物技术的发展,高通量测序以及基因沉默技术可以对传导过程中的抑制基因进行敲除或敲减,从而加强宿主植株对土壤氮㊁磷元素的吸收.未来也可深入研究在自然生态系统中农药的施用㊁土壤环境以及土壤微生物之间的竞争对菌根真菌促进植物氮磷吸收的影响,开展大规模田间实验并扩大菌根真菌菌剂的应用范围.９２１Copyright©博看网. All Rights Reserved.㊀㊀㊀㊀㊀黑㊀龙㊀江㊀农㊀业㊀科㊀学１０期参考文献:[１]㊀H A R L E YJL ．T h e s i g n i f i c a n c eo fm y c o r r h i z a [J ]．M y c o l o gi c a l R e s e a r c h ,１９８９,９２(２):１２９Ｇ１３９．[２]㊀廖晓初．氮源对外生菌根生长㊁氮吸收和硝酸还原酶活性的影响[D ]．重庆:西南大学,２００６．[３]㊀闫国永,卢洁,邱露瑶,等．AM 和E c M 菌根特征及其对环境变化的响应[J ]．曲阜师范大学学报(自然科学版),２０２２,４８(２):１０６Ｇ１１２．[４]㊀周崇莲,齐玉臣．外生菌根与植物营养[J ]．生态学杂志,１９９３(１):３７Ｇ４４．[５]㊀王倩,李振双,杨富成,等．外生菌根共生对林木氮素吸收的促进作用[J ]．世界林业研究,２０２１,３４(３):１９Ｇ２４．[６]㊀MO N T A N I N I B ,MO R E T T O N ,S O R A G N I E ,e ta l ．Ah i g h Ｇa f f i n i t y a m m o n i u m t r a n s p o r t e rf r o m t h e m yc o r r h i z a l a s c o m y c e t e T u b e r b o r c h i i [J ]．F u n g a lG e n e t i c s a n dB i o l o g y,２００２,３６(１):２２Ｇ３４．[７]㊀W I L L M A N NA ,W E I S SM ,N E H L SU ．E c t o m yc o r r h i z a Ｇm ed i a te d r e p r e s s i o no ft h e h i g h Ｇaf f i n i t y a m m o n i u m i m po r t e r g e n e A m AM T ２i n A m a n i t a m u s c a r i a [J ]．C u r r e n t G e n e t i c s,２００７,５１(２):７１Ｇ７８．[８]㊀K E M P P A I N E N MJ ,C R E S P O MCA ,P A R D OAG ．f H A N T ＧA C g e n e s o f t h ee c t o m y c o r r h i z a l f u n g u s L a c c a r i a b i c o l o r a r e n o t r e p r e s s e db y l Ｇg l u t a m i n e a l l o w i n g si m u l t a n e o u s u t i l i z a t i o n o f n i t r a t ea n do r g a n i cn i t r o g e ns o u r c e s [J ]．E n v i r o n m e n t a l M i c r o b i o l o g y R e po r t s ,２０１０,２(４):５４１Ｇ５５３．[９]㊀张小燕．４种外生菌根真菌吸收氮素营养的特性[J ]．微生物学杂志,２０１３,３３(１):１４Ｇ１９．[１０]㊀W I L L M A N N A ,T H O M F O H R D ES ,H A E N S C H R ,e ta l ．T h e p o p l a r N R T ２g e n ef a m i l y o fh i g h a f f i n i t y n i t r a t e i m p o r t e r s :i m p a c to fn i t r o g e nn u t r i t i o na n de c t o m y c o r r h i z a f o r m a t i o n [J ]．E n v i r o n m e n t a la n d E x p e r i m e n t a lB o t a n y,２０１４,１０８:７９Ｇ８８．[１１]㊀李侠,张俊伶．丛枝菌根根外菌丝对不同形态氮素的吸收能力[J ]．核农学报,２００７(２):１９５Ｇ２００．[１２]㊀T A N A K A Y ,Y A N O K．N i t r o g e nd e l i v e r y to m a i z ev i a m y c o r r h i z a lh y p h a ed e p e n d so nt h ef o r m o f N s u p p l i e d [J ]．P l a n t ,C e l l&E n v i r o n m e n t ,２００５,２８(１０):１２４７Ｇ１２５４．[１３]㊀金海如,蒋湘艳．AM 真菌氮代谢与运转研究新进展[J ]．菌物学报,２００９,２８(３):４６６Ｇ４７１．[１４]㊀C A S I E R IL ,L A HM I D IN A ,D O I D YJ ,e ta l ．B i o t r o ph i c t r a n s p o r t o m e i n m u t u a l i s t i c p l a n t Ｇf u n g a l i n t e r a c t i o n s [J ]．M yc o r r h i z a ,２０１３,２３(８):５９７Ｇ６２５．[１５]㊀G O V I N D A R A J U L U M ,P F E F F E R P E ,J I N H ,e ta l ．N i t r o g e n t r a n s f e r i n t h e a r b u s c u l a rm y c o r r h i z a l s ym b i o s i s [J ]．N a t u r e ,２００５,４３５(７０４３):８１９Ｇ８２３．[１６]㊀T A L B O TJM ,T R E S E D E R K K ．C o n t r o l s o v e rm yc o r r h i z a l u p t a k e o f o r g a n i c n i t r o g e n [J ]．P ed o b i o l o g i a ,２０１０,５３(３):１６９Ｇ１７９．[１７]㊀B R E U N I N G E R M ,T R U J I L L O CG ,S E R R A N O E ,e t a l ．D i f f e r e n t n i t r o g e n s o u r c e sm o d u l a t e a c t i v i t y b u t n o t e x pr e s s i o n o f g l u t a m i n es y n t h e t a s e i na r b u s c u l a rm y c o r r h i z a l f u n g i [J ]．F u n g a lG e n e t i c s a n dB i o l o g y,２００４,４１(５):５４２Ｇ５５２．[１８]㊀S M I T HSE ,S T J O H NBJ ,S M I T H FA ,e t a l ．A c t i v i t y of g l u t a m i n e s y n t h e t a s e a n d g l u t a m a t e d e h y d r o ge n a s e i n T r if o l i u m s u b t e r r a n e u m L ．a n d A l l i u m c e p a L ．:e f f e c t s o f m y c o r r h i z a l i n f e c t i o n a n d p h o s ph a t e n u t r i t i o n [J ]．N e w P h y t o l o gi s t ,１９８５,９９(２):２１１Ｇ２２７．[１９]㊀G U E T H E R M ,N E UHÄU S E RB ,B A L E S T R I N IR ,e t a l ．A m y c o r r h i z a l Ｇs p e c i f i c a m m o n i u mt r a n s po r t e r f r o m L o t u s j a po n i c u s a c q u i r e s n i t r o g e n r e l e a s e d b y a r b u s c u l a rm y c o r r h i z a l f u n g i [J ]．P l a n tP h y s i o l o g y,２００９,１５０(１):７３Ｇ８３．[２０]㊀P ÉR E Z ＧT I E N D AJ ,T E S T I L L A N OPS ,B A L E S T R I N IR ,e t a l ．G i n t AM T ２,an e w m e m b e ro f t h ea m m o n i u mt r a n s po r t e r f a m i l y i n t h e a r b u s c u l a r m y c o r r h i z a l f u n gu s G l o m u s i n t r a r a d i c e s [J ]．F u n g a lG e n e t i c sa n d B i o l o g y ,２０１１,４８(１１):１０４４Ｇ１０５５．[２１]㊀L ÓP E Z ＧP E D R O S A A ,G O N Z ÁL E Z ＧG U E R R E R O M ,V A L D E R A S A ,e ta l ．G i n t AMT １e n c o d e saf u n c t i o n a l h i g h Ｇa f f i n i t y a m m o n i u m t r a n s p o r t e rt h a t i se x pr e s s e di n t h ee x t r a r a d i c a l m yc e l i u m o f G l o m u si n t r a r ad i ce s [J ]．F u n g a lG e n e t i c s a n dB i o l o g y,２００６,４３(２):１０２Ｇ１１０．[２２]㊀J A R G E A T P ,R E K A N G A L T D ,V E R N E R M C ,e ta l ．C h a r a c t e r i s a t i o n a n d e x p r e s s i o n a n a l y s i s o f a n i t r a t e t r a n s po r t e r a n dn i t r i t e r e d u c t a s e g e n e s ,t w om e m b e r s o f a g e n e c l u s t e r f o r n i t r a t ea s s i m i l a t i o nf r o mt h es y m b i o t i cb a s i d i o m yc e t e H e b e l o m a c y l i nd r o s po r u m [J ]．C u r r e n tG e n e t i c s ,２００３,４３(３):１９９Ｇ２０５．[２３]㊀M O N T A N I N I B ,G A B E L L A S ,A B B ÀS ,e ta l ．G e n ee x p r e s s i o n p r of i l i ng o f th e ni t r o g e ns t a r v a t i o ns t r e s s r e s po n s e i n t h e m y c o r r h i z a la s c o m y c e t e T u b e rb o r c h i i [J ]．F u n ga l G e n e t i c s a n dB i o l o g y,２００６,４３(９):６３０Ｇ６４１．[２４]㊀T I A N C ,K A S I B O R S K IB ,K O U L R ,e ta l ．R e gu l a t i o no f t h en i t r o g e nt r a n s f e r p a t h w a y i nt h ea r b u s c u l a rm yc o r r h i z a l s y m b i o s i s :ge n ec h a r a c t e r i z a t i o na n dt h ec o o r d i n a t i o n of e x p r e s s i o nw i t hn i t r og e n f l u x [J ]．P l a n tPh y si o l o g y,２０１０,１５３(３):１１７５Ｇ１１８７．[２５]㊀N E H L S U ,K L E B E R R ,W I E S E J ,e ta l ．I s o l a t i o n a n dc h a r a c t e r i z a t i o no f a g e n e r a l a m i n o a c id pe r m e a s ef r o mt h ee c t o m y c o r r h i z a lf u ng u s A m a n i t am u s c a r i a [J ]．N e wPh y t o l o gi s t ,１９９９,１４４(２):３４３Ｇ３４９．[２６]㊀W I P FD ,B E N J D I A M ,T E G E D E R M ,e t a l ．C h a r a c t e r i z a t i o no f a g e n e r a l a m i n o a c i d p e r m e a s e f r o m H e b e l o m a c y l i n d r o s po r u m [J ]．F E B SL e t t e r s ,２００２,５２８(１Ｇ３):１１９Ｇ１２４．[２７]㊀M O R E L M ,J A C O BC ,F I T ZM ,e t a l ．C h a r a c t e r i z a t i o n a n dr e g u l a t i o n o f P i D u r ３,a p e r m e a s e i n v o l v e d i n t h e a c qu i s i t i o no f u r e a b y t h e e c t o m y c o r r h i z a l f u n gu s P a x i l l u s i n v o l u t u s [J ]．F u n g a lG e n e t i c s a n dB i o l o g y,２００８,４５(６):９１２Ｇ９２１．[２８]㊀B E N J D I A M ,R I K I R S C HE ,M ÜL L E RT ,e t a l ．P e p t i d eu pt a k e i n t h e e c t o m y c o r r h i z a l f u n g u s H e b e l o m a c y l i n d r o s p o r u m :c h a r a c t e r i z a t i o n o ft w o d i Ｇa n d t r i p e p t i d e t r a n s po r t e r s (H c P T R ２Aa n dB )[J ]．T h e N e w P h y t o l o gi s t ,２００６,１７０(２):４０１Ｇ４１０．[２９]㊀F R A N K L I N O ,N ÄS H O L M T ,H ÖG B E R GP ,e t a l ．F o r e s t st r a p p e d i nn i t r o g e nl i m i t a t i o n Ｇa ne c o l o g i c a lm a r k e t p e r s pe c t i v e o ne c t o m y c o r r h i z a ls y m b i o s i s [J ]．T h e N e w P h y t o l o gi s t ,２０１４,２０３(２):６５７Ｇ６６６．[３０]㊀孙金华,毕银丽,裘浪,等．土壤中丛枝菌根真菌对宿主植物磷吸收作用机制综述[J ]．土壤通报,２０１６,４７(２):４９９Ｇ５０４．[３１]㊀薛英龙,李春越,王苁蓉,等．丛枝菌根真菌促进植物摄取０３１Copyright ©博看网. All Rights Reserved.１０期㊀㊀高明含等:菌根真菌促进植物氮磷吸收的研究进展㊀㊀㊀㊀土壤磷的作用机制[J]．水土保持学报,２０１９,３３(６):１０Ｇ２０．[３２]㊀Z H E N G C,C HA IM,J I A N GS,e t a l．F o r a g i n g c a p a b i l i t y o f e x t r a r a d i c a l m y c e l i u mo f a r b u s c u l a rm y c o r r h i z a l f u n g i t o s o i lp h o s p h o r u s p a t c h e sa n de v i d e n c eo f c a r r yＧo v e re f f e c to nn e wh o s t p l a n t[J]．P l a n t a n dS o i l,２０１５,３８７(１):２０１Ｇ２１７．[３３]㊀Z H O U Y,G ES,J I NL,e t a l．An o v e l C O２Ｇr e s p o n s i v e s y s t e m i c s i g n a l i n g p a t h w a y c o n t r o l l i n g p l a n tm y c o r r h i z a l s y m b i o s i s[J]．N e wP h y t o l o g i s t,２０１９,２２４(１):１０６Ｇ１１６．[３４]㊀C H E NB,R O O SP,B O R G G A A R DOK,e t a l．M y c o r r h i z a a n d r o o th a i r si n b a r l e y e n h a n c ea c q u i s i t i o n o f p h o s p h o r u sa n du r a n i u mf r o m p h o s p h a t e r o c k b u tm y c o r r h i z a d e c r e a s e s r o o t t os h o o t u r a n i u mt r a n s f e r[J]．T h e N e w P h y t o l o g i s t,２００５,１６５(２):５９１Ｇ５９８．[３５]㊀A N D E R S O NIC,C A I R N E YJW G．E c t o m y c o r r h i z a l f u n g i:e x p l o r i n g t h e m y c e l i a lf r o n t i e r[J]．F E M S M i c r o b i o l og yR e v i e w s,２００７,３１(４):３８８Ｇ４０６．[３６]㊀NÚÑE Z JAD,S E R R A N OJ S,B A R R E A LJA R,e t a l．T h ei n f l u e n c eo f m y c o r r h i z a t i o n w i t h T u b e r m e l a n o s p o r u m i nt h ea f f o r e s t a t i o no fa M e d i t e r r a n e a ns i t e w i t h Q u e r c u s i l e x a n dQ u e r c u s f a g i n e a[J]．F o r e s tE c o l o g y a n d M a n a g e m e n t,２００６,２３１(１):２２６Ｇ２３３．[３７]㊀梅言,戴传超,贾永．外生菌根真菌及其菌根辅助细菌协同解磷的研究进展[J]．生态学杂志,２０２２,４１(８):１６１９Ｇ１６２７．[３８]㊀R A N O A R I S O A MP,T R A P J,P A B L OAL,e t a l．M i c r oＧf o o d w e b i n t e r a c t i o n s i n v o l v i n g b a c t e r i a,n e m a t o d e s,a n dm y c o r r h i z ae n h a n c e t r e e Pn u t r i t i o n i n a h i g hPＧs o r b i n g s o i l a m e n d e dw i t hp h y t a t e[J]．S o i l B i o l o g y a n dB i o c h e m i s t r y,２０２０,１４３:１０７７２８．[３９]㊀徐丽娇,姜雪莲,郝志鹏,等．丛枝菌根通过调节碳磷代谢相关基因的表达增强植物对低磷胁迫的适应性[J]．植物生态学报,２０１７,４１(８):８１５Ｇ８２５．[４０]㊀v a nA A R L E IM,V I E N N O I SG,A M E N CLK,e t a l．F l u o r e s c e n ti n s i t uR TＧP C Rt ov i s u a l i s e t h e e x p r e s s i o no f a p h o s p h a t et r a n s p o r t e r g e n ef r o m a n e c t o m y c o r r h i z a lf u n g u s[J]．M y c o r r h i z a,２００７,１７(６):４８７Ｇ４９４．[４１]㊀T A T R Y M V,K A S S I SE E,L AM B I L L I O T T E R,e t a l．T w od i f f e r e n t i a l l y r e g u l a t e d p h o s p h a t et r a n s p o r t e r s f r o mt h e s y m b i o t i c f u n g u s H e b e l o m a c y l i n d r o s p o r u m a n d p h o s p h o r u sa c q u i s i t i o nb y ec t o m y c o r r h i z a l P i n u s p i n a s t e r[J]．T h eP l a n t J o u r n a l:F o rC e l la n d M o l e c u l a rB i o l o g y,２００９,５７(６):１０９２Ｇ１１０２．[４２]㊀W A N GJ,L IT,W U X,e t a l．M o l e c u l a r c l o n i n g a n d f u n c t i o n a la n a l y s i so fa H＋Ｇd e p e n d e n t p h o s p h a t et r a n s p o r t e r g e n ef r o mt h ee c t o m y c o r r h i z a l f u ng u s B o l e t u s e d u l i s i ns o u th w e s tC h i n a[J]．F u n g a l B i o l o g y,２０１４,１１８(５Ｇ６):４５３Ｇ４６１．[４３]㊀Z H E N G R,WA N GJ,L I U M,e t a l．M o l e c u l a r c l o n i n g a n df u n c t i o n a la n a l y s i s o ft w o p h o s p h a t et r a n s p o r t e rg e n e sf r o m R h i z o p og o n l u t e o l u s a n d L e u c o c o r t i n a r i u s b u l b i g e r,t w oe c t o m y c o r r h i z a lf u n g io f P i n u st a b u l a e f o r m i s[J]．M y c o r r h i z a,２０１６,２６(７):６３３Ｇ６４４．[４４]㊀周德贵,周少川,王重荣,等．植物磷利用研究在水稻分子设计育种中的应用[J]．分子植物育种,２０１８,１６(１６):５３８６Ｇ５３９６．[４５]㊀G R A C EEJ,C O T S A F T I SO,T E S T E R M,e t a l．A r b u s c u l a r m y c o r r h i z a l i n h i b i t i o no f g r o w t h i n b a r l e y c a n n o t b e a t t r i b u t e dt o e x t e n t o f c o l o n i z a t i o n,f u n g a l p h o s p h o r u su p t a k eo re f f e c t so n e x p r e s s i o no f p l a n t p h o s p h a t et r a n s p o r t e r g e n e s[J]．T h eN e wP h y t o l o g i s t,２００９,１８１(４):９３８Ｇ９４９．[４６]㊀L O T HＧP E R E D AV,O R S I N IE,C O U R T YPE,e t a l．S t r u c t u r ea n de x p r e s s i o n p r o f i l eo f t h e p h o s p h a t e p h t１t r a n s p o r t e rg e n ef a m i l y i n m y c o r r h i z a l P o p u l u st r i c h o c a r p a１[J]．P l a n tP h y s i o l o g y,２０１１,１５６(４):２１４１Ｇ２１５４．[４７]㊀R E C O R B E T G,A B D A L L A H C,R E N A U TJ,e t a l．P r o t e i na c t o r s s u s t a i n i n g a rb u sc u l a rm y c o r r h i z a l s y m b i o s i s:u nde r g r o u n da r t i s t sb r e a kt h es i l e nc e[J]．T h eN e w P h y t o l o g i s t,２０１３,１９９(１):２６Ｇ４０．[４８]㊀H E G E MA NCE,G R A B A U E A．A n o v e l p h y t a s e w i t h s e q u e n c e s i m i l a r i t y t o p u r p l e a c i d p h o s p h a t a s e s i s e x p r e s s e d i nc o t y l ed o n s o f ge r m i n a t i n g s o y b e a n s e e d l i n g s[J]．P l a n t P h y s i o l o g y,２００１,１２６(４):１５９８Ｇ１６０８．[４９]㊀刘春艳,吴强盛,邹英宁．AM真菌对枳吸收磷和分泌磷酸酶的影响[J]．菌物学报,２０１７,３６(７):９４２Ｇ９４９．R e s e a r c hP r o g r e s s o fM y c o r r h i z a l F u n g i P r o m o t i n g N i t r o g e na n dP h o s p h o r u sU p t a k e i nP l a n t sG A O M i n g h a n１,L IL i l i２,Y A N G H o n g y i１,３,L IH o n g y a n２,T I A NX i n h u a２,Z H A N GL i n g２(１．C o l l e g e o fL i f eS c i e n c e s,N o r t h e a s tF o r e s t r y U n i v e r s i t y,H a r b i n１５００４０,C h i n a;２．R e s e a r c hI n s t i t u t eo f H e i l o n g j i a n g F o r e s t r y S c i e n c e,H a r b i n１５００８１,C h i n a;３．K e y L a b o r a t o r y f o r E n z y m ea n d E n z y m eＧL i k e M a t e r i a l E n g i n e e r i n g o fH e i l o n g j i a n g,H a r b i n１５００４０,C h i n a)A b s t r a c t:M y c o r r h i z a l f u n g i a r eak i n do f p l a n ts y m b i o n tu b i q u i t o u s i nn a t u r e．T h e m u t u a lＧs y m b i o t i cr e l a t i o n s h i p b e t w e e nm y c o r r h i z a l f u n g ia n d p l a n t sc a n p r o m o t et h ea c t i v a t i o na n dr e l e a s eo f m i n e r a ln u t r i e n t si ns o i l, i m p r o v e t h eb i o l o g i c a l a v a i l a b i l i t y o f s o i l n u t r i e n t s,a n dt h u s i m p r o v e t h en u t r i t i o n a l s t a t u so f p l a n t s．I nt h i s p a p e r,t h e r e s e a r c h p r o g r e s s o f h o wm y c o r r h i z a l f u n g i t a k e u p n i t r o g e n a n d p h o s p h o r u s,t h em o l e c u l a rm e c h a n i s mo f n i t r o g e na n d p h o s p h o r u sm e t a b o l i s ma n d t r a n s p o r t,a n d t h e i n f l u e n c eo fm y c o r r h i z a l f u n g i o n p l a n t u p t a k eo f n i t r o g e na n d p h o s p h o r u sf r o mt h ea s p e c t so fm y c e l i a l s t r u c t u r e,p h y s i o l o g y,b i o c h e m i s t r y a n d m o l e c u l a rb i o l o g y w e r e i n t r o d u c e d．A n d t h em a i n p r o b l e m s a n d f u t u r e r e s e a r c h p r i o r i t i e sw e r e a l s o a n a l y z e d．K e y w o r d s:m y c o r r h i z a l f u n g i;n i t r o g e n;p h o s p h o r u s;t r a n s p o r t e r g e n e１３１Copyright©博看网. All Rights Reserved.。

第42卷 第2期2023年3月Vol.42 No.2Mar. 2023，147~157华中农业大学学报Journal of Huazhong Agricultural University根系分泌物对作物养分吸收利用的影响研究进展杜思垚，方娅婷，鲁剑巍华中农业大学资源与环境学院/微量元素研究中心/农业农村部长江中下游耕地保育重点实验室，武汉 430070摘要 根系分泌物是作物与土壤交流的主要媒介，对于土壤养分活化、作物养分吸收、作物生长等均有重要作用。

为探究根系分泌物与作物、土壤和微生物之间的关系，利用不同的根系分泌物来实现种间促进、提高自然资源利用率和农业生产力，本文归纳总结了根系分泌物的分类、功能及对土壤养分（氮、磷、钾和铁）的活化、作物养分吸收和作物生长的影响，讨论了有关作物应对养分胁迫的不同机制，并提出研究展望：一是加强根系分泌物的鉴定手段，实现根系分泌物组分的原位无损伤鉴定和分析；二是运用多学科交叉知识进一步揭示根系分泌物所介导的作物养分高效利用的根土界面生物互作过程；三是加强验证根系分泌物影响植物应对生物和非生物胁迫的目标基因和微生物的功能定位研究，利用基因工程手段达到有效改善植物健康的目的；四是推进研究成果向科技应用转化的进程，利用仿生学原理将有益的根系分泌物应用到实际生产中。

关键词 根系分泌物； 养分活化； 养分吸收； 作物养分高效利用； 生物互作； 养分胁迫中图分类号 Q945.12 文献标识码 A 文章编号 1000-2421（2023）02-0147-11根系分泌物是指在作物生长过程中，根系向外界环境分泌的各种无机离子和有机化合物，根据种类的不同可以分为糖、氨基酸、有机酸、脂肪酸和生长因子等几类。

根系分泌物是决定作物与土壤环境相互作用的重要因素，是作物与土壤交流的主要媒介，在作物生长发育中也起着关键作用。

近年来，随着新兴技术和方法的出现，根系分泌物的研究得以丰富和发展，多数学者围绕作物-土壤-微生物的根际互作过程与调控机制进行了大量研究，表明根系分泌物具有多种重要功能，例如改变土壤结构［1］、减轻土壤重金属污染［2］、活化土壤养分［3-8］、调控作物养分吸收［9-11］、影响根际微生物菌群的分布和活性［12-13］和作为化学信号或化感物质直接或间接地影响自身或相邻作物的生长［14-15］等。

土 壤 (Soils), 2015, 47(2): 210–219①基金项目：中国科学院战略性先导科技专项(XDB15030200)资助。

作者简介：孙波(1968—)，男，江苏南京人，博士，研究员，研究方向为土壤质量演变与农田养分循环，近期重点研究农田土壤碳氮转化微生物过程及其驱动因素。

E-mail: bsun@DOI: 10.13758/ki.tr.2015.02.004土壤–根系–微生物系统中影响氮磷利用的一些关键协同机制的研究进展①孙 波1，廖 红2，苏彦华1，许卫锋1瑀，蒋霁1(1 土壤与农业可持续发展国家重点实验室(中国科学院南京土壤研究所)，南京 210008；2 华南农业大学资源环境学院，广州 510642)摘 要：根际是养分进入作物系统的门户，也是土壤-根系-微生物相互作用的微域。

根际界面过程决定了氮磷养分的供应强度和有效性，最终影响了氮磷养分的利用效率和作物生产力。

近年来，国内外在揭示农田土壤-根系-微生物系统中不同界面的养分转化、吸收和运输机制方面取得了一些新进展。

在不同时空尺度上分析了影响土壤氮磷转化微生物组成的影响因子；研究了丛枝菌根系统形成的信号机制及其对氮磷吸收的基因调控机制；从信号网络、根系质子分泌和根构型的角度系统揭示了作物根系应对根际环境氮磷养分供应的形态和生理响应机制。

未来针对根际氮磷高效利用问题，需要深入研究土壤-根系-微生物不同界面的协同机制和调控原理，在根际微域和土壤团聚体尺度开展微生物食物网及其关键功能微生物分布格局和演替规律的研究；揭示根构型对根系–微生物协同结构和功能的影响，研究养分缺乏条件下根内质子分泌和关键转运蛋白对根系生长和养分吸收的调控机制；针对粮食作物，研究根系-微生物对话中已知信号物质(如独脚金内酯和N-酰基高丝氨酸内酯)和新的信号物质(小RNA)的网络作用机制及其对多养分协同代谢的影响；最后，针对不同气候、土壤、作物类型区，提出提高氮磷利用效率的根际生物调控途径和措施。

根系性状与磷吸收的关系磷通常成正磷酸盐（磷酸氢根或磷酸二氢根）形式被植物吸收。

当磷进入植物体后，大部分成为有机物，有一部分仍然保持无机盐的形式。

施磷能够促进各种代谢正常进行，植物生长发育良好，同时提高植物的抗寒性和抗旱性。

由于磷与糖类、蛋白质和脂肪的代谢和三者相互转变都有关系，多以不论栽培粮食作物、豆类作物和油类作物都需要磷肥。

缺磷时，蛋白质合成受阻，新的细胞质和细胞核形成较少，影响细胞分裂，生长缓慢，也少，分枝或分蘖减少，植株矮小，叶片暗绿，可能是细胞生长慢，叶绿素含量相对提高。

因为缺磷阻碍了糖分运输，也自己累了大量的糖分，有利于黄色素苷的形成。

缺磷时，开花期和成熟期都延迟，产量降低，抗性减弱。

土壤中磷元素形态上主要分三大类别：包括（1）土壤有机质内的有机磷。

（2）无机磷，存在于钙、镁、铁、铝及粘粒结合的磷。

（3）存于生命体中的有机及无机磷。

有机质中的有机磷将受土壤微生物的分解，转化为无机磷，这是有机磷的矿质化作用。

植物在土壤中吸收的磷元素形态大都以磷酸二氢及一氢离子，其中吸收磷酸二氢离子较磷酸一氢离子容易，部分有机磷也有少量能被植物吸收。

在土壤溶液中磷酸二氢离子及磷酸一氢离子的比例受pH的影响，在偏酸性时则以磷酸二氢离子居多；反之则以磷酸一氢离子居多。

植物营养元素在土壤中的移动行为是决定正确施肥方法的重要指标，营养元素在根圈上被植物吸收，于是根圈中的营养元素逐渐减少，营养元素将从根圈周围往根移动，移动最快的形式属随水流移行的大量移动，例如硝态氮的移动就属于大量移动；另一种移动是靠高浓度往低浓度扩散的移动，这种移动的方式甚慢，磷元素在土壤中的移动是靠此扩散移动，从根圈外供应根吸收的能力甚低。

因此，根吸收磷元素是靠根系接土壤的方式为主要来源。

而众所周知，磷在土壤中易被固定而难以移动，植物对土壤中磷的吸收主要依靠根系吸收周围接触到的有效磷，长期生长在低磷胁迫环境条件下，高等植物会形成一些又苦于对土壤磷吸收的适应机制，包括根形态特征的演变（如根毛形成）、诱导酸性磷酸酶以及特异根系分泌物的形成和分泌（Bates和Lynch，1996；Yan等,1998;Yan等，1999a，1999b；Yan和Lynch，1999）。