植物盐胁迫及其抗性生理研究进展
李艺华1罗丽2
（1、漳州华安县科技局华安 363800 2、福建农林大学园艺学院福州 350002）
摘要：盐胁迫是制约农作物产量的主要逆境因素之一。本文综合了几年来植物盐胁迫研究的报道，对盐胁迫下植物生理生化和生长发育变化、植物自身生理系统的响应以及增强植物抗盐胁迫的方法进行综述和讨论。
关键词：植物抗盐胁迫生理
中图分类号：Q945.7 文献标识码：A 文章编号：1006—2327—（2006）03—0046—04
盐胁迫是目前制约农作物产量的主要逆境因素之一[1]，既有渗透胁迫又有离子胁迫[2]。随着土壤盐渍化面积的扩展，许多非盐生植物因受盐胁迫而导致产量和品质的快速下降，已成为中国西北部和沿海地区迫切解决的难题。迄今，植物盐胁迫这方面有较多的研究报道，多数侧重于某一植物或是植物某一生长阶段耐盐胁迫性与抗盐胁迫性的研究，缺少对植物抗盐胁迫有一个较为系统的综合阐述。鉴于植物抗盐胁迫的研究面的广泛性和分散性，本文综合了几年来抗盐胁迫研究报道，对植物抗盐胁迫的生理机制做一个综合阐述，为阐明植物对盐胁迫的反应机制提供一个较系统的理论依据。
1 盐胁迫对植物生理生化和生长发育的影响
盐胁迫对植物生理生化的影响可分为三方面：离子毒害、渗透胁迫和营养亏缺。离子毒害作用包括过量的有毒离子钠和氯对细胞膜系统的伤害，导致细胞膜透性的增大，电解质的外渗以及由此而引起的细胞代谢失调；渗透胁迫是由于根系环境中盐分浓度的提高、水势下降而引起的植物吸水困难；营养亏缺则是由于根系吸收过程中高浓度Na和Cl 离子存在，干扰了植物对营养元素K、Ca和N的吸收，造成植物体内营养元素的缺乏，影响植物生长发育[1]。大量试验结果表明，盐胁迫不同程度地影响植物的光合作用、呼吸作用和渗透作用，影响植物的同、异化功能[3]，当盐分浓度超过植物叶片耐盐阀值或达到叶片致死盐量时，植物常表现出萎蔫或枯死状态[4]。
2 植物对盐胁迫的生理响应
2.1 植物液泡膜质子泵的响应
植物细胞液泡膜上存在两类质子泵，即液泡膜H+ –ATPase（V–ATPase）和H+–PPase （V-PPase），分别利用ATP和Ppi水解的自由能建立跨膜的质子电化学势梯度，参与各种溶质的转运，维持液泡的正常功能。
赵利辉等研究了大麦幼苗根系液泡膜质子泵对苗的发育和盐胁迫的响应，发现盐胁迫下V–ATPase 活性升高，体现了V–ATPase对盐胁迫有一定的适应能力。目前有关V-PPase对盐胁迫的反应有两种观点：一是认为NaCl诱导V-PPase活性的升高；另一种观点认为NaCl对V-PPase有抑制作用。针对上述不同观点，我们看一下实验例子，赵利辉等比较了耐盐性不同的两个大麦品种鉴4、科品7号V-PPase对不同浓度NaCl的反应，发现耐盐的鉴4在两种盐浓度下根系、叶片V-PPase活性均上升，而不耐盐的科品7号根系、叶片V-PPase活性均下降；说明不同植物品种的耐盐性存在差异可能与彼此液泡膜V-PPase与细胞内离子平衡或基因表达有关，对盐胁迫产生不同的生理响应。而其他研究者用50mmol/LNaCl处理的胡萝卜细胞V-PPase在10d 内较对照增加一倍；用80mmol/LNaCl处理的欧亚槭细胞V-PPase也成倍增加；而有些研究报道，200 mmol/LNaCl处理的大麦根V-PPase的活性是对照的一半[5-6]，这说明一定浓度的盐处理会提高V-PPase的活性，而高盐处理却会降低V-PPase的活性，这是由于高盐胁迫导致细胞内Na 水平的升高，对V-PPase产生直接抑制作用的缘故。
2.2 Ca2+ 及Ca2+-ATPase对盐胁迫的生理应答
2.2.1 Ca2+ 与植物ABA的信号反应
盐胁迫下植物体内存在一系列信号传递途径响应环境刺激，诱导植物发生生理变化，从而使植物获得抗盐性。已有研究结果证实了当土壤水分亏缺时，根系能迅速合成ABA并通过木质部随蒸腾流运到地上部，调节气孔关闭和引起某些相关基因的表达。根据郭秀林等研究，渗透胁迫下根及叶片中ABA含量增加，根部先于叶片；在同等渗透胁迫条件下，外源Ca2+ 浓度越小，根系中ABA含量增加越多[7]。有研究表明：ABA在调节气孔关闭、诱导钙依赖蛋白激酶产生以及对某些酶和基因的调控都
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有利于植物增强抗盐性。ABA引起的信号传递途径有Ca2+ /Ca M依赖型和Ca2+ /Ca M不依赖型。
2.2.2 Ca2+ -ATPase对盐胁迫时的生理应答
Ca2+-ATPase将胞质中的Ca2+ 泵运到胞质外，维持了胞质中Ca2+ 的稳态平衡，而胞质中的稳态平衡是细胞生理活动得以正常进行的必要条件。Peres-Prat 等在以烟草悬浮细胞为材料的盐胁迫实验中，发现耐盐胁迫品种的Ca2+-ATPase水平和Ca2+ -ATPase的基因表达都会提高[8]；Winners 等也观察到盐胁迫迅速提高Ca2┿-ATPase的mRNA水平[9]；另外Chen 等还发现Ca2+ -ATPase过分表达后，能替代GA3 作用，会诱导a-淀粉酶合成和促进分泌系统工作[10]。表明Ca2+-ATPase对植物处于盐胁迫的逆境条件下会显示一定的逆境应答功能。
2.3 植物叶片中光合作用的变化
影响植物光合的因子可分成两大类，即气孔限制和非气孔限制[11,12]。盐胁迫对植物造成的伤害是多方面的，它可以打破植物的养分平衡，对植物光合作用造成种种不利影响[13,14]。因不同植物或植物的不同发育阶段，其光合作用对盐胁迫敏感度各不相同[15]。以叶片为例，一般说来，如果胁迫使气孔导度减小而叶肉细胞仍在活跃地进行光合时，胞间CO2浓度（Ci）应有明显下降，气孔限制值（Ls）升高，这种情况是典型的气孔限制所致。反之，如果叶肉细胞本身光合能力显著降低，即使在气孔导度较低的情况下，Ci也有可能升高，或者不变，此时Ls值下降[16]。大量实验表明，在NaCl胁迫下，叶片的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）明显降低，Ci升高，Ls下降。说明非气孔限制成了光合降低的主要因素[16,17]。
2.4 植物叶片内源多胺含量的变化
NaCl胁迫下植物内源腐胺（Put）和钠含量明显增加，亚精胺（spd）、精胺（spm）和钾含量显著降低，生长受到抑制。现已证实，耐盐的作物多胺类化合物含量较高[18]，植物体内的多胺对NaCl 胁迫的反应十分敏感，并随着NaCl胁迫的加强，Put/（spd+spm）值上升，Na+ 含量明显增加，K+ 含量和植物生长显著下降。表明在盐胁迫时植物内源多胺与离子代谢及生长之间可能存在一定关系[8]。
3 增强植物抗盐胁迫性的方法
3.1 渗透胁迫调节的转基因表达对植物耐盐性的影响
迄今已有数十种植物被转化并获得了不同程度的耐盐的转基因植物，现已证实，在转基因植物中
超量表达低分子量化合物如甘露醇、脯氨酸、芒柄醇等，能赋予植物抗渗透胁迫的能力。
Tarczynski 等曾于1993年报道，用细菌来源的mtlD基因来转化烟草，使转基因植物大量合成甘露醇，从而使转基因烟草产生抗盐特性[19]；而Thomas 发现甘露醇的积累增强了转基因拟南芥种子在高盐条件下的萌发，而苏金等证实了mtlD转基因表达能提高转基因水稻幼苗的抗盐性[20]。这无疑都在说明一点甘露醇超量表达能提高植物的抗盐能力。
大量实验证明，脯氨酸可提高植物细胞的渗透调节能力，在盐胁迫条件下其过量积累能提高植物生物量并促进花的发育。苏金等采用4个拷贝ABRCI（含有ABA诱导组件）的水分胁迫诱导启动子引导的乌头叶菜豆P5CS cDNA植物表达质粒，并以水稻Act1组成型表达启动子为对照质粒，同时转化水稻，证实脯氨酸的超量表达使转基因水稻幼苗具有一定抗高盐和抗脱水能力。更为重要的是，在土壤水分胁迫条件下（脱水和高盐），诱导型启动子引导的P5CS cDNA的超量表达使转基因植株的生物量比含有组成型启动子的植株有显著提高。抗逆转基因诱导表达的优点在于只有当植物处于胁迫环境时，转基因才高效表达；而在正常条件下，转基因表达很弱或几乎不表达，这更有利于转基因植物的生长，因为一个转基因的组成型超量表达将消耗植物体内更多的能量和用于合成蛋白质等生物大分子的组成成分，而这些能量与组分对于正常条件下的植物生长也是必需的。同时，Xu等用编码大麦LEA蛋白的HV A1基因转化水稻，发现转基因水稻具有更强的抗缺水和耐盐能力。苏金则观察到转录因子Alfinl超量表达能增强转基因苜宿的抗盐性
[21]。孔英珍等将高粱DNA导入小麦“陇春13号”
得到的耐盐新品系89122，在盐胁迫下保持较高的细胞色素途径和较低的抗氰呼吸活性，可维持幼苗的正常能量代谢和植物生长量的积累，耐盐性提高
[3]。
3.2 水杨酸与阿司匹林对植物抗盐胁迫的作用
水杨酸(SA)及其类似物能诱导植物产生许多抗盐生理性状，如诱导气孔关闭，降低叶片蒸腾强度，提高膜脂不饱和度，降低细胞内电解质的外渗，参与植物细胞线粒体抗氰呼吸和非磷酸化途径。实验发现盐胁迫下[22]，外源一定合适浓度的水杨酸和阿司匹林(AP)能够相对提高植物胚乳内a-淀粉酶、蛋白酶的活性以及可溶性糖，可溶性蛋白质和游离氨基酸的含量，从而提高植物种子发芽的数量、速度
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