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植物盐胁迫及其抗性生理研究进展李艺华1罗丽2(1、漳州华安县科技局华安 363800 2、福建农林大学园艺学院福州 350002摘要:盐胁迫是制约农作物产量的主要逆境因素之一。
本文综合了几年来植物盐胁迫研究的报道,对盐胁迫下植物生理生化和生长发育变化、植物自身生理系统的响应以及增强植物抗盐胁迫的方法进行综述和讨论。
关键词:植物抗盐胁迫生理中图分类号:Q945.7 文献标识码:A 文章编号:1006—2327—(200603—0046—04盐胁迫是目前制约农作物产量的主要逆境因素之一[1],既有渗透胁迫又有离子胁迫[2]。
随着土壤盐渍化面积的扩展,许多非盐生植物因受盐胁迫而导致产量和品质的快速下降,已成为中国西北部和沿海地区迫切解决的难题。
迄今,植物盐胁迫这方面有较多的研究报道,多数侧重于某一植物或是植物某一生长阶段耐盐胁迫性与抗盐胁迫性的研究,缺少对植物抗盐胁迫有一个较为系统的综合阐述。
鉴于植物抗盐胁迫的研究面的广泛性和分散性,本文综合了几年来抗盐胁迫研究报道,对植物抗盐胁迫的生理机制做一个综合阐述,为阐明植物对盐胁迫的反应机制提供一个较系统的理论依据。
1 盐胁迫对植物生理生化和生长发育的影响盐胁迫对植物生理生化的影响可分为三方面:离子毒害、渗透胁迫和营养亏缺。
离子毒害作用包括过量的有毒离子钠和氯对细胞膜系统的伤害,导致细胞膜透性的增大,电解质的外渗以及由此而引起的细胞代谢失调;渗透胁迫是由于根系环境中盐分浓度的提高、水势下降而引起的植物吸水困难;营养亏缺则是由于根系吸收过程中高浓度Na和Cl 离子存在,干扰了植物对营养元素K、Ca和N的吸收,造成植物体内营养元素的缺乏,影响植物生长发育[1]。
大量试验结果表明,盐胁迫不同程度地影响植物的光合作用、呼吸作用和渗透作用,影响植物的同、异化功能[3],当盐分浓度超过植物叶片耐盐阀值或达到叶片致死盐量时,植物常表现出萎蔫或枯死状态[4]。
2 植物对盐胁迫的生理响应2.1 植物液泡膜质子泵的响应植物细胞液泡膜上存在两类质子泵,即液泡膜H+ –ATPase(V–ATPase和H+–PPase (V-PPase,分别利用ATP和Ppi水解的自由能建立跨膜的质子电化学势梯度,参与各种溶质的转运,维持液泡的正常功能。
植物对盐胁迫的反应及其抗盐机理研究进展∙来源:生物谷∙时间: 2009-2-9∙浏览人数: 2863杨晓慧 1，2，蒋卫杰 1* ，魏珉 2，余宏军 1（1.中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京100081；2.山东农业大学园艺科学与工程学院，山东泰安271018）REVIEW ON PLANT RESPONSE AND RESISTANCE MECHANISM TO SALT STRESSYANG Xiao-hui 1，2,JIANG Wei-jie 1*,WEI Min 2, YU Hong-jun 1 （1.Institute of Vegetables and Flowers，Chinese Academy of Agricultural Science, Beijing 100081，China；2.College of Horticulture Science and Engineering, Shandong Agriculture University，Taian271018，China）Key words：Iron stress,Osmotic stress, Salt resistant mechanism, Plant摘要：本文从植物形态发育、质膜透性、光合和呼吸作用以及能量代谢等方面概述了盐胁迫下植物的生理生化反应，分析了盐害条件下离子胁迫和渗透胁迫作用机理以及植物的耐盐机制：植物小分子物质的积累、离子摄入和区域化、基因表达和大分子蛋白质的合成等，并简要综述了植物抗盐的分子生物学研究进展。
关键词：离子胁迫；渗透胁迫；耐盐机制；植物中图分类号：S601 文献标识码：A 文章编号：1000-2324（2006）02-0302-04收稿日期：2005-06-25基金项目：基金项目：国家863项目（2004AA247030，2004AA247010）；国家科技攻关项目（2004BA521B01）；农业部蔬菜遗传与生理重点开放实验室项目．作者简介：杨晓慧（1980- ），女，硕士研究生，从事设施园艺与无土栽培．*通讯作者：Author for correspondence．E-mail：jiangwj@1 植物对盐胁迫的反应1．1 盐胁迫对植物形态发育的影响盐胁迫对植物个体形态发育的整体表现为抑制组织和器官的生长，加速发育过程，缩短营养生长和开花期。
盐胁迫对植物的影响及植物的抗盐机理摘 要: 盐是影响植物生长和产量的主要环境因子之一, 根据国内外最新的研究资料, 从盐胁迫对植物的生长、水分关系、叶片解剖学、光和色素及蛋白、脂类、离子水平、抗氧化酶及抗氧化剂、氮素代谢、苹果酸盐代谢、叶绿体超微结构的影响, 及影响光合作用的机制等方面入手, 对植物盐胁迫研究现状及进展情况进行了综述, 旨在为开展植物抗盐机理研究、选育培育耐盐植物新品种提供依据。
关键词: 植物 盐胁迫 抗盐性 机理Effects of Salt Stress on Plants and the Mechanism of Salt Tolerance Abstract: Salinity is the major environmental factor limit ing plant growth and productivity. According to the documents and data at home and abroad, the research currents of salt stress in plants were summarized including the effect on plant growth, the water relations, leaf anatomy, photosynthetic pigments and proteins, lipids, ion levels, antioxidative enzymes and antioxidants etc. This r eview may help to study the salt2toler ant mechanism and breeding new salt-toler ant plants.Key words: plant, salt2stress, salt2tolerant, mechanism目前, 受全球气候变化、人口不断增长的影响,土壤盐碱化日趋严重。
盐胁迫对植物生长的影响研究随着全球气候变化和人类活动的影响，土壤中盐分的增加已经成为困扰着许多植物生长的难题。
因此，人们开始研究盐胁迫对植物生长和发育的影响，以便寻找有效的治理方法。
1. 盐胁迫的机制当土壤中盐分过高时，会对植物的水分平衡、气体交换和营养吸收造成影响，甚至导致植物死亡。
盐胁迫的机制主要包括两个方面：一是离子胁迫，即高浓度盐离子（如钠、氯等）对植物生理代谢产生不利影响，破坏细胞内外离子平衡；二是渗透胁迫，即盐分影响了植物根系吸收水分的能力，导致植物体内水分减少。
2. 盐胁迫对植物形态结构的影响盐胁迫的影响主要体现在植物的形态结构上。
由于植物体内水分减少，盐分对细胞的渗透压的影响会导致植物枯黄、倒伏等影响。
同时，盐胁迫还会引起植株根系的退化，使植株在缺水时的吸水能力下降，影响植物的生长发育。
3. 盐胁迫对植物生理代谢的影响盐胁迫对植物的生理代谢产生了不利影响。
植物在受盐胁迫后，会调整生理代谢适应环境，以适应较高盐分的环境。
其中，植物的抗氧化系统起到了重要的作用。
受盐胁迫后，植物产生的大量自由基，会破坏细胞膜的结构，影响植物的生长发育。
因此，植物在受盐胁迫后，会通过调整抗氧化系统等代谢方式来降低自由基的产生和损害细胞的程度。
4. 盐胁迫治理方法在治理盐胁迫方面，最常用的方法为提高土壤的排盐能力。
例如，可以通过人工加盐、改变灌溉系统等方式来提高土壤排盐能力。
同时，还可以通过调整植物的生理机制，来适应高盐环境。
例如，通过栽培耐盐植物、利用遗传工程技术改良植物基因等方式，增强植物对高盐环境的适应能力。
总之，盐胁迫对植物的生长和发育产生了巨大的影响，其中不仅仅包括外部形态结构上的变化，也包括内部的代谢和生理机制的调整。
为了有效治理盐胁迫问题，人们需要更深入地研究盐胁迫对植物生长的影响机制，并探索出更加有效的治理方案。
盐胁迫对植物的影响及植物盐适应性研究进展一、本文概述盐胁迫，作为一种常见的非生物胁迫，对植物的生长和发育具有显著影响。
在盐碱地等极端环境中，植物常常面临高盐浓度的挑战，这对其生理代谢和生存策略提出了严峻的要求。
为了适应这种环境压力，植物发展出了一系列的盐适应性机制。
本文旨在综述盐胁迫对植物的影响，包括生长抑制、光合作用降低、离子平衡失调等方面，并深入探讨植物在盐胁迫下的适应性研究进展，包括离子转运、渗透调节、抗氧化防御等多个方面。
通过对这些适应性机制的研究，我们不仅可以更好地理解植物如何应对盐胁迫，而且可以为植物耐盐性的遗传改良和盐碱地的生态恢复提供理论支持和技术指导。
二、盐胁迫对植物生理生态的影响盐胁迫是指土壤中含盐量过高，对植物的生长和发育造成不良影响的环境压力。
盐胁迫对植物的影响表现在多个层面，涉及生理、生态、形态和分子等多个方面。
在生理层面，盐胁迫首先影响植物的水分平衡。
由于土壤中的高盐浓度，植物吸水变得困难，导致细胞内外的渗透压失衡，进而引发细胞脱水和生理功能紊乱。
盐胁迫还会破坏植物的光合作用系统，降低叶绿素的含量和光合效率，从而影响植物的光能利用和有机物的合成。
在生态层面，盐胁迫导致植物群落的结构和组成发生变化。
盐胁迫下，一些耐盐性强的植物种类或品种可能获得竞争优势，而一些对盐敏感的植物则可能因无法适应而死亡或生长受阻。
这种植物群落的演替过程可能导致生物多样性的降低，影响生态系统的稳定性和功能。
在形态层面，盐胁迫会导致植物出现一系列适应性的形态变化。
例如，耐盐植物往往具有较厚的叶片和茎秆，以减少水分蒸发和盐分积累；根系也更加发达，以增加对水分和养分的吸收面积。
一些植物还会通过减少地上部分的生物量分配，增加地下部分的生物量分配来适应盐胁迫环境。
在分子层面，盐胁迫会引发植物体内一系列的生理生化反应和基因表达变化。
例如，植物会通过调节渗透调节物质的合成和积累来维持细胞内外渗透压的平衡；一些与盐胁迫相关的基因也会被诱导表达，编码耐盐相关的蛋白质或酶类，以增强植物的耐盐能力。
盐胁迫对植物的影响及植物耐盐研究进展彭程【摘要】盐胁迫是一个影响植物生长发育的重要环境因素.该文总结了盐胁迫对植物生长发育及代谢的影响,并从植物自身结构、渗透调节、活性氧清除、内源激素等方面分析了植物对盐胁迫的适应性机制.近年来,国内外对植物耐盐性的研究已取得了相当大的进展,但仍许多重要问题有待深入探索研究.【期刊名称】《山东商业职业技术学院学报》【年(卷),期】2014(014)002【总页数】6页(P123-128)【关键词】盐胁迫;生长发育;渗透调节;活性氧;ABA【作者】彭程【作者单位】济南市天桥区民族宗教事务局,山东济南250113【正文语种】中文【中图分类】Q945土壤盐渍化属于一个全球性生态问题，是当今世界耕地退化和土地荒漠化的主要因素之一。
当前，全球盐碱地面积已达9.5×108 hm2[1]。
中国盐渍土总面积约1×108 hm2，其中现代盐渍化土壤约0.37×108 hm2，残余盐渍化土壤约0.45×108 hm2，潜在盐渍化土壤约0.17×108 hm2[2]。
土壤盐渍化是现代农业所面临的主要问题之一，盐分胁迫影响着植物产量、蛋白质合成和光合作用以及能量代谢[3]。
因此，研究如何提高植物抗盐性，提高盐渍土地中农作物的产量和质量有着极为重要的意义。
该文就盐胁迫对植物生长发育的影响以及盐胁迫下植物的适应性调节方面的研究进展作简要论述，以期为深入揭示植物耐盐机理，筛选高效、高质量耐盐植物品种资源提供参考依据。
盐胁迫对种子的萌发的影响主要有三方面效应，即增效效应、负效效应和完全阻抑效应[4]。
大多数实验证明盐生植物的种子在蒸馏水中萌发得最好，随着NaCl浓度的升高，NaCl对种子萌发的抑制程度不断加重，直至完全抑制[5-6]；也有实验证明低浓度盐分可以促进一些植物种子的萌发[7-10]。
盐胁迫对种子萌发的影响，不仅表现为对萌发率的影响，还表现为延迟种子萌发的起始时间[11-12]。
植物响应盐胁迫的机理1. 背景介绍土壤盐化是世界范围内的普遍问题，严重影响了植物的生长和产量。
植物在适应高盐环境的过程中，大量的生理和生化过程发生改变，这些变化能促进植物在高盐压力下生长和存活。
2. 盐的作用和影响盐分的作用使植物维持水分平衡，并对细胞形态、膜透性、代谢通路等方面产生调控作用。
然而，高盐环境会干扰植物的离子平衡，使离子吸收受阻，导致植物的营养代谢紊乱、能量代谢障碍，进而导致植株枯死。
3. 植物响应盐胁迫的机理植物对盐胁迫的响应机理复杂多样。
以下是常见的植物响应盐胁迫的机理：3.1 离子平衡调节植物在高盐环境中需要维持离子平衡，通过调节K+/Na+比例来维持细胞内离子平衡。
具体来说，植物调节离子吸收和排泄，同时通过调节离子通道的活性来调节离子的分布。
3.2 激素调节植物在适应盐胁迫的过程中，可以调节激素信号通路，促进生长。
但是，另一方面，植物也可以通过调节激素水平来减缓生长，以避免盐胁迫造成的损伤。
3.3 抗氧化剂高盐环境会引起植物中ROS的积累，其中反应性氧化物会导致氧化胁迫。
为了对抗氧化胁迫，植物可以增加抗氧化剂的合成和活性，以减少ROS的积累和对细胞的损害。
3.4 转录调节植物响应盐胁迫过程涉及大量的基因表达变化。
为了适应高盐环境，植物会产生大量的调节因子来调控转录过程。
这些调控因子可以启动或抑制许多基因表达，包括抗氧化剂、离子调节、生长因子、细胞死亡等。
4. 结论植物在适应盐胁迫的过程中，通过调节离子吸收、激素调节、抗氧化剂和转录调节等多种机制，保持基本的生命活动，使细胞和器官得以正常发育和运作。
未来，随着对植物盐胁迫响应机理的深入了解和研究，我们可以更加有效地解决土壤盐化问题。
玉米耐受盐胁迫的调控机理研究进展作者：孙验玲徐远超李帅来源：《山东农业科学》2016年第11期摘要：盐胁迫是影响玉米生长和产量的一个重要环境限制因素。
盐胁迫易引发离子胁迫和渗透胁迫，最终导致植物叶面积扩展受阻、光合作用以及生物量积累降低等。
植物在适应盐胁迫环境时能形成许多耐受调节机理，如Na+的外排、Na+区隔化进入液泡、可溶性物质的积累和活性氧（reactive oxygen species，ROS）的清除等。
本文对近年来玉米耐盐机理的研究进展作一概述，内容包括盐胁迫对玉米生长和发育的影响，玉米对盐胁迫的生理生化响应及分子机制，基于离子平衡、渗透调节、清除活性氧和激素调节 4 个方面的玉米耐受盐胁迫的调控机理，并对玉米耐盐研究存在的问题和前景进行了分析和展望。
深入研究玉米耐盐生理和分子机制，不仅具有重要的科学意义，而且还能为将来玉米的耐盐育种提供重要的理论指导。
关键词：玉米；耐盐性；耐盐生理响应；耐盐分子调控机制中图分类号：S513.01 文献标识号：A 文章编号：1001-4942（2016）11-0157-07Abstract Salinity stress is one of the most serious environmental constraints to maize growth and productivity. It causes ionic and osmotic stresses， and finally inhibits leaf expansion， restricts photosynthesis and limits the accumulation of biomass. In response to salinity stress， plants have employed many adaptive strategies， such as the active exclusion of sodium ions （Na+） and/or their sequestration into the vacuole， the accumulation of soluble substances and the scavenge of reactive oxygen species （ROS）. The research advances of maize salt tolerance in recent years were discussed in this paper， including the effects of salt stress on maize growth and development， the physiological， biochemical and molecular mechanisms of maize salt tolerance. Among them， ion homeostasis， osmoregulation， scavenge of ROS and phytohormone regulation were especially summarized about their regulation roles on adaptation to salt stress in maize. In addition， some problems and suggestions for the research of maize salt tolerance were provided. Understanding the physiological and molecular mechanisms of maize salt tolerance not only had important scientific significance， but also could provide important theoretical guidance for maize salt resistant breeding in the future.Keywords Maize； Salt tolerance； Physiological response of salt tolerance； Molecular mechanism of salt tolerance土壤盐渍化是造成农作物减产的重要环境限制因素之一。
植物盐碱胁迫适应机制研究进展，世界有10％以上的陆地面积受盐渍化的影响，中国的盐渍化和次生盐渍化土地也有4 000万hm2以上(赵可夫等，1999) 赵可夫．李法曾．1999．中国盐生植物．北京：科学出版社，大面积的盐渍化土地严重制约了农业生产，对其进行改造成为当务之急。
实际操作中常采用选育和培育抗盐品种来改良盐碱地，因此对植物抗盐性的研究具有重要意义。
研究植物抗盐性的关键是探明植物对盐胁迫的适应机制，为此国内外众多学者做了大量的研究工作，发现植物适应盐胁迫的生理机制主要包括：提高抗氧化酶系统的活性，消除自由基对植物机体的伤害；改变体内各种激素含量；离子选择性吸收；离子区域化；拒盐作用及合成渗透调节物质。
1.抗氧化酶的诱导合成植物生长发育过程中盐碱胁迫环境下植物细胞结构(如：叶绿体、线粒体、过氧化物酶体)中产生的大量活性氧（ROS）会造成叶绿素、膜质、蛋白质和核酸的氧化伤害从而破坏正常的生理代谢(Mittova et a1．，2002) Mittova V，Tat M，Volokita M ，et a／．2002．Salt stres induces up-regulation of-an eficient chloroplast an tioxidan t system in the salt-tolerant wi ld tomato species Lycopersion penndlii but not in the cultivated species ．Physiol Plan t，115：393—4O0。
为避免ROS的积累，具较强抗盐性的植物体内的抗氧化酶系统在盐胁迫下活性增强，可清除过量ROS。
盐胁迫能诱导某些抗氧化酶及其信使RNA的表达，如盐胁迫下甜橙(Citrus sinensis)愈伤组织和叶片中有磷脂脱氢谷胱甘肽过氧化物酶(PHGPX)合成(Stevens et a1．，1997)；NaC1浓度为100 mmol·L-1 的环境下，金盏菊(Calendula officinalis)和玉米(Zea mays)叶片中谷胱甘肽还原酶(GR)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性增强(Chaparzadeh et a1．，2004；Neto et a1．，2006)。
盐胁迫对植物的影响及植物耐盐机理研究进展盐胁迫是目前全球面临的严峻环境问题之一，盐胁迫不仅影响着土壤质量，也对植物生长、发育和产量造成严重影响。
因此，研究盐胁迫对植物的影响及植物耐盐机理十分重要。
本文从盐胁迫的影响、植物耐盐机理和研究进展三个方面进行探讨。
一、盐胁迫对植物的影响盐胁迫作为植物的非生物胁迫之一，其影响主要体现在以下几个方面：（1）渗透调节失衡：盐分通过渗透进入植物细胞内，使细胞外液体渗透压增大，导致细胞内渗透调节失衡，细胞脱水、膜破裂等问题。
（2）离子平衡失调：盐分进入植物细胞内后，会与细胞内离子平衡相互作用，使得细胞内外离子浓度差增大，导致离子平衡失调，影响植物正常生长和发育。
（3）氧化还原反应失衡：盐胁迫还会影响植物内源物质的代谢，导致氧化还原反应失衡，从而影响 ATP 合成，进一步影响植物的生长和发育。
二、植物耐盐机理为了适应盐胁迫环境，植物通过多种途径形成了多种耐盐机理：（1）渗透调节机理：植物可通过调整细胞渗透调节物质的合成和运输，维持细胞内渗透平衡，从而维持细胞的稳定。
（2）离子平衡机理：植物通过 Na+/H+ 抗端转运蛋白和 K+/Na+ 抗端转运蛋白等蛋白质的参与，将外界过量的 Na+ 积累在细胞外，同时提高细胞内 Na+ 浓度，从而维持细胞内的 K+/Na+ 平衡。
（3）氧化还原机理：植物可通过积累可溶性蛋白和多酚类物质等物质，增强植物对氧化应激的抵抗能力，维持氧化还原反应平衡。
（4）代谢调节机理：植物在发生盐胁迫后会调节内源物质的代谢过程，从而维持体内能量代谢平衡，保护细胞组织。
（5）基因调控机理：植物可通过启动一系列耐盐基因的表达，促进新生物质合成，提高植物抵御盐胁迫的能力。
三、研究进展随着基因组学和转录组学等现代分子生物学技术的应用，越来越多的植物耐盐基因得以鉴定。
同时，结合生理学、生物化学和分子生物学等多学科的方法，对植物耐盐机理的探究也日益深入。
目前，植物耐盐机理的研究存在一些难点，如盐胁迫条件的确定、不同作物品种的差异性等问题。
山东农业大学学报(自然科学版),2006,37(2):302~305Journa l of Shandong Agricu lt ura lUn i versity(Natura l Sc i ence)文#献#综#述植物对盐胁迫的反应及其抗盐机理研究进展杨晓慧1,2,蒋卫杰1*,魏珉2,余宏军1(1.中国农业科学院蔬菜花卉研究所,北京100081;2.山东农业大学园艺科学与工程学院,山东泰安271018)REV IE W ON PLANT RESPONSE AND RE SISTANCE M ECHAN IS M TO S ALT STRESSYANG X i a o-hu i1,2,JI A NG We i-jie1*,WE IM i n2,Y U H ong-jun1(1.I n stitute ofV egetab l es and Flo wers,Ch inese A cade m y ofAgricu l tural Sci ence,Beijing100081,Ch i na;2.Coll ege ofH orti cu lt u re Science and Engi n eeri ng,Shandong Agricu l tureU n i versit y,Ta i an271018,Ch i na)K ey words:Iron stress,Os motic stress,Salt resistantm echan i s m,Plant摘要:本文从植物形态发育、质膜透性、光合和呼吸作用以及能量代谢等方面概述了盐胁迫下植物的生理生化反应,分析了盐害条件下离子胁迫和渗透胁迫作用机理以及植物的耐盐机制:植物小分子物质的积累、离子摄入和区域化、基因表达和大分子蛋白质的合成等,并简要综述了植物抗盐的分子生物学研究进展。
关键词:离子胁迫;渗透胁迫;耐盐机制;植物中图分类号:S601文献标识码:A文章编号:1000-2324(2006)02-0302-041植物对盐胁迫的反应1.1盐胁迫对植物形态发育的影响盐胁迫对植物个体形态发育的整体表现为抑制组织和器官的生长,加速发育过程,缩短营养生长和开花期。
P laut等(1985)研究发现,90mmol/L NaC l胁迫抑制甜菜块根的干物质积累,但低浓度NaC l可增加叶面积。
Nunes(1984)认为这主要是细胞体积增加而不是细胞分裂的结果。
盐分对佛手瓜的生长及腋芽的萌动均有抑制作用,幼苗的生长速度与中期细胞指数的变化具有一致性,说明盐分影响植物生长的途径是通过细胞的有丝分裂来完成的[2]。
在NaC l胁迫(0.1%、0. 2%、0.3%、0.4%)条件下,马铃薯试管苗生长受到显著抑制,且随着盐浓度的增加,各处理间差异加大[3]。
戴伟民等[4]研究发现,随盐浓度的增加,番茄幼苗的下胚轴粗度、侧根数逐渐减少,根干重逐渐降低。
根据牟永花的研究,50、100mm ol/L NaC l使番茄株高和干物质积累均有不同程度的降低,但对根冠比无影响[5]。
用25、50mmol/L NaC l处理黄瓜幼苗,发现植株株高、鲜重和干重均降低[6]。
杨秀玲等[7]也发现,随着N aC l浓度(75、100、125、150mm ol/L)的增高,黄瓜幼苗地上和地下部鲜重以及根冠比(R/T)也均表现为下降。
1.2盐胁迫对植物生理生化代谢的影响1.2.1水分平衡与质膜透性Levltt在1980年即指出,不同环境胁迫作用于植物时都会发生水胁迫。
在盐胁迫下,植物细胞脱水,膜系统破坏,位于膜上的酶功能紊乱,各种代谢无序进行,导致质膜透性的改变。
而且,高浓度NaC l可置换细胞膜结合的Ca2+,使膜结合Na+增加,膜结构和功能破坏,细胞内的K+、磷和有机溶质外渗。
1.2.2光合作用盐胁迫下,植物组织因缺水而引起气孔关闭,叶绿体受损,光合相关酶失活或变性,光合速率下降,同化产物合成减少。
叶绿体是植物光合作用的主要场所,而类囊体膜是光能吸收、传递和转换的结构基础,植物进行光能吸收、传递和转换的各种色素蛋白复合体都分布在类囊体膜上。
盐胁迫下,过量盐离子积累使类囊体膜糖脂含量显著下降,不饱和脂肪酸含量降低,而饱和脂肪酸含量升高,从而影响细胞膜的光合特性。
叶绿素是类囊体膜上色素蛋白复合体的重要组成部分,所以盐胁迫下叶绿素含量的降低必将影响色素蛋白复合体的功能,使垛叠状态的类囊体膜比例减小,叶绿体中基粒数量和质量下降,光合强度降低[8]。
R ub isco(核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶)和PEP(磷酸烯醇式丙酮酸)羧化酶是光合作用的两种重要酶。
盐胁迫下,收稿日期:2005-06-25基金项目:基金项目:国家863项目(2004AA247030,2004AA247010);国家科技攻关项目(2004BA521B01);农业部蔬菜遗传与生理重点开放实验室项目.作者简介:杨晓慧(1980-),女,硕士研究生,从事设施园艺与无土栽培.*通讯作者:Aut hor f or correspo ndence.E-m a i:l ji ang w@j m ai.l R ub isco 活性下降,RuBP 、磷酸甘油酸及磷酸三糖含量降低,并抑制P i 再生,降低植物对CO 2的吸收利用,影响光合强度。
但R ub isco 对盐的敏感性小于PEP 羧化酶[9]。
1.2.3 呼吸作用 呼吸作用提供植物大部分生命活动所需要的能量,同时,它的中间产物又是合成多种重要有机物质的原料。
植物积累或拒绝盐离子,合成有机渗调物适应或抵抗盐胁迫等一系列过程都需要消耗大量能量,因此盐胁迫下植物呼吸强度首先增强,后随着时间的延长而减弱。
植物的呼吸作用和光合作用是既相互对立又相互依存的,盐胁迫打乱正常呼吸代谢的同时也影响到植物的光合代谢,造成一系列不良的连锁反应。
1.2.4 物质代谢 盐分过多会降低植株体内蛋白质的合成速率,相对加速贮藏蛋白质的水解,造成植株体内氨基酸积累,并转化为丁二胺、戊二胺及游离氨(NH 3),当这些物质积累到一定程度时,就会对植物细胞造成毒害。
例如,在轻度盐土上生长的棉花,其叶片的氨含量是正常的2倍,在重盐渍土上则是10倍。
盐分过多还会引起植株体内腐胺积累,腐胺在二胺氧化酶催化下脱氨同样造成植株含氨量增加,产生氨害。
2 盐胁迫作用机理2.1 离子胁迫土壤含盐量高时,作物被迫吸收盐离子并在体内积累,过量盐离子的毒害作用使活性氧代谢系统的动态平衡遭到破坏,膜脂过氧化或膜蛋白过氧化作用造成膜质或膜蛋白损伤,膜透性增加,胞内水溶性物质外渗,出现盐害。
N aC l 胁迫下,由于N a +的离子半径和Ca 2+的离子半径非常相似,细胞质和质外体中N a +把质膜、液泡膜、叶绿体膜等细胞膜上的Ca 2+置换下来,但由于Na +与Ca 2+的电荷密度不一样,N a +对细胞膜不但没有稳定和保护作用,反而破坏膜结构,导致膜选择透性丧失;同时,由于N a +、C l -大量进入细胞使离子平衡破坏,特别是C a 2+平衡破坏,细胞质中游离Ca 2+急剧增加,使Ca 2+介导的Ca M 调节系统和磷酸醇调节系统失调,细胞代谢紊乱甚至伤害死亡[10]。
盐离子的过量吸收使一些营养元素的吸收受到抑制,从而引起作物缺素而引起生育障碍。
如Na +过多会影响植株对K +、C a 2+、M g 2+等的吸收,C l -与SO 2-4吸收过多可降低对HPO -4的吸收。
随着土壤含盐量的增加,番茄幼苗对各营养元素的吸收量减少,当含盐量达3.0g /kg 时,养分吸收量剧减,以K 和Ca 表现明显。
这是由于,低盐量下K 优先被根吸收,不受Na 的抑制,但K 可抑制Na 进入;高盐量下离子的选择吸收性能差,Na 对K 的抑制大于K 对Na 的抑制。
这种不平衡吸收不仅造成营养失调,抑制生长,而且会产生单盐毒害。
2.2 渗透胁迫早在90年代以前,Sch i m per(1898)就提出生理干旱这个概念,用来解释盐害的机理,认为在盐分胁迫下植物生长受到抑制是由于水分亏缺造成的。
植物水分亏缺的原因是因为土壤中含有大量可溶性盐,降低了土壤渗透势,使根系吸水困难或根本不能吸水。
所以,在盐碱地区,虽然土壤含水量很大,但由于含盐量也很高,植物吸水不足容易导致生理干旱。
3 植物的耐盐机制3.1 拒盐机制小麦、甜菜和玉米在一定浓度的盐胁迫下,根中Na +比地上部高3~7倍,而高粱在100mm ol/L NaC l 胁迫下7d ,其根和茎基部木质部液中Na +比穗轴木质部液中的Na +高十几倍,叶片中Na +远低于根和茎基部[11],这说明作物有明显的拒盐机制。
作物拒盐涉及以下过程:¹作物根细胞不吸收Na +,即使有Na +进入细胞也可通过质子泵将其排出胞外,这可能与作物及品种的细胞质膜有关。
º作物把吸收的Na +贮存封闭于根、茎基部、节、叶鞘等处薄壁细胞的中央液泡中,阻止Na +向叶片运输,这在高粱中已得到证实。
»吸收的Na +在木质部向上运输过程中被木质部或韧皮部传递细胞吸收,被分泌到韧皮部中运回根部,再排到环境中,这在菜豆和高粱中均已得到证实。
¼由于植物对无机离子的选择吸收,尤其是Na +/K +的选择吸收,作物根吸收的Na +向地上部特别是叶片和籽粒的运输选择性降低,而K +运输选择性增强。
许多植物的延伸组织中含有较高浓度的K +可能与该植物的抗盐性有很大关系[12]。
所有植物在一定程度上都具有选择吸收Na +或K +的功能。
G l enn 等[13]证明,在很多盐生植物中,选择吸收K +与植物的抗盐性密切相关。
另一方面,很多非盐生植物选择吸收K +而排斥Na +,尤其在细胞质中,利用较高浓度的K +进行渗透调节以提高抗盐性。
3.2 离子在细胞水平上的区隔化在盐生植物和非盐生植物中都存在离子区隔化,这说明离子区隔化可能是植物普遍具有的能力[14]。
盐生植物和非盐生植物的离子区隔化功能不同,盐生植物一般将吸收的盐离子积累在液泡中而与细胞质隔离开,使细胞质免受盐离子的毒害。
而非盐生植物一般尽量减少对有害盐离子的吸收,同时将吸收的盐离子输送到老的组织储存起来,以牺牲老的组织为代价,保护幼嫩组织[15]。
或者是在细胞质中合成有机小分子物质以平衡内外渗透势。
但是,过多合成有机小分子物质会减少细胞生长的碳源,抑制植株生长。
#303#第2期 杨晓慧等:植物对盐胁迫的反应及其抗盐机理研究进展盐离子的区隔化作用依赖于可完成离子流动的跨膜蛋白、H +-ATPase 、PP ase 、Ca 2+-ATPase 、次级转运蛋白和各种离子通道蛋白。
细胞膜或液泡膜上的H +-ATPase 、H +-PP ase 两种质子泵通过水解ATP 或焦磷酸(PP i )产生能量将H +进行定向运输[16],将其泵出细胞形成跨膜电势梯度,这样,与质子泵活动紧密相联、在细胞膜和液泡膜上的Na +/H +逆向运输载体[17]就会顺电势梯度将Na +运入胞内,同样机制又将之运入液泡内,降低泡内渗透势。
